生物演化第六讲
第六讲：转录后的加工
进行多次RNA-RNA重组，U4/U6发生拆 分，U6取代U1结合在5’端剪接位点并形成 活性位点并进行第二次转酯反应.
去除内含子完成剪接，snRNP被重复利用。
I 型内含子的自我剪接
I 型内含子的自我剪接主要是转酯反 应，即两次磷酸二酯键的转移。
第一次转酯反应是由内含子中鸟苷酸上
的3’-OH作为亲核基团攻击内含子5’端的
较典型的是锥虫表面糖蛋白基因VSG(variable surface glycoprotein)，线虫的肌动蛋白基因（actin genes）。
锥虫表面糖蛋白mRNA的反式剪接
SV4基因初级转录产物通过选择性剪接，产 生两种不同的mRNA，一种编码 t 抗原，一种编码 T 抗原。
mRNA的反式剪接（Trans splicing）
顺式剪接（cis-splicing）：同一RNA分子的内含子被除 去，外显子连接在一起的剪接方式。 反式剪接（trans-splicing）：不同RNA分子上的两个外显 子剪接在一起的剪接方式。
GU-AG内含子的剪接
比较cDNA和基因组DNA序列，在前体mRNA内含 子的边界存在一些保守的序列，它们因此可以用于确定 前体mRNA分子中外显子和内含子的边界以及进行剪 接的信号。 在比较大量的真核生物的内含子序列后，发现大多 数内含子的5’端的两个核苷酸是GU，3’端的两个核苷 酸为AG，这类内含子也被称为“GU-AG”内含子，它们 都以相同的机制进行剪接。
mRNA的5’端“帽子”的类型
2型帽子：当第一个核苷酸是腺嘌呤核苷酸时，在1型帽子的基础上，
在腺嘌呤核苷酸的N6位上发生甲基化。在有些真核生物中，在第二个 核苷酸的2’-OH位上还可以再进行甲基化，其符号为m7GpppXmpYm。 2型帽子一般只占有帽mRNA总量的10%~15%。
第六讲生物进化的历程6
苏铁叶子化石
中生代时，陆地已经大量 出现，气候温暖且潮湿， 真正的陆生植物也就开始 发展起来。 侏罗纪时，裸子植物（苏 铁类和松杉类）大量的发 展，构成了高大的密林。 从裸子植物起，植物开始 用种子进行繁殖，使受精 作用不再借助水的媒介， 摆脱了对水的依赖。这样 陆生植物就能在干旱的条 件下繁衍了。
衣藻
2苔藓植物阶段
是高等植物中最简单、最低等的一类，
大多数生活在水边或阴湿之处，没有
维管组织，不能长距离输送物质和水，
所以，植物体矮小。
已出现茎、叶分化 首次出现多细胞的繁殖器官 有世代交替现象 代表从水生过渡到陆生的类型 其起源有两种看法
3、蕨类植物阶段
从4.4亿年到2.3亿年前的三叠纪早期，地球上以厥类 植物为主。这个阶段植物已经登陆，所以又称陆生植物 阶段。在它的早期以裸厥为主；中期以石松和楔叶植物 为主；晚期以真厥中的厚囊厥和种子厥为主。 裸厥是最先登陆成功的植物，它最初出现于晚志留世。 裸厥没有根茎叶的分化，但已经有假根和原始的输导组 织。裸厥类在植物进化上占有十分重要的地位。由它分 化出具有根茎叶的石松亚门、楔叶亚门和羽叶亚门。
（二）细胞的进化
1、原核细胞的出现
一般认为原始的原核细胞是地球上最早 的生命实体 35亿年前的几亿年时期,化学演化 最早的细胞包含：厌气性的光合自养、 化能自养、异养等类型的生物 其中，行光合作用的原核生物（厌气性 自养生物），分子氧。 元古宙10亿多年,蓝菌时代, 整个生命史的前3/4时间里，原核生物主 要成员 18亿年后才出现真核生物
4、裸子植物阶段
从晚三叠世到晚白垩世， 在植物进化中以裸子植 物为主。早期主要是苏 铁和本内苏铁植物；晚 期在北半球主要是银杏 和松柏；在南半球是松 柏。晚二叠世初期，裸 子植物中的苏铁类、松 柏、银杏类等逐渐发展。 进入中生代，它们更加 繁盛。在中生代炎热而 干燥的气候条件下，裸 子植物占很显著的地位， 在许多地区形成大片森 林。遗体化成煤。第六Leabharlann 生物发展史 ----地球的生命史
高中生物一轮复习：第6讲 细胞器与生物膜系统
第6讲细胞器与生物膜系统考点一细胞器的结构和功能1．细胞器之间的分工1．线粒体和叶绿体的区别与联系项目线粒体叶绿体亚显微结构图增大膜面积方式内膜向内腔折叠形成嵴由囊状结构的薄膜堆叠而成基粒生理功能有氧呼吸的主要场所，完成有氧呼吸的第二、三阶段光合作用的场所，完成光合作用的全过程项目线粒体叶绿体酶的种类和分布与有氧呼吸有关的酶，与光合作用有关的酶，分2.多角度比较各种细胞器(1)按分布植物特有的细胞器：叶绿体、液泡动物和某些低等植物特有的细胞器：中心体(2)按成分含DNA的细胞器：线粒体、叶绿体含RNA的细胞器：核糖体、线粒体、叶绿体含色素的细胞器：叶绿体、液泡(3)按功能能产生ATP的细胞器：线粒体、叶绿体能复制的细胞器：线粒体、叶绿体、中心体与有丝分裂有关的细胞器：核糖体、线粒体、高尔基体、中心体与蛋白质合成、分泌相关的细胞器：核糖体、内质网、高尔基体、线粒体能发生碱基互补配对的细胞器：线粒体、叶绿体、核糖体与主动运输有关的细胞器：核糖体、线粒体【特别提醒】(1)具有细胞壁的细胞不一定是植物细胞，真菌和细菌等都具有细胞壁，只是细胞壁的成分与植物的不同。
(2)液泡中的色素种类与叶绿体中的不同。
液泡中的色素是花青素，与花和果实的颜色有关；叶绿体中的色素是叶绿素等，与光合作用有关。
(3)各种细胞器并不是在每个细胞中都同时存在。
植物根部和其他不见光的部位都无叶绿体，叶片表皮细胞也不含叶绿体，分生区细胞无大液泡；蛔虫的体细胞和人的成熟红细胞无线粒体，且只能进行无氧呼吸。
(4)没有叶绿体的生物不一定不能进行光合作用，没有线粒体的生物也不一定不能进行有氧呼吸。
蓝藻无叶绿体，但能进行光合作用，蓝藻、硝化细菌等无线粒体，但能进行有氧呼吸。
(5)没有叶绿体或光合色素的细胞不一定不能将无机物合成有机物。
进行化能合成作用的细菌，如硝化细菌可以利用化学能将无机物合成有机物。
题组一直接对细胞器的结构和功能进行判断1.如图分别为两种细胞器的部分结构示意图，其中分析错误的是()A．图a表示线粒体，[H]与氧结合形成水发生在有折叠的膜上B．图b表示叶绿体，直接参与光合作用的膜上有色素的分布C．两图所示意的结构与A TP形成有关的酶都在内膜和基质中D．两图代表的细胞器都与能量转换有关并可共存于一个细胞D解析：A.a为线粒体，第三阶段发生在线粒体内膜上，A正确；B.b为叶绿体，类囊体薄膜上有光合色素，发生光反应，B正确；C.线粒体中发生化学能转化成热能，叶绿体发生光能转化成化学能，两者可共存于同一个细胞中，C正确。
高三生物一轮复习课件第六讲细胞器之间的分工合作
表明其重要功能之一是：
提供细胞内物质运输的通道
高尔基体 对来自内质网的 蛋白质 进行 加工、分类和包装 ________
的“车间”及“发送站”
是“消化车间”，内部含有 多种水解酶 ，能分解 _溶__酶_体___ 衰老、损伤的 细胞器，吞噬并杀死侵入细胞的病
菌、病毒 起源于高尔基体，其中的水解酶
_液__泡__
5.功能：植物细胞进行光合作用的场所。
光面内质网：糖原、脂类合成
内质网
粗面内质网：蛋白质加工
粗面内质网
光面内质网
光面 内质 网
核膜
内质网膜
细胞膜
➢ 不在内质网上合成或加工的分子是
A.性激素 B.肌糖原
C.RNA
D.抗体
内质网
➢ 膜面积最大的细胞器是
，
其向内与 核膜 相连，向外
与 细胞膜 相连，这种联系
➢ 识图：说出右图字母所 指结构的名称。
右图是显微结构还是亚显微 结构模式图？
亚显微结构模式图
❆真核、原核细胞及动、 植物细胞的判断 ①植物细胞的判断依据：有细胞壁；成熟植物细胞有大液泡，有的有 叶绿体；无中心体的是高等植物细胞，有中心体的是低等植物细胞。 ②动物细胞的判断依据：无细胞壁、大液泡、叶绿体，有中心体。 ③原核细胞的判断依据：无细胞核，只含有核糖体一种细胞器。
D．探究黑藻叶片中光合色素的种类时，可用无水乙醇作提取液
解析：质壁分离过程中，由于原生质体失水缩小，故黑藻细胞绿色 加深、吸水能力增强，C错误。
A ➢2．(2022·山东临沂月考)下列关于“用高倍显微镜观察叶绿体和细胞
质的流动”实验的说法，不正确的是( ) A．观察叶绿体的流动需要染色 B．在高倍显微镜下，可看到绿色、扁平的椭球或球形的叶绿体 C．藓类叶片可直接制成临时装片从而观察叶绿体 D．细胞质的流动有利于物质运输、能量交换和信息传递 解析：叶绿体本身呈绿色，可直接制成临时装片观察。
进化生物-名词解释
进化生物-名词解释第一讲绪论1、生物进化论：生物进化论是研究生物界进化发展的规律以及如何运用这些规律的科学。
主要研究对象是生物界的系统发展，也包括某一物种2、进化生物学：是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向。
（研究生物进化的科学，包括进化的过程、证据、原因、规律、演说以及生物工程进化与地球的关系等。
）3、灾变论：认为地球在不同时期，不同地点发生了巨大的“灾难”，毁灭了当时的动植物，以后由其他地方迁来的新的类型，所以不同地层有不同化石的类型。
（多次创造，每次均不同。
认为生物的改变是突然发生的，是整体地消灭和整体地重新被创造的。
反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。
）4、中性突变：中性突变是指不影响蛋白质功能的突变，也即既无利也无害的突变，如同工突变和同义突变。
5、进化: 进化指事物由低级的、简单的形式向高级的、复杂的形式转变过程。
广义进化是指事物的变化与发展。
涵盖了天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。
6、生物进化: 生物进化就是生物在与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。
7、神创论: （物种不变论）地球上的生物，都是上帝按照一定计划和一定目的，一下子创造出来的。
并且当初创造后物种没有实质性的变化，物种数也无增减，各种之间也无亲缘关系。
在18世纪的欧洲占统治地位第二讲生命及其在地球上的起源1、自我更新：生物的自我更新世一个具有同化与异化两种作用的新陈代谢过程。
2、熵：是用来表示某个体系混乱程度的物理量。
3、耗散结构：是指开放系统远离平衡态时出现的有序结构。
4、团聚体：20世纪50年代奥巴林曾将白明胶水溶液和阿拉伯胶水溶液混合，发现混合后使原本澄清的液体变得浑浊了，取少许制片，显微镜下观察发现了许多大小不等的小滴，把它们称为团聚体。
《生物进化的历程》生物的进化PPT课件
５．根据始祖鸟化石可以判断哪两种生物具有较近的亲缘关 系（ B ）
Ａ：鸟类和哺乳类
Ｂ：鸟类和爬行类
Ｃ：鸟类和两栖类
Ｄ：鸟类和鱼类
哺乳动物
两栖动物
节肢动物
软体动物
环节动物 扁形动物
单细胞生物
鸟类 爬行动物
裸子植物
被子植物
鱼类
线形动物
苔藓植物
蕨类植物
腔肠动物
2、比较解剖、细胞研究等（其他证据）
1.生物进化的直接的证据是（ D ）
Ａ：现在生存的生物Ｂ：古代生存的生物Ｃ：生物“进化树”Ｄ：古代生物的化
石
C
2.生物化石之所以能证明生物的进化，其根本原因是（ ）
Ａ：化石是保存在地层中的古代生物的遗体、遗物等
Ｂ：化石是经过漫长的地质年代才形成的
Ｃ：各类生物的化石在地层中出现有一定的顺序
5、下列关于生物化石和生物进化的叙述中，不正确的是 （B）
A、生物在进化进程中由水生生活逐渐进渡到陆生生活
B、高等生物的化石在新近形成的地层和古老的地层里 都存在
C、在越早形成的地层里，成为化石的生物越简单越低等
D、生物是由共同的原始祖先经进漫长的地质年代逐渐 进化而来的
6、下列化石中可以作为古代蕨类植物向种子植物进化学 的典型证据是（ B ）。
始 祖 鸟 化 石
始祖鸟化石复原图
辽 西 鸟 化 石
辽 西 鸟 复 原 图
辽 西 鸟 骨 骼
孔 子 鸟 复 原 图
②鸟类的进化过程（一类生物进化为另一类生物）：
某种爬行动物 辽西鸟 始祖鸟
孔子鸟
结论：越简单、越低等的生物的化石总是出现在越古老
《生物的进化》PPT教学课件【完美版课件】
——
遗 传 变 异
昆 虫 抗 药 性 的 产 生
适者生存——秘鲁叶状螳螂的拟态
本课小结
选择因素 选择结果 进化速度
人工 选择
自然 选择
人类
满足人类
自然条件 保留对生物 有利的性状
较快 漫长
共同点：内在基础都是遗传变异
随堂反馈
1.英国博物学家达尔文1859年发表了以自然选 择学说为核心的生物进化理论的巨著是（ C） A.《人口论》 B.《在贝格尔舰上的旅行》 C.《物种起源》 D.《昆虫记》
（肉用）
（卵用）
（观赏用）
（药用）
（卵、肉兼用）
家养原鸡，产生不同变异
有些变异得到遗传积累
人
工
选
根据人们的需要和爱好，进行选育
择
逐代定向选择，培育出不同新品种
பைடு நூலகம்
人工选择
根据人类的需求和爱好，经过不断的选择 形成生物新品种的过程。
你能说出生活中用人工选择的方法培育成 的植物和动物品种吗？
家鸽品种的选育过程
人工选择是按人类的意愿， 起决定作用的是人，而自然选 择起决定作用的是自然环境！
退 出
每个人都有潜在的能量，只是很容易被习惯所掩盖，被时间所迷离，被惰性所消磨。把命运寄托在自己身上，这是这个世界上最美妙的心思。为此努力，拼搏，不舍 满了魔鬼，学会控制他。如果你还认为自己还年轻，还可以蹉跎岁月的话，你终将一事无成，老来叹息。在实现理想的路途中，必须排除一切干扰，特别是要看清那 气，免百日之忧信心、毅力、勇气三者具备，则天下没有做不成的事改变自己是自救，影响别人是救人。当你感到无助的时候，还有一种坚实的力量可以依靠，那就 想未来是妄想，最好把握当下时刻。幸福不在得到多，而在计较少。改变别人，不如先改变自己。一个人能走多远，要看他有谁同行；一个人有多优秀，要看他有谁 要看他有谁相伴。同样的一瓶饮料，便利店里2块钱，五星饭店里60块，很多的时候，一个人的价值取决于所在的位置。忙碌是一种幸福，让我们没时间体会痛苦； 实地感受生活；疲惫是一种享受，让我们无暇空虚。10、我是世界上独一无二的，我一定会成功！成功者往往有个计划，而失败者往往有个托辞。成功者会说：“我 说：那不是我的事。成功三个条件：机会；自己渴望改变并非常努力；贵人相助亿万财富买不到一个好的观念；好的观念却能让你赚到亿万财富。一个讯息从地球这 秒，而一个观念从脑外传到脑里却需要一年，三年甚至十年。要改变命运，先改变观念。人生的成败往往就在于一念之差。鸟无翅膀不能飞，人无志气不成功。成功 个人不成功是因为两个字——恐惧。一个会向别人学习的人就是一个要成功的人。人要是惧怕痛苦，惧怕种种疾病，惧怕不测的事情，惧怕生命的危险和死亡，他就 的完善是本，财富的确立是末。傲不可长，欲不可纵，乐不可极，志不可满。在人之上，要把人当人；在人之下，要把自己当人。锲而舍之，朽木不折；锲而不舍， 至也，不精不诚，不能动人。我觉得坦途在前，人又何必因为一点小障碍而不走路呢？对时间的慷慨，成功不是将来才有的，而是从决定去做的那一刻起，持续累积 约，而败于奢靡。企业家收获着梦想，又在播种着希望；原来一切辉煌只代表过去，未来永远空白。一个最困苦、最卑贱、最为命运所屈辱的人，只要还抱有希望， 为何一生匍匐前进，形如蝼蚁世界上只有想不通的人，没有走不通的路。世上那有什么成功，那只是努力的另一个代名词罢了。所谓英雄，其实是指那些无论在什么 人。微笑不用本钱，但能创造财富。赞美不用花钱，但能产生气力。分享不用过度，但能倍增快乐。微笑向阳，无畏悲伤。我们不知道的事情并不等于没发生，我们 存在。我们渴望成功，首先要志在成功。我要让未来的自己为现在的自己感动。想哭就哭，想笑就笑，不要因为世界虚伪，你也变得虚伪了。小鸟眷恋春天，因为它 笑对人生，能穿透迷雾；笑对人生，能坚持到底；笑对人生，能化解危机；笑对人生，能照亮黑暗。学在苦中求，艺在勤中练。不怕学问浅，就怕志气短。一个细节 都缘于一个梦想和毫无根据的自信。永远不要嘲笑你的教师无知或者单调，因为有一天当你发现你用瞌睡来嘲弄教师实际上很愚蠢时，你在社会上已经碰了很多钉子 胜过多言；坦率胜过伪装，自然胜过狡辩；心静何来多梦，苦索不如随缘。有一种落差是，你配不上自己的野心，也辜负了所受的苦难。最可怕的不是有人比你优秀 你更努力。最有希望的成功者，并不是才干出众的人而是那些最善利用每一时机去发掘开拓的人。昨天如影——记住你昨天的挫折和失败的教训；今天如画快乐和幸 绘；明天如梦——珍惜今天,选择好自己的目标，努力地为自己的明天去寻求和拼搏。不曾扬帆，何以至远方。不论你在什么时候开始，重要的是开始之后就不要轻 种，再肥的沃土也长不出庄稼，不去奋斗，不去创造，再美的青春也结不出硕果。不要盘算太多，要顺其自然。该是你的终会得到。成大事不在于力量多少，而在能 者最重要的条件，就是每天精力充沛的努力工作，不虚掷光阴。从未跌倒算不得光彩，每次跌倒后能再战起来才是最大的荣耀。脆弱的心灵创伤太多，追求才是愈合 经历的太少，所以总是把一些琐碎的小事看得很重。当你知道你不在是你的时候，你才是真正的你！漫无目的的生活就像出海航行而没有指南针。人生多一份感恩， 言都收起来，所有的呐喊都咽下去。成功六机握机当你握着两手沙子时，一定就拿不到地上那颗珍珠了。快乐在满足中求，烦恼多从欲中来。人若有志，万事可为。 就是要集中你所有的智慧，所有的热诚，把今天的事情做得尽善尽美。在茫茫沙漠，唯有前进时的脚步才是希望的象征。在我们了解什么是生命之前，我们已将它消 是有钱人的世界，也不是有权人的世界，它是有心人的世界。这个世界上任何奇迹的产生都是经过千辛万苦的努力而得的，首先承认自己的平凡，然后用千百倍的努 者，其厉害之处不在于能指挥多少君子，而在于能驾驭多少小人。追逐着鹿的猎人看不到脚下的高山。
人教(2019)生物高考复习：第6讲 细胞器之间的分工合作
(4)有中心体的生物不一定为动物，但一定不是高等植物。 (5)高尔基体经囊泡分泌的物质不一定为分泌蛋白(神经递质、激素 等)，但分泌蛋白一定经高尔基体分泌。 (6)具有细胞壁的细胞不一定是植物细胞，真菌、细菌也都有细胞壁。 (7)没有叶绿体和中央液泡的细胞不一定是动物细胞，如根尖分生区 细胞。
[考向预测]
【答案】D 【解析】分析题图：Ⅰ含有中心体，不含细胞壁，属于动物细胞； Ⅱ不含中心体，含有叶绿体、液泡和细胞壁，属于高等植物细胞；Ⅲ是 原核生物中的蓝细菌细胞；Ⅳ含有中心体和细胞壁，属于低等植物细胞。 图中结构①～⑥依次是内质网、线粒体、中心体、叶绿体、液泡和高尔 基体。
图中只有Ⅲ无染色体，属于细胞生物中的原核生物，其遗传物质就 是DNA，同种生物的遗传物质无主次之分；核糖体没有膜结构；Ⅰ、Ⅱ、 Ⅳ中的②结构表示线粒体，葡萄糖首先在细胞质基质中分解成丙酮酸才 能进入线粒体中进一步分解，即线粒体不能直接氧化葡萄糖；含有色素 的细胞器是⑤液泡和④叶绿体，细胞Ⅱ高度分化，不进行分裂，因此无 法观察到染色体。
3．8种常见细胞器的结构及功能
(1)①__线__粒__体____：进行__有__氧__呼__吸__的主要场所，是细胞的“动力车 间”。
(2)②___叶__绿__体___：能进行光合作用的植物细胞所特有，是“养料制 造车间”和“能量转换站”。
(3)③___高__尔__基__体_____ ： 主 要 是 对 来 自 内 质 网 的 蛋 白 质 进 行 __加__工__、__分__类__和__包__装____的“车间”及“发送站”。在植物细胞中与细胞 壁的形成有关。
3．各种膜结构增大膜面积的方式
4．分泌蛋白的加工和运输过程中膜面积变化图 (1)图1和图2都表示膜面积随时间的变化，图1表示分泌前后两个时 间点的变化，图2表示一定时间段内相关结构膜面积的变化。 (2)图1和图2分别以直方图和曲线图的形式表示在分泌蛋白加工和运 输过程中，内质网膜面积减小，高尔基体膜面积基本不变，细胞膜面积 相对增大的现象。
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第六部分分子水平的演化I. 中性演化论提出的背景及中性演化理论的主要内容一. 自然界中的遗传变异自然选择的基础：遗传变异遗传变异的类型：不断变化的环境染色体重组：父本、母本染色体片段互换染色体突变：DNA片段重复、插入、丢失、重排等基因组（整套染色体）的加倍遗传变异的类型：基因组片段重复/丢失：基因重复/丢失：DNA 大片段重复/丢失一份个别基因重复/丢失一份基因（碱基）突变：单/多个碱基的插入、丢失、重排等在自然界中基因的变异？其程度如何？Dobzhansky的果蝇实验（1938-1940年）从野外捉一批表型正常的果蝇不断进行近亲交配33%的第三条染色体有致死、或半致死的隐性基因93%的第三条染色体有导致发育迟缓等隐性基因如何产生的？二. 中性理论提出的背景：1.Watson & Crick DNA双螺旋结构（double helix）找到了突变的“根”DNA的结构脱氧核糖核酸组成的双螺旋可进行复制（拷贝）A T C G基因组(genome):生物的一套遗传物质(一般指染色体中的DNA)基因组：24条染色体DNA和蛋白质相互缠绕，不断折叠最终形成了染色体基因（gene）：一段具有功能的DNA－被转录成核糖核酸（RNA）－被翻译成蛋白质每个染色体上有成百上千个基因每个生物体的特性就是由基因和环境共同决定的DNARNA举例：编码蛋白质的基因核糖体模板搬运工rRNA mRNA tRNA蛋白质标准遗传密码（三联码）RNA上的三联码相应的氨基酸2. 大量的基因变异存在于种群中50年代-60年代初：发明了等位酶技术在动植物的种群中发现大量的等位酶由等位基因编码的酶称作等位酶（allozyme）注：与同工酶（isozyme, 广义是指生物体内催化相同反应而分子结构不同的酶）的区别豌豆天冬氨酸氨基转移酶（AAT）的多态性AAT 2AAT 3若编码AAT2和AAT3的基因分布在不同的染色体上，AAT2 与AAT3：同工酶？等位酶？AAT2中不同大小的蛋白：同工酶？等位酶？二.中性理论的提出Motoo Kimura（11.13.1924–11.13.1994）1.假设：一个哺乳动物有2000个独立分离的loci，2alleles/locus；杂合子有选择优势，纯合子的选择系数（s）为0.01，纯合子将在成年前被淘汰；若要维持原来种群的大小，每个个体需生出22000个孩子！结论：不可能！2.解释：存在很多选择上中性的等位基因，它们的频率由突变率和遗传漂变(genetic drift)而定。
1968年Kimura 提出了“中性理论”蛋白质的多态性是由选择上中性的等位基因被遗传漂变随机固定的；多态性是分子演化的一个阶段固定(fixation): 某个等位基因在种群中的频率为100% Evolutionary rate at the molecular level. Nature(1968) 217: 624-626s 0, selected for;s 0, select against Neutral ：s =03. 中性理论中s 的定义及演化速率的计算：基本的公式：p 2+2pq+q 2 = 1Nearly neutral ：N e ：有效种群大小（effective population size ）|s|1/（2 N e ），或|s| ≤1/N e（1）有效种群大小定义：一个种群中能将其基因连续传递到下一代的个体平均数。
实际上相当于理想状态下(种群大小稳定，世代之间没有重叠，所有个人以相同的概率给下一代贡献配子)种群的大小。
在中性理论中有效种群大小是指整个物种，而不是单个的种群。
影响N的主要因素：e•参与生殖个体性别的比例相差很大•参与生殖个体贡献给下一代的配子数有差异•种群中个体数在短期内呈周期性变化•不同世代之间有重叠•一个物种由多个遗传相对隔离的亚种群构成例子：在性别比例失调的情况下性别种类少的个体对下一代的基因频率贡献大N e = 4N m N f/ (N m+N f)N m: 雄性个体数,N f: 雌性个体数•只有极少数个体参与生殖蜜蜂•种群大小的波动应考虑所研究的物种的历史麋鹿（将圈养在英国的麋鹿重新引回国）麋鹿（Elaphurus davidianus）——“四不象”原产亚洲东部，1898年仅剩18只，且在英国乌邦寺庄园；1900年从中国绝迹1985年20只回北京；1986年39只回国，现已>2000多只，其中大部分在中国(江苏省大丰市：N=819/ N e=50)种群恢复很快，2003年从国际“红皮书”中“除名”: 从“濒危”级降为“珍稀”(Nipponia nippon )化石广布于亚洲多国，1964年后野外已无踪影朱缳现已恢复到上千只1981年科学家在陕西洋县重新发现朱缳种群（7只）（2）严格的中性选择下的演化速率：k=2Nvu v：每代、每个配子的突变速率N:population中的个体数每代Population中新的突变=2Nvu：单个突变在Population中被固定的概率每代被固定在Population中的中性突变的概率=1/2N 因此，当s等于零，即中性选择时，k=（2N v)(1/2N）=v，与Population大小无关！三.木村中性理论的主要内容：中性或近中性突变，随机选择（遗传漂变）•承认负选择（negative selection)•认为正选择（positive selection）力量很小•强调功能约束（functional constrain）•功能的约束造成不同的基因突变速率不一样•功能重要的部分变化会影响其功能，大多数的变化均受负选择的作用•功能不很重要的部分变化多，不影响功能，被随机保留四. 与木村同时代的中性理论进化学家1. King & Jukes:Non-Darwinian EvolutionScience(1969)164: 788-798当时对codon的预言：第三位变化更快兼并性——Neutral selection？偏爱性——水稻基因GC含量60-70%Natural selection ？2. Tomoko Ohta（太田朋子, 1933-）Nearly Neutral Theory of Evolution 近中性演化理论（1973年）要点：一些突变具有微小的害处提出了一个slightly deleterious model，补充了Kimura的中性演化理论Slightly deleterious mutant substitutions in evolution. Nature(1973) 246: 96-98五. 分子演化的主要研究内容1.经典演化与分子演化研究的比较：（1）经典演化研究主要以形态特征为主如被子植物的花：花瓣离生花瓣合生•以定向选择为主（2）分子演化的特征：DNA 序列氨基酸序列•长短（核苷酸和氨基酸的数目）•序列（核苷酸和氨基酸的排列顺序), 每个位点就是一个特征ATGGAGAGGCCATGGAAGTGCTGCGACAACATCGAG M E R P W K C C D N I K DNA 、RNA 、蛋白质分子•以随机选择（遗传漂变）为主2.分子演化的一些术语：一致性（identity）指两个或两个以上的序列中组成完全相同的部分相似性（Similarity）特征相像，来源不确定（用在分子生物学上主要是指理化性质相似的氨基酸）同源性（Homology）：来源于一个共同祖先DNA序列的比对63％一致性100%一致性蛋白质氨基酸序列的比对1C H S AC KS C A C T Y S I P A K C F C T D IN D -F C YEPC 2C H S AC KS C A C T F S I P A E C F C G D ID D -F C YKPC 3C H S AC KS C I C T L S I P A Q C V C D D ID D -F C YEPC 4C H S AC SS C V C T FS I P A Q C V C V D MK D -F C YAPC 5C H S AC KS C I C A L S E P A Q C F C V D TT D -F C YKSC 6C H S AC KS C I C A L S Y P A Q C F C VD IT D -F C YEPC 7C H S AC KS C L C T L S I P P Q C H C YD IT D -F C YPSC 8C P A AC NK C V C T R S I P P Q C R C T D RT Q GR C PLT红色：一致性; 粉色和绿色：相似性多序列比对NOTE:若两个基因或蛋白质的序列一致性或相似性很高DNA核苷酸序列的一致性为60％以上蛋白质氨基酸序列的一致性为30％以上•它们具有相同或相似的生物学功能•它们是同源的对氨基酸序列而言，每个位点可以是20种选择，若2个序列中有10个氨基酸的序列完全相同，随机的概率为1/2010，即约等于10-13。
知识南山分子钟同源性有两种：•直系同源orthologous：随着新物种产生而产生的同源基因（纵向）•并系同源paralogous：由基因的重复而产生的同源基因（横向）a2’, a4’, a5’a2, a3, a4, a5 a2a2新物种产生a4a4’物种4a5a5’物种5基因重复a1物种1a2物种2&3a3新物种产生a2a2 ’基因分化直系同源基因：a2, a3, a4, a5a2’, a4’, a5’本节课的小结：1.中性演化理论提出的背景：大量分子水平遗传变异的发现2.中性演化理论的主要内容：选择中性的突变，随机的选择3.有效群体大小的定义4.严格中性选择下的演化速率5.分子演化的一些术语：相似性，同源性（直系、并系）参考资料Motoo Kimura，1983，The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University PressWen-Hsiung Li, 1997, Molecular Evolution, Sinauer Associates Inc.朱玉贤等，2007，《现代分子生物学》第三版, 高等教育出版社，北京Ohta T, 2010,The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution. In “Darwin Heritage Today” pp 181-188. Higher Education Press。