最新病毒的分类与命名
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病毒的命名过去不够统一,有些病毒是以宿主、病理特点、致病症状、病毒颗粒形态进行命名,有些病毒是以地名和人名进行命名,还有些病毒是以字母和数字命名。
病毒的分类系统也不一致,动物病毒分类等级设立科、属、种;而植物病毒分为组、亚组、种。
为了力求分类和命名的统一,1992年Martelli首先提出了植物病毒的科、属、种分类原则,1993年8月在英国格拉斯哥召开的第9届国际病毒大会上,国际病毒分类委员会(ICTV)采纳了这一分类原则,并且新设立了一些植物病毒的科、属[1],1995年在ICTV 所公布的病毒分类和命名第六次报告中,植物病毒分类已不再采用组、亚组,而统一使用科、属、种分类系统[2]。
病毒的分类系统也开始逐渐向更高级的分类等级发展,1991年ICTV在病毒分类和命名第五次报告中首次公布了比科更为高级的分类等级,单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)[3],最近ICTV 又先后增设了套病毒目(Nidovirales)[4]和有尾噬菌体目(Caudovirales)[5]。
除此以外,1996年8月ICTV在第10届国际病毒大会上还对原有的病毒分类和命名规则作了进一步的修订,提出了38条新的病毒命名规则[6]。
最近据Mayo等报道,ICTV又批准了43条新的病毒分类和命名规则,同时对病毒目、科、属和种名的书写也作了专门的规范[7]。
1 病毒命名规则
1.1 病毒种的定义和命名病毒“种”是指构成一个复制谱系(replicating lineage)、占据一个特定小生境(ecological niche)、具有多个分类特征的病毒。
这就是说病毒种的分类和命名不是单纯由某一个分类特征、而是由多原则分类特征决定的,包括病毒的基因组组成,病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等;而病毒种的一个复制谱系则强调了病毒种的系统进化特性,即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先;病毒种所占有的小生境是指某种病毒的特定生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等[8]。
病毒种的命名由几个有实际意义的词组成,但不是单独以宿主名加“virus”构成,当ICTV下属委员会不能肯定一个新的病毒种的分类地位时,新的病毒种可以作为暂定种列在适宜的属和科中;在不考虑病毒属和科的情况下,病毒种名与病毒株一起,均应有明确的含义;如果数字和字母已经用于某一特定病毒种的命名,其数字、字母或其组合可作为病毒种的形容词,现在已知的细菌病毒种名就是由数字和字母组成的,这些细菌病毒通常没有太大的表型上的差异,而且感染相同或相似的宿主;植物病毒种的命名,一般是由宿主名加症状名和“virus”构成。
1.2 病毒属的命名病毒属是一群具有某些共同特征的种。
其属名的词尾为“virus”,但在设立一个新的病毒属时必需有一个同时被承认的代表种(type species)。
1.3 病毒科的命名病毒科是一群具有某些共同特征的属。
科名的词尾为“viridae”,“科”下面可以设立或不设立亚科。
亚科名的词尾为“virinae”。
1.4 病毒目的命名病毒目是一群具有某些共同特征的科,目名的词尾为“virales”。
一般而言,病毒颗粒的形态、基因组组成、复制方式、病毒结构蛋白和非结构蛋白的数量和大小,往往都可以作为病毒科、属命名的依据,而病毒目的命名则与病毒基因组的核酸类型、基因组的单双链、逆转录过程和病毒基因组的极性有关。
此外,病毒颗粒的形态结构和转录策略也可以用作病毒目命名的根据。
2 病毒名称的书写规则在病毒分类系统中所采用的病毒目、科、亚科和属均用斜体字书写或打印,目、科、亚科和属名的第一个字母要大写。
原来规定病毒种名一律不用斜体字书写或打印,种名的第一个字母一般不大写,但在特殊情况下,如病毒种名是来自地名或某个宿主的拉丁科名、属名时,则种名的第一个字母要大写。
但1998年3月ICTV在第27次常务会上,对病毒种名的书写规则又重新作了修订,提出了所有的病毒种名用斜体,第一个词的首字母要大写,其他词除专有名词外首字母一般不大写,同时还规定暂定种(tentative species)不用斜体,第一个字母采用大写[7]。
3 病毒分类系统
1995年ICTV在病毒分类和命名第六次报告中共报告了4 000多种病毒,它们分属1个目、49个科、11个亚科、164个属(包括未分科的22个属)[2]。
1996年8月在耶路撒冷第10届国际病毒大会期间,ICTV
对第六次报告作了修改和补充,1997年5月ICTV在法国的斯特拉斯堡再次召开常务会议,会上批准的病毒分类系统包括2个目、55个科、189个属(有23个属的分科未定)[9]。
1998年3月ICTV在美国加州San Diego召开了第27次常务会议,又新增添了1个目、6个科、26个属[5]。
最近,根据Pringle惠赠的“Vir us taxonomy-1999”,ICTV已经批准取消乳多空病毒科(Papovaviridae),同时新设立了乳头瘤病毒科(Papillomaviridae)和多瘤病毒科(Polyomaviridae),这样病毒分类系统达到了3个目、62个科。
另外亚病毒感染因子(subviral agent)下设卫星、类病毒和朊病毒,其中类病毒分类有2个科、7个属,类病毒科名的词尾为“viroidae”,属名词尾为“viroid”[5,10]。
国际病毒分类系统见表。
在新近公布的国际病毒分类系统中,所设立的科、属、种的中文名除了参考黄祯祥、侯云德、田波、牛宏舜、朱关福、张成良等人的相关文献外,一些新设立的病毒科、属、种的名称均按照国际病毒命名规则和命名的过程给予了适当的中文名,如:Mononegavirales下设4个科,即副粘病毒科(Paramyxoviridae)、弹状病毒科(Rhabdoviridae)、丝状病毒科(Filoviridae)和博尔纳病毒科(Bornaviridae)。
该病毒目是根据这4个病毒科的RNA基因组具有单分子负极性的共同结构特性而命名的,由希腊字“monos”(single)、“nega”(negative),加上病毒目的拉丁词尾“virales”组成,故称为单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)[11];Nidovirales是以冠状病毒科(Coronaviridae)和动脉炎病毒科(Arteriviridae)的基因组可转录产生一组长短不等的mRNA,即套(nest)亚基因组mRNA而命名的,它由拉丁字
“nidus”(nest)加病毒目的拉丁词尾“virales”构成[12]。
对个别确实无法给出适当中文名的病毒名称,将留给国内的病毒学家和同仁进一步研究确定。
表国际病毒分类系统
Table The universal system of virus taxonomy
(Caudovirales)肌尾噬菌体科
(Myoviridae) 细菌“T4噬菌体属”
(T4-like viruses) 肠杆菌T4噬菌体
(Enterobacteria phage T4) “P1噬菌体属”
(P1-like viruses) 肠杆菌P1噬菌体
(Enterobacteria phage P1) “P2噬菌体属”
(P2-like viruses) 肠杆菌P2噬菌体
(Enterobacteria phage P2) “Mu噬菌体属”
(Mu-like viruses) 肠杆菌Mu噬菌体
(Enterobacteria phage Mu) “SPOl噬菌体属”
(SPOl-like viruses) 芽孢杆菌SPOl噬菌体
(Bacillus phage SPO1) “H噬菌体属”
(H-like viruses) 盐杆菌H噬菌体(Halobacterium virus H) 长尾噬菌体科
(Siphoviridae) 细菌“λ噬菌体属”
(λ-like viruses) 肠杆菌λ噬菌体
(Enterobacteria phage λ)“T1噬菌体属”
(T1-like viruses) 肠杆菌T1噬菌体
(Enterobacteria phage T1) “T5噬菌体属”
(T5-like viruses) 肠杆菌T5噬菌体
(Enterobacteria phage T5) “ψM1噬菌体属”
(ψM1-like viruses) 甲烷杆菌ψM1噬菌体
(Methanobacterium ψM1)“c2噬菌体属”
(c2-like viruses) 乳球菌c2噬菌体
(Lactococcus phages c2) “L5噬菌体属”
(L5-like viruses) 分枝杆菌L5噬菌体
(Mycobacterium phages L5) 短尾噬菌体科
(Podoviridae) 细菌“T7噬菌体属”
(T7-like viruses) 肠杆菌T7噬菌体
(Enterobacteria phage T7) “29噬菌体属”
(29-like viruses) 芽孢杆菌29噬菌体
(Bacillus phage 29) “P22噬菌体属”
(P22-like viruses) 肠杆菌P22噬菌体
(Enterobacteria phage P22)—古噬菌体科
(Rudiviridae) 古细菌古噬菌体属(Rudivirus) 硫化叶菌噬菌体SIRV1
(Sulfolobus virus SIRV1)—复层噬菌体科(Tectiviridae) 细菌复层噬菌体属
(Tectivirus) 肠杆菌PRD1噬菌体(Enterobacteria phage PRD1)—覆盖噬菌体科(Corticoviridae) 细菌覆盖噬菌体属(Corticovirus) 交替单胞菌PM2噬菌体(Alteromonas phage PM2)—芽生噬菌体科(Plasmaviridae) 支原体芽生噬菌体属
(Plasmavirus) 无胆甾原体L2噬菌体
(Acholeplasma phage L2)—脂毛噬菌体科
(Lipothrixviridae) 古细菌脂毛噬菌体属
(Lipothrixvirus) 热变形菌噬菌体1 (Thermoproteus virus 1)—微小纺锤形噬菌体科
(Fuselloviridae) 古细菌微小纺锤形噬菌体属(Fusellovirus) 硫化叶菌噬菌体 SSV1
(Sulfolobus virus SSV1)—痘病毒科
(Poxviridae) 脊椎动物和
无脊椎动物脊椎动物痘病毒亚科
(Chordopoxvirinae) 正痘病毒属
(Orthopoxvirus) 痘苗病毒
(Vaccinia virus) 副痘病毒属
(Parapoxvirus) 口疮病毒
(Orf virus) 禽痘病毒属
(Avipoxvirus) 鸡痘病毒
(Fowlpox virus) 山羊痘病毒属(Capripoxvirus) 绵羊痘病毒
(Sheeppox virus) 野兔痘病毒属
(Leporipoxvirus) 粘液瘤病毒
(Myxoma virus) 猪痘病毒属
(Suipoxvirus) 猪痘病毒
(Swinepox virus) 软疣痘病毒属
(Molluscipoxvirus) 人传染性软疣病毒
(Molluscum contagiosum virus) 亚塔痘病毒属(Yatapoxvirus) 亚巴猴肿瘤病毒
(Yaba monkey tumor virus) 昆虫痘病毒亚科(Entomopoxvirinae) 昆虫痘病毒A属
(Entomopoxvirus A) 五月鳃角金龟子昆虫痘病毒
(Melolontha melolontha entomopoxvirus) 昆虫痘病毒B属(Entomopoxvirus B) 桑灯蛾昆虫痘病毒
(Amsacta moorei entomopoxvirus) 昆虫痘病毒C属(Entomopoxvirus C) 淡黄摇蚊昆虫痘病毒
(Chironomus luridus entomopoxvirus)—虹彩病毒科
(Iridoviridae) 无脊椎动物、
脊椎动物虹彩病毒属
(Iridovirus) 无脊椎动物虹彩病毒6型
(Invertebrate iridescent virus 6) 绿虹彩病毒属
(Chloriridovirus) 无脊椎动物虹彩病毒3型
(Invertebrate iridescent virus 3) 蛙病毒属
(Ranavirus) 蛙病毒3型
(Frog virus 3) 淋巴囊肿病毒属
(Lmphocystivirus) 淋巴囊肿病病毒1型(Lymphocystis disease virus 1)—藻类DNA病毒科
(Phycodnaviridae) 藻类绿藻病毒属
(Chlorovirus) 小球藻病毒1
(Paramecium bursaria Chlorella virus 1) 寄生藻病毒属(Prasinovirus) 寄生藻病毒SP1
(Micromonas pusilla virus SP1) 金藻病毒属
(Prymnesiovirus) 金藻病毒PW1
(Chrysochromulina brevifilum virus PW1) 褐藻病毒属(Phaeovirus) 褐藻病毒1
(Ectocarpus siliculosis virus 1)—杆状病毒科
(Baculoviridae) 无脊椎动物核型多角体病毒属
(Nucleopolyhedrovirus) 苜蓿丫纹夜蛾核型多角体病毒
376+327=
909-216=
829+415=
502-415=
425+136=
564-216=
633+327=
339-276=
871+327=
844-415= 631+337= 780-216=
200+415=
778-216=
996+337=
273+136=
971-415=
954+327=
270-235= 466+276= 498-136=
294+235=
810-337=
152+136=
917-119=
437+136=
325-235=
662-216= 868-136= 845-136=
941+415=
600-327=
811+415=
883-337=
962+136=
986-235=
518+337=
509-119= 334+276= 198-119=
400-327=
867+136=
396-327=
294+235=
803-415=
281+136=
954-216= 184+136= 514-327=
528+327=
801-337=
300+276=
604-415=。