肌肉收缩系统中的有关蛋白
细胞生物学第七章细胞骨架
（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
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成纤维细胞中微管的分布
（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心体的结构
LM下：中心粒：centriol 中心球：centrosphere
EM下：中心粒由9组三联微管组成
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2.微管的化学组成
3.微管结合蛋白
4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能
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1.微管的形态结构和存在形式
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1.微管的形态结构和存在形式
微管的存在形式：
单管（质膜下）
二联管（鞭毛和纤毛）
三联管（中心粒和基体）
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二、微丝（microfilament）
1.微丝的形态结构
2.微丝的化学组成
3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节
5.微丝的主要功能
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1.微丝的形态结构
又称肌动蛋白丝 （actin filament）
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（1）微管的体外装配
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（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
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（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
细胞骨架体系
• 微丝确定细胞表面特征，使细胞运动和收缩。 • 微管确定细胞器位置和作为膜泡运输的导轨。 • 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。
细胞骨架功能：
1、结构与支持作用 2、定位细胞器 3、胞内运输作用 4、细胞的迁移 5、参与细胞的有丝分裂 6、锚定mRNA并促其翻译 成多肽 7、参与信号转导
细胞骨架的基本类型与主要功能示 意图
抑制微管组装
促进微管去组装 一种抗肿瘤药物，通过使微管解聚
发挥作用）
诺考达唑（Nocodazole）（是
稳定微管
紫杉酚(taxol)和重水D2O（能阻
止微管的去组装，促进微管的装配， 并使已形成的微管稳定）
• 长春花碱
秋水仙素
紫杉醇
五、微 管 功 能
◆维持细胞形态 ◆细胞内物质的运输 ◆纺锤体与染色体运动 ◆鞭毛(flagella) 和纤毛(cilia)的运动
快速冷冻深度蚀刻电镜图像显示在轴突内部的微管和膜性 细胞器之间有马达蛋白构成的横桥相连（箭头）
马达蛋白（Motor proteins）
根据其结合的骨架纤维、运动方向和携带的
转运物不同而分为不同类型，胞质中微管马达蛋
白分为两大类，均需ATP供能：
驱动蛋白(kinesin)
胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)
动粒微管缩短产生的牵引染色体的拉力
极微管伸长产生的推力
星体微管的解聚
• 两种染色体运动分子机制学说： ①动力平衡说：染色体运动和微管装配-去装配有关； ②滑行说：染色体运动和微管间的相互滑动有关。
• 马达蛋白介导的纺锤体的行为
（四）细胞运动：纤毛和鞭毛的结构与功能
纤毛（ cilia ）和鞭毛（ flagellae ）：由 质膜包围，突出于细胞表面，由微管和动
肌肉收缩的分子机理和调控机制
肌肉收缩的分子机理和调控机制肌肉收缩一直是人们深入研究过的话题，肌肉收缩的能力使得我们能够进行运动，行走，呼吸等一系列生理活动，因此，了解肌肉收缩的分子机理和调控机制具有很高的重要性。
本文将从肌肉收缩的基本原理，肌肉收缩的分子机理以及肌肉收缩的调控机制这三个方面论述。
一、肌肉收缩的基本原理肌肉收缩是由神经系统控制的，在肌肉内的神经末梢释放神经递质——乙酰胆碱（ACh），ACh与肌肉肌纤维上的神经肌接头（NMJ，neuromuscular junction）结合，引起肌肉膜上蛋白质的复杂反应，造成电信号的释放。
这个信号放大了，进入肌肉肌纤维肌小管（T管），并绕过细胞膜，对细胞内肌浆网（SR，sarcoplasmic reticulum）内的离子通道产生影响，导致钙离子（Ca2+）排放到细胞质中。
这种范围的钙离子释放通过启动肌肉细胞内线粒体内的ATP生产，从而导致肌肉收缩。
二、肌肉收缩的分子机理肌肉收缩的分子机理是由精细的肌肉蛋白质相互作用所决定。
肌肉蛋白由三种成分组成：肌动蛋白（actin）、肌球蛋白（myosin）和腺苷酸三磷酸（ATP）。
肌动蛋白形成肌原纤维的细线，肌球蛋白则是粗线。
Myosin分子的头部由ATP酶、ATP结合位点和与肌动蛋白相互作用的M线组成。
当钙离子浓度增加时，钙离子与肌钙蛋白结合引发conformational change（构象变化），致使M线振动，导致ATP附加于肌球蛋白头部释放，该过程释放了一些能量用于运动。
然后，肌动蛋白头部与肌球蛋白相互作用，这会将肌动蛋白向粗线移动，并延长Actin的基辅线。
接着，ATP加速与肌肉角蛋白头的连接并导致肌球蛋白的头部解离。
这个过程被称为“横桥周期”，它是肌肉收缩的基本单位。
G-actin在钙离子存在情形下结合到TnI-TnT-TnC复合物中以形成激活的肌动蛋白，这是肌肉收缩的机制。
三、肌肉收缩的调控机制肌肉收缩的调控受神经和荷尔蒙系统的影响。
肌联蛋白(Titin)在肌肉收缩中的作用
肌联蛋白（Titin）在肌肉收缩中的作用摘要：1954年Hugh Huxley & Jean Hanson提出了肌丝滑行学说，成为了解释肌纤维收缩分子机制的经典学说。
现阶段的研究发现，肌丝滑行学说不能解释向心活动和离心活动的区别，也不能解释后效力量增加的原因，也没包含肌联蛋白（Titin）。
本文通过在 PubMed和CNKI上检索“muscle contraction”“Titin” “肌丝滑行”等关键词，查阅相关文献的方法，对“Titin在肌肉收缩中的作用”进行分析和综述，总结了肌肉收缩过程的研究现状，也对肌丝滑行学说的丰富和完善提出了展望。
关键词：Titin；肌丝滑行；肌肉收缩；1．历史和背景几个世纪以来，肌肉收缩一直令科学家们着迷。
直到19世纪后期，显微镜技术的发展和应用，才对肌肉的基本结构特征有了进一步的认识，如观察到肌肉是规则的横纹肌。
在 20世纪初，一个激活的肌肉被简单地认为是一种新的弹性体（Gasser and Hill，1924）。
在二十世纪五十年代之前，肌肉收缩和产生力量被认为是肌节中间可见的长蛋白链折叠造成的。
这个缩短被认为是由乳酸引起的。
在五十年代初，仔细分析A带的长度，发现肌球蛋白在各种收缩的条件下都不发生长度变化，因此，不能说明肌肉收缩产生力量的过程中肌肉组织可以经历的长度变化（Huxley，1953）。
1957年，安德鲁?赫胥黎提出了这种相对滑动可能发生的设想，并提供了一个现在被称为肌丝滑行学说的数学框架（Huxley，1957）。
这张纸，被引用超过3000次（Google Scholar，June2014），大致描述了今天我们对肌肉收缩的思考。
2. 对肌丝滑行学说的讨论分析目前有关肌肉如何收缩的模型是肌丝滑动理论，但该理论并没有充分包含巨型肌联蛋白、肌肉中固有的弹性能力，也没有肌肉离心和向心活动的区别，同样也没有涉及后效力量的增加。
肌丝滑行学说认为肌肉的缩短是由于肌小节中细肌丝在粗肌丝之间滑行造成的，即当肌肉收缩时由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下向A带中央滑行，结果相邻的各Z线互相靠近，肌小节的长度变短，从而导致肌纤维的缩短。
运动生理学肌肉收缩原理
运动生理学肌肉收缩原理运动生理学肌肉收缩原理运动是人们常常从事的活动，了解肌肉收缩原理可以帮助我们更好地理解运动的过程。
肌肉收缩是一种作用于骨骼系统的能力，理解肌肉收缩的原理对于身体的运动控制和优化至关重要。
本文将讨论肌肉收缩的原理，包括肌肉结构、肌肉收缩类型和神经控制等方面。
I. 肌肉结构肌肉是由成千上万的肌肉纤维组成的。
每个肌肉纤维内部含有多个线粒体，线粒体是肌肉纤维内部产生ATP（三磷酸腺苷）所必需的细胞器，也是肌肉活动和运动需要能量的来源。
肌肉纤维的收缩是由肌纤维细胞内的肌动蛋白和肌球蛋白共同作用产生的。
II. 肌肉收缩类型肌肉收缩有三种类型：等长收缩、等速收缩和快速收缩。
等长收缩是指肌肉纤维在收缩的同时保持其长度不变，如许多耐力运动员，例如长跑选手或自行车选手，需要在长时间内保持等长收缩来维持持久的能量。
等速收缩则是肌肉纤维在收缩的同时也在缩短，在这种情况下，肌肉必须维持一定的速度和方向。
良好的等速收缩是需要高度专业化和协调的，如力量举重和慢性重量训练。
快速收缩则是肌肉快速收缩和放松。
快速收缩是肌肉最常见的收缩形式，能够产生较高的力量，但持续时间比其他两种收缩方式都要短。
典型的快速收缩的例子包括弹跳运动员、短跑选手和其他快速爆发力需求较高的运动。
III. 神经控制肌肉收缩的过程需要神经控制。
人类运动控制系统中心包括大脑、小脑和脊髓，这些重要的神经中枢系统协调着肌肉，以使人体能够发挥出最佳的运动表现。
神经元是神经系统和肌肉之间的桥梁，负责将指令由神经系统传递到肌肉。
当神经元受到指令时，它产生一系列反应。
这导致神经元内部细胞膜上的离子通道开放，使离子通过神经元的膜。
神经元内的电pot（电位）在过程中也会发生变化。
当神经元的动作电位达到一定程度时，它会通过神经元轴突末梢释放出神经递质，神经递质可以传递给横版纤维而引起肌肉收缩。
然而，肌肉收缩的速度和力量不仅取决于神经元的放电，也取决于肌动蛋白和肌球蛋白的化学和物理交换。
微丝
2）肌肉收缩的滑动机制：兴奋收缩偶联机制 肌肉收缩的滑动机制： • 肌肉收缩是由肌动蛋白丝和肌球蛋白丝（主要是横 肌肉收缩是由肌动蛋白丝和肌球蛋白丝（ 的相对滑动完成的。 桥）的相对滑动完成的。原肌球蛋白本身不参与收 但参与了对肌肉收缩的调节； 缩，但参与了对肌肉收缩的调节； Ca2+也是肌肉收 缩的生理调节者。 缩的生理调节者。 • 兴奋收缩偶联机制的基本组成：4部分 兴奋收缩偶联机制的基本组成： 传导动作电位到肌纤维内部 肌质网释放钙离子 钙离子引起肌丝滑动， 钙离子引起肌丝滑动，即肌肉收缩 肌质网重吸收钙离子，肌肉松弛 肌质网重吸收钙离子，
微丝的功能
• 支架功能：应力纤维 支架功能： 微绒毛 • 肌肉收缩：粗肌丝（肌球蛋白） 肌肉收缩：粗肌丝（肌球蛋白） 细肌丝（肌动蛋白、 细肌丝（肌动蛋白、原肌 球蛋白） 球蛋白） • 细胞运动：细胞定向运动、胞质环流 细胞运动：细胞定向运动、 • 细胞内吞、外吐、 细胞内吞、外吐、细胞分裂 • 细胞分化、 细胞分化、微绒毛的伸缩 • 信息传递： 信息传递：
踏 车 现 象
在一定条件下， 在一定条件下，即在一定 actin浓度下 浓度下， 的actin浓度下，G-actin actin聚合速度和 聚合速度和G 与F-actin聚合速度和Gactin从 actin上 actin从F-actin上解聚的 速度相同， actin处 速度相同，使F-actin处 于平衡状态， 于平衡状态，其纤维长度 不变， 不变，微丝可以表现为一 端因加亚单位而延长， 端因加亚单位而延长，而 另一端因亚单位脱落而缩 使新聚合上的actin 短，使新聚合上的actin 单体不断从负端向正端作 踏车式运动。 踏车式运动。
有ATP酶活性，构 ATP酶活性， 酶活性 成粗肌丝横桥， 成粗肌丝横桥， 是和细肌丝肌动蛋 白结合的位置
微丝
微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7nm的骨架纤维。
(一)成分肌动蛋白是微丝的结构成分，分子量为43kD。
肌动蛋白单体外观呈哑铃状，其确切分子结构尚不清楚。
肌动蛋白存在于所有真核细胞中，肌动蛋白在真核细胞进化过程中相当保守，在哺乳动物和鸟类细胞中至少已分离到6种肌动蛋白，4种称为α-肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有，另两种为β-肌动蛋白和γ-肌动蛋白，见于所有肌肉细胞和非肌肉细胞胞质中。
不同类型肌肉细胞的α-肌动蛋白分子一级结构(约400个氨基酸残基)仅相差4～6个氨基酸残基，β-肌动蛋白或γ-肌动蛋白与α-横纹肌肌动蛋白相差约25个氨基酸残基。
显然这些肌动蛋白基因是从同一个祖先基因进化而来。
多数简单的真核生物，如酵母或粘菌，含单个肌动蛋白基因，仅合成一种肌动蛋白。
然而，许多多细胞真核生物含有多个肌动蛋白基因，如海胆有11个，网柄菌属(Dictyostelium)有17个，在某些植物中有60个。
由于这些生物中不同肌动蛋白的实际数量尚未确定，实际有多少基因表达了尚不清楚。
肌动蛋白亦要经过翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化。
这一过程可以使其具有更多的功能多样性。
(二)装配微丝，亦称为纤维形肌动蛋白(F-actin)，是由球形肌动蛋白(G-actin)单体形成的多聚体。
肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具有极性。
微丝的分子结构尚无定论，比较传统的模型认为微丝是由两条肌动蛋白单链呈右手螺旋盘绕形成的纤维，近年来则倾向于认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的右手螺旋(图9－1)。
在含有ATP和Ca2+以及很低浓度的Na+、K+等阳离子溶液中，微丝趋于解聚成G-actin；而在Mg2+和高浓度的Na2+，K+溶液诱导下，G-actin则装配为纤维状肌动蛋白，新的G-actin加到微丝末端，使微丝延伸。
叙述肌肉的收缩过程
叙述肌肉的收缩过程
肌肉的收缩过程可以分为以下几个步骤：
- 横桥与肌动蛋白结合：当肌肉接收到神经信号时，肌球蛋白会移动到肌动蛋白上，并与之结合形成肌动球蛋白。
- 激活ATP酶：肌动球蛋白激活横桥上的ATP酶，使ATP分解释放能量。
- 横桥头部摆动：能量释放后，引起横桥头部向粗肌丝中心方向摆动。
- 牵引细肌丝：横桥角度发生变化，牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行。
- 肌小节缩短：当横桥头部与肌动蛋白解脱后，恢复到原来垂直的位置，再次与肌动球蛋白结合位点结合，重复以上过程，导致肌小节缩短，从而使肌肉出现收缩。
整个肌肉收缩的过程是一个复杂的生物学过程，需要多种蛋白质和分子的协同作用。
这些过程受到神经系统的控制，以实现肌肉的运动和控制。
细胞与肌肉系统的相互作用
细胞与肌肉系统的相互作用细胞是构成生物体的基本单位，而肌肉系统则是人体内负责运动和维持姿势的重要系统之一。
这两者之间存在着密切的相互作用关系。
本文将探讨细胞如何与肌肉系统相互作用，以及这种作用对人体的重要性。
一、细胞构成肌肉组织肌肉组织是由肌肉纤维构成的，而肌肉纤维则是由许多肌肉细胞（肌细胞）排列组成的。
每个肌细胞内包含许多肌纤维，这些肌纤维具有收缩能力，从而使肌肉得以收缩和放松。
细胞是构成肌肉的基础，没有细胞的参与就无法实现肌肉运动。
二、神经冲动的传导肌肉收缩的过程受神经冲动控制。
当人体需要做出某种运动时，大脑通过神经系统向肌肉发送指令。
神经冲动从大脑通过神经纤维传导到肌肉细胞。
神经细胞的细胞体接收到指令后，将冲动传导到细胞的轴突末梢，再通过神经递质释放到肌肉细胞上。
这些神经递质会与肌肉细胞上的受体结合，引发肌肉纤维收缩的过程。
三、肌肉纤维的收缩肌肉纤维的收缩是通过细胞内一种名为肌动蛋白的蛋白质来实现的。
肌动蛋白由细胞内调节蛋白所调节，当肌肉细胞受到神经冲动刺激时，调节蛋白会改变肌动蛋白的构造，使其与另一种名为肌球蛋白的蛋白质结合。
这个过程引起肌肉纤维的收缩，进而实现肌肉的运动。
四、细胞的能量供应肌肉的运动需要能量的供应，而这些能量是由细胞提供的。
细胞通过代谢过程产生的三磷酸腺苷（ATP）提供肌肉运动所需的能量。
当肌肉需要进行收缩时，细胞内的ATP会分解成较低能量的二磷酸腺苷（ADP），并释放出能量。
同时，细胞会通过一系列反应重新合成ATP，以满足肌肉的能量需求。
五、细胞的修复与再生肌肉系统是一个不断进行修复和再生的过程。
受损的肌肉细胞会通过细胞分裂过程进行修复，并在必要时增加肌纤维的数量。
这个过程需要细胞调控机制的参与，包括基因的表达和蛋白质合成等。
细胞的修复与再生是肌肉系统长期保持健康和功能的关键。
综上所述，细胞与肌肉系统之间存在着密切的相互作用。
肌肉组织的构建离不开细胞的存在和作用，而细胞的协作和能量供应则使肌肉得以收缩和运动。
细胞生物学
肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于该 家族，其 头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 肌球蛋白是一种分子发动机，肌动蛋白纤维是肌球蛋白运行的轨道。 肌球蛋白 也是ATPase, 通过ATP的水解导致构型的变化从而在肌动蛋白 丝上移动。主要类型肌球蛋白: 肌球蛋白Ⅰ、肌球蛋白Ⅱ和肌球蛋白Ⅴ。 ·Myosin Ⅱ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部
细胞运动
成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关
微绒毛(microvillus)
是肠上皮细胞的指状突起，用以增 加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快 速吸收。
应力纤维（stress fiber）:广泛存在于真核细胞。
成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅
肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合 斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力 纤维,具有收缩功能。）
微管功能
◆维持细胞形态
◆细胞内物质的运输 ◆细胞器的定位 ◆鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动
◆纺锤体与染色体运动
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞 变圆,说明微管对维持细胞的不对称形状是重要 的。对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的 形成和维持, 微管亦起关键作用。
· 神经元轴突运输的类型及运输模式 · 色素颗粒的运输
Motor proteins
目前已鉴定的引擎蛋白Motor proteins多达数十种。根据其结合的骨架纤维 以及运动方向和携带的转运物不同而分为不同类型。
微管微丝、中间纤维
中）【9（2）+2】
的微丝，有韧性，支持膜，有支 具严格的#43;C10）（中心粒 架作用。
根据氨基酸顺序的同源性，提出新的分类：
【9（3）+0】和基粒中【9（3）+0】） 肌丝（?）：（永久性结构）存在 Ⅰ酸性角蛋白、Ⅱ中性和碱性角蛋白、Ⅲ波形纤维蛋白，
于肌细胞中，有收缩作用。
微管
微丝
中间丝
存 几乎存在于所有真核细胞（除少数 所有真核细胞
不同中间丝严格地分布在不同类型细胞中
在 细胞，如人的红细胞）
形 微管蛋白异二聚体（α-β）装配 由 G-肌动蛋白组成 F-肌动蛋白纤 8 个 4 聚体或 4 个 8 聚体组成的空心管状纤
态 成原纤维在装配成管状结构
维（实心）。长短不一。 在细胞
动态的
动 延长靠正极装配 GTP 微管蛋白
态 微管组织中心（决定微管极性）—
α-β +
影 微管蛋白浓度
装配与温度和蛋白浓度无关，不需要 ATP 或 GTP
响
温 度 ： <4 ℃ : 解 聚 >37 ℃ ： 促 进 组
装
装
配 Ca2+
因
压力 素
药 秋水仙素：阻断组装
细胞松弛素：阻止聚合，导致解 无
物
聚
白，胶质纤维酸性蛋白、Ⅳ神经元纤维蛋白、Ⅴ核纤层蛋白
神经丝（ ?、?）：存在于树突及 蛋白（新发现）
突触中，与乙酰胆碱（Ach）运输
有关。
极 有 （ - α-β + ）
有
无
性
装 踏车现象
踏车现象
二聚体→四聚体→原纤维→（8 根原纤维）中间纤维
配 （+）极装配速度较(-)极快
肌动蛋白的结构与功能PPT课件
肌动蛋白在医学领域的应用
药物设计与筛选
利用肌动蛋白参与细胞运动和分 裂的特性，开发针对肿瘤、心血
管等疾病的创新药物。
组织工程
通过调控肌动蛋白参与细胞骨架构 建，实现人工组织的构建，为器官 移植和损伤修复提供新的解决方案。
神经科学
研究肌动蛋白在神经元生长和突触 传递中的作用，揭示神经系统疾病 的发病机制，为治疗提供新思路。
肌动蛋白在生物工程领域的应用
生物制造
利用肌动蛋白参与细胞运动和形态调 控的特性，实现生物材料、组织和器 官的定向生长和排列，提高生物制造 的效率和品质。
生物检测
生物制药
利用肌动蛋白参与蛋白质折叠和运输 的特性，实现蛋白质药物的优化设计 和高效表达。
通过检测肌动蛋白相关分子的表达和 变化，用于疾病诊断、药物疗效评估 及环境监测等领域。
肌动蛋白的研究挑战与展望
肌动蛋白的精细调控机制
深入研究肌动蛋白在不同生理和病理条件下的调控机制，揭示其 精确的分子作用机制。
跨学科合作与创新
加强生物学、医学、化学、物理学等领域的跨学科合作，推动肌动 蛋白相关技术和应用的创新发展。
临床转化与实际应用
将基础研究成果转化为临床应用，开发具有自主知识产权的创新药 物和治疗方案，提高人类健康水平。
肌动蛋白与酶的相互作用
总结词
肌动蛋白与酶的相互作用可以调节酶的活性，从而影响细胞内的代谢过程。
详细描述
肌动蛋白与酶的相互作用可以通过直接或间接的方式影响酶的活性。一些酶在结合肌动蛋白后会被激 活，而另一些酶则会被抑制。这种相互作用可以调节细胞内的代谢过程，如糖酵解、磷酸化等。
肌动蛋白与膜蛋白的相互作用
05
02
蛋白质的五个生理功能
蛋白质的五个生理功能
1. 作为酶的功能：蛋白质是化学反应的催化剂，可促进生物体中的许
多化学反应，如糖类代谢反应、代谢中介物反应以及肌肉收缩等。
蛋
白质具有催化反应的作用，也可用作催化剂，如多种酶。
有些酶，如
载脂蛋白酶、淀粉酶等，可以分解有机物并将其转变为简单的生物分子。
2. 构成支撑结构：许多蛋白质可以组成加强结构，给细胞提供支撑。
例如，胶原蛋白是由键合膜外结构的三聚体聚酰胺组成，能够提供有
机物质的支撑，使细胞、血管壁、皮肤的结构更结实。
3. 调节体液稳态：蛋白质也可以发挥调节、控制生物体体液稳态的作用。
例如，血清白蛋白可以阻止血清中粘稠度和滤过性糖分子太多，
从而避免出现血浆或液体过低、渗出等情况。
4. 参与免疫反应：蛋白质在生物体的细胞内和细胞间都可以发挥重要
的作用，其中抗原蛋白质是可以被免疫系统识别的物质。
抗原蛋白质
可以被细胞内和细胞间的抗原探测系统识别，在免疫反应的过程中发
挥重要的作用，可以介导免疫应答和介导抗原抗体结合等行为。
5.作为调节因子：蛋白质也可以作为可以调节多种生物过程的调节因子，它可以参与细胞间通讯，改变细胞内的代谢活动，调节机体内部化学
反应，影响细胞周期等。
例如，激素调节因子是蛋白质分子，可以调节机体内各种生物代谢过程。
肌球蛋白
肌球蛋白与ATP作用
肌球蛋白能够把 ATP水解释放出来的化学能转化为促进肌 动蛋白移动的机械能, 且它能催化ATP水解。一般认为, 肌球蛋 白水解 ATP过程分为以下几个步骤:
肌球蛋白水解 ATP循环的开始, 没 有结合 ATP的肌球蛋白紧紧地以 一种僵直的状态 和肌动蛋白结合 在一起。在活体生命中, 这种状态 极其的短暂, 其很快就会因为结合 ATP而终止。
ATP进入肌球蛋白头部的裂缝(结 合位点) , 肌球蛋白的肌动蛋白结 合位点的构象立刻产生微小变化, 肌球蛋白和肌动蛋白的结合力减 弱。
裂缝像贝壳一样关闭，触发肌球 蛋白头部的巨大变化， 肌球蛋白 的头部在肌动蛋白上移动 5nm, ATP水解, 但 ADP和 Pi并没脱离 肌球蛋白, 肌球蛋白和肌动蛋白的 细丝在新的位置产生弱的结合。
肌球蛋白参与了包括肌肉收缩、趋化性、胞质 分裂、胞饮作用、靶向小包运输及信号传导等内 在的多种细胞活动, 是生物体内很重要的一大类蛋 白。
肌球蛋白的分类与功能
肌球蛋白依据来源不同可以分为传统的肌球蛋白和非 传统的肌球蛋白。 传统的肌球蛋白是指构成肌肉的肌球蛋白，即肌球蛋白Ⅱ， 但是非肌肉细胞也存在肌球蛋白Ⅱ，称为非肌肉肌球蛋白 Ⅱ。 非传统的肌球蛋白是指肌肉中不含有的肌球蛋白，如肌球 蛋白Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ，只存在于非肌肉细胞之中；肌球蛋 白Ⅷ，Ⅺ和Ⅻ只存在于植物当中。
通过对不同肌球蛋白的结构总结得出：不管 肌球蛋白的来源如何，其基本结构是 由一条或两 条重链和几条轻链组成。
根据重链在细胞内所起的作用，按照结构和功能 不同可划分三个区域： ① 位于重链的 N末端形成一个球状的头部，含有一 个肌动蛋白结合位点和ATP结合位点的催化区域， 负责释放化学能。 ② 重链的 C末端则形成一个细长的α-螺旋状的尾部， 尾部结构区域含有决定尾部是同膜结合还是同其 它的尾部结合的位点。 ③ 连接头尾的是α-螺旋状的颈部，其与必需轻链、 调钙素或类似钙调素的调节轻链相连，颈部还是 起到水平臂作用的区域。在这个区域中通过 ATP 水解将产生动力冲程，从而实现将化学能转化为 机械能。其中由两个球状的头部和颈部形成的调 节结构区域，称为 S-1( Subfragment 1)。
第九章细胞骨架
微丝功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆细胞伪足运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞 中合成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内 运输过程。这种运输过程与细胞骨架体系中的 微管及其分子马达有关。
·分子马达
分子马达
线性马达
以细胞骨架蛋白为轨道的分子马达
以DNA为轨道的分子马达（DNA解旋酶，RNA 聚合酶）
旋转式马达：F0-F1ATP（ATP合酶）
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白种类 单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去 聚 合 蛋 白 （ actin filament depolymerization
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆, 内质网缩回到细胞核周围，高尔基体解聚成小的 膜泡分散在细胞质内，一旦这些药物去除，则微 管重新组装，各细胞内膜结构也随之归位，这说 明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。对于 细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持, 微管亦起关键作用。
protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein）
◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
·MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与细胞伪足。
肌肉收缩的生理学机制
肌肉收缩的生理学机制肌肉的收缩是人体进行各类运动活动的基本生理过程。
肌肉收缩可分为无节律（不依赖外界刺激）和有节律（依赖外界刺激）两种形式。
那么，肌肉收缩的生理学机制是如何实现的呢？一、横纹肌收缩机制横纹肌是人体中主要的肌肉类型，其收缩机制被称为兴奋-收缩耦合。
这种机制主要包括以下几个步骤：1. 神经冲动传导：当我们希望进行某项运动时，大脑会向相应肌肉发送神经冲动，这些冲动通过神经纤维传导至神经肌肉接头。
2. 神经肌肉接头：神经冲动在神经肌肉接头中引发电化学反应。
神经细胞释放出乙酰胆碱（Acetylcholine，简称ACh），ACh与肌肉纤维上的乙酰胆碱受体结合，导致细胞膜通透性改变，产生电位差。
3. 激动传导：电位差的改变导致横纹肌肉细胞中的肌浆网（sarcoplasmic reticulum）释放储存的钙离子（Ca2+）。
钙离子的释放触发了肌肉细胞内一系列激动传导反应。
4. 作用-肌酶复合物形成：激动传导导致细胞膜上的肌浆网释放大量的钙离子，钙离子与肌肉细胞中的肌桥头（myosin head）结合，形成作用-肌酶复合物。
5. 肌肉收缩：当作用-肌酶复合物形成后，肌酶头的变形将引起肌肉纤维收缩。
肌酶头变形后释放ADP和磷酸（Pi），成为收缩状态。
6. 肌肉放松：当神经冲动停止或停止释放乙酰胆碱时，肌肉细胞内的钙离子被肌浆网重新吸收，细胞膜通透性恢复正常，横纹肌肉细胞逐渐放松。
二、平滑肌收缩机制平滑肌是一种在内脏器官中常见的肌肉类型，其收缩机制与横纹肌有所不同。
平滑肌收缩机制主要包括以下几个步骤：1. 神经调节和体液调节：平滑肌收缩既可以由神经系统调节，也可以由体液内的化学信号（如激素）调节。
一些神经递质和激素能够促进或抑制钙离子的释放，进而影响平滑肌的收缩。
2. 钙离子流入：平滑肌细胞膜上存在钙离子通道，当钙离子通道打开时，外源性钙离子会流入细胞内。
此外，平滑肌细胞内的肌浆网也可以释放钙离子。
微管、微丝、中间纤维
微管 存 在 形 态 结 构 化 学 组 成 α 微管蛋白、β 微管蛋白 少量微管相关蛋白 γ 微管蛋白-微管组织中心 几乎存在于所有真核细胞 （除少数 细胞，如人的红细胞） 微管蛋白异二聚体（ α-β）装配成 原纤维在装配成管状结构 所有真核细胞
微丝
中间丝 不同中间丝严格地分布在不同类型细胞中
由 G-肌动蛋白组成 F-肌动蛋白纤 维 （实心） 。 长短不一。 在细胞中， 可成束、成网或纤维状分散分布 肌动蛋白 (α 分布于各种肌肉细胞 中， β 和γ 分布于肌细胞和非肌细 胞中) 结合蛋白
有
无
踏车现象 （+）极装配速度较(-)极快
二聚体→四聚体→原纤维→（8 根原纤维）中间纤维 动态的
影 响 装 配 因 素
微管蛋白浓度 温度：<4℃:解聚>37℃：促进组装 Ca2+ 压力 药 物 秋水仙素：阻断组装 长春花碱：阻断，抑制组装 紫杉酚：重水（之一，维持细胞形态。 2.参与信号传递 3.参与肌肉收缩、变形运动、胞质 分裂等。 细胞松弛素：阻止聚合，导致解聚 鬼笔环肽：抑制解聚，促进聚合 无
装配与温度和蛋白浓度无关，不需要 ATP 或 GTP
1 在细胞内形成一个完整的网状骨架系统 2 为细胞提供机械强度支持 3 参与细胞连接 4 参与细胞内信息传递及物质运输 5 维持细胞核膜稳定 6 参与细胞分化
功 能
2．参与纤毛和鞭毛的构建和运动 4．参与细胞内物质运输 5 ．参与纺锤体的构建和染色体的 运动
约 15 种 Plectin 将波形蛋白纤维与微管交联在一起 Ankyrin 把结蛋白纤维与质膜连在一起 角蛋白纤维、波形纤维、结蛋白纤维、神经元纤维、神经胶质纤维 具严格的组织特异性 根据氨基酸顺序的同源性，提出新的分类： Ⅰ酸性角蛋白、Ⅱ中性和碱性角蛋白、Ⅲ波形纤维蛋白，结蛋白， 胶质纤维酸性蛋白、 Ⅳ神经元纤维蛋白、 Ⅴ核纤层蛋白、 巢蛋白 （新 发现）
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肌球蛋白
肌球蛋白头部为ATP酶
细肌丝，由肌动蛋白，原肌球蛋白与肌原
蛋白构成 。
肌动蛋白丝，双链螺旋
肌动蛋白体外组装： 肌动蛋白纤维（MF）是由G-actin单体形成的多聚体
肌肉收缩系统中的有关Байду номын сангаас白
1肌球蛋白(myosin)所有actin-dependentmotorproteins 都属于该家族，其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到 正极进行运动。主要分布于肌细胞，有两个球形头部 结构域(具有ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相 互缠绕，形成myosinfilament,即粗肌丝。
粗、细肌丝
肌动蛋白丝：又叫细 肌丝，有肌动蛋白， （结构蛋白）原肌球 蛋白与肌原蛋白（调 节蛋白）构成。一端 固定在Z线上，位于I 带并插入A带中，止于 H带外侧。
肌球蛋白丝：又叫粗 肌丝，主要由肌球蛋 白构成。位于A带，中 央借M线固定,两端游 离。
粗细肌丝
粗肌丝，主要由豆芽状肌球蛋白（myosin) 构成。
骨骼肌纤维收缩机理
1，每一分子肌球蛋白，其两个头上各结合一分子ATP相结合。肌 球蛋白头未结合肌动蛋白时，肌球蛋白分解ATP的速度很慢。所 产生的ADP和无机磷酸仍与肌球蛋白结合。形成了高能形式的肌 球蛋白，称待发肌球蛋白。
2，肌浆网释放Ca2+ ，细肌丝的肌动蛋白与粗肌丝的待发肌球蛋
白相结合。ATP酶的活性增强，化学能转变为机械能，使肌球蛋 白头向M带方向旋转和划动，将细肌丝拉向M带，肌原纤维收缩。
上述结缔组织将所有肌纤维联系成一整体，也 是肌组织的保护层。多数骨骼肌通过肌腱附着 于骨骼。
肌肉 肌束 肌纤维，肌细胞
肌原纤维 肌肉收缩的基本单位－ 肌节
肌细胞
有多个细胞核，核位于细胞的边缘。
其发生为有多个成肌细胞融合而成，为共质体。
胞质含大量细胞骨架－肌原纤维。肌原纤维在 肌纤维横断面上呈点状，称Cohnhein区。纵切面 上有有规律的横纹。
3，ADP和无机磷酸也从肌球蛋白上释放下来， Ca2+被泵回肌浆
网。肌球蛋白头与肌动蛋白的结合。 4，ATP结合至肌球蛋白头上，肌球蛋白头脱离细肌丝而旋转回原
位，细肌丝也才能退回原位，出现肌原纤维的舒张。
骨骼肌纤维收缩机理
4，ATP结合至肌球蛋白头上，肌 球蛋白头脱离细肌丝而旋转回原 位，细肌丝也才能退回原位，出 现肌原纤维的舒张。
肌组织分类
种类：
根据有无横纹分为横 骨骼肌： 纹肌，包括骨骼肌 （多附着与骨骼，亦 有表情肌等）与心肌， 心肌： 与平滑肌。
根据神经支配的不同 分为随意肌包括骨骼 肌与不随意肌，包括 心肌与平滑肌。
平滑肌
随意肌，横纹 肌
横纹肌
肌组织、肌细胞特点
主要由呈纤维状的肌细胞构成，有收缩功能， 肌细胞又称肌纤维。
•3，ADP和无机磷酸也从肌
球蛋白上释放下来， Ca2+
被泵回肌浆网。肌球蛋白头 与肌动蛋白的结合。
1，每一分子肌球蛋白，其两个头 上各结合一分子ATP相结合。肌球 蛋白头未结合肌动蛋白时，肌球蛋 白分解ATP的速度很慢。所产生的 ADP和无机磷酸仍与肌球蛋白结合。 形成了高能形式的肌球蛋白，称待 发肌球蛋白
2，肌浆网释放Ca2+ ，细肌
丝的肌动蛋白与粗肌丝的待 发肌球蛋白相结合。ATP酶 的活性增强，化学能转变为 机械能，使肌球蛋白头向M 带方向旋转和划动，将细肌 丝拉向M带，肌原纤维收缩。
结合ATP 收缩
•肌球蛋白0.1秒滑动50次，肌纤维收缩50%。 ATP缺乏，肌球蛋白头不离开肌动蛋白.造成僵直。 尸僵也是一种ATP缺乏造成的现象。
2原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)由两条平行的多肽链形 成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝,调 节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。
3肌原蛋白(Troponin,Tn)为复合物，包括三个亚基： TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合;TnT(与原肌 球蛋白结合);TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)
肌浆网，线粒体等多沿肌原纤维排列。含较多 的糖元，肌红蛋白。
肌细胞膜外为基膜，基膜与细胞间有时有肌卫 星细胞。
肌细胞
肌细胞直径10－ 100μm,长1－100mm。
细胞核多个，位于细 胞膜下。
细胞中大量含肌原纤 维。
肌组织纵横切
骨骼肌纵切面
肌原纤维myofibril
在偏光显微镜下呈现明暗相间。暗带（A 带,anisotrope）：各向异性，明带（I 带，isotrope）：各向同性。
A带中有较亮盘称H盘（Hell明），盘正 中有线叫M线（Mittle中）； I带中有暗 线，叫Z线(Zwischen间)。
相邻Z线间的一段肌原纤维称肌节。长约 2－3μm。
Z线
H盘
肌 节 的 构 成
明带 暗带
肌节的构成，相邻Z线间肌 原纤维
肌节sarcomere
肌节：肌细胞收缩的基本单位，由相邻Z线间肌原 纤维构成，包括1/2I+A+1/2I带构成，横纹与分 带由肌原纤维上的粗肌丝（肌球蛋白丝）与细肌 丝（肌动蛋白丝）有规则交错排列而成，肌肉收 缩，粗细肌丝重叠程度增加，舒张则减少。
肌浆：肌细胞质。 肌浆网：其特化滑面内质网。 肌膜： 肌细胞膜，或细胞膜＋基膜。 肌粒：线粒体。 肌细胞可看作一种特别富含细胞骨架的效率非
常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机 械能。
骨骼肌skeletal muscle
每块肌肉外均被覆致密结缔组织，称肌外膜。 即解剖上的深筋膜。肌外膜的结缔组织随血管 神经伸入肌肉内将其分成较大束，束间结缔组 织称肌束膜，较大肌束膜结缔组织又可伸入束 间将其分成小束。小束内结缔组织又可伸入肌 纤维间，肌纤维间结缔组织分界称肌内膜。
Ca2+引起肌原蛋白位置构象改变，原肌 球蛋白的位置也跟着变动。
使肌动蛋白与待发肌球蛋白相结合
一分子原肌球蛋白跨越7个肌动蛋白单体， 使7个肌动蛋白与肌球蛋白。
横小管transverse tube
T小管：肌细胞膜内陷 小管，直径约 20~40nm，哺乳类位 于暗带与明带交界处， 两栖类位于z线，环绕 与每条肌原纤维的表面， 细胞外液体可进入横小 管内。同一水平的横小 管在细胞内分支吻合缠 绕在每条肌原纤维的周 围。将肌膜的兴奋冲动 传到细胞内部，引起肌 纤维的同步收缩。