沙漠植物对干旱的适应策略

生存有道---沙漠植物对干旱的适应策略

沙漠地区的植物在地球上历尽沧桑，通过自然界选择、优胜劣汰，在长期的进化演替过程中，形成了适应特殊环境条件的能力，表现出对沙漠环境的多种适应方式和适应特性。沙漠植物适应沙漠特殊生境的一般规律表现在：适应能力强(除对气候干旱，高温、日灼等的适应外，许多植物对土壤贫瘠、盐碱，对风蚀、沙打沙割、沙埋等的适应和忍耐性能也很强)；结实量大、易更新繁殖(繁殖材料可大量获得，包括有性繁殖和无性繁殖，或具根茎相互转化的功能、具有克隆或可平茬复壮的特性)；枝叶特化、根系发育特殊(叶片小或退化以同化枝来进行光合作用，或多浆茎、叶储水保水；根系生长迅速，深根性或水平根发达)，生长稳定，长寿或短时间完成生活史(短期生植物，亦称短命植物或短生植物)等。

根系发达、生长迅速

沙漠植物的根系在适应干旱环境的特征上有所不同，在荒漠、半荒漠地区，由于降水稀少，年平均降水多在200毫米以下，甚至小于50毫米，沙丘上干沙层很厚，这就迫使生物量大的木本植物的根系向深层发展，以求利用地下水，因此，深根性植物较多，如白梭梭和梭梭的垂直根深达5米以下，深深扎入地下水层，以吸收地下水。柽柳(红柳)的主、侧根都极发达，主根往往伸至地下水层，最深可达10余米。在吐鲁番的坎儿井的竖井中发现，骆驼刺的根系在离地表20米以下

可见。胡杨、沙拐枣属植物的根系多为水平分布，水平根可超过10米；但在地下水8～10米深的吐鲁番沙地上，沙拐枣的根系可垂直向下发展到5米左右，能深达地下水沿毛细管上升的区域；银沙槐水平根发达，垂直根深入沙层2米余，水平根交错盘诘，集中分布在30～50厘米沙层内，长可达10米以上此外，一年生幼苗主根深扎沙土层50厘米，三年的实生苗垂直根生90厘米，根幅约1.5米，银沙槐地上部分生长比根系发育缓慢，当年幼苗地下部分垂直方向的生长近5倍以地上部分的高生长。而我国东部草原地区降水较多，年平均降水量在250～400毫米，沙漠植物为了充分利用降水，以发展水平根系为主。如沙柳主根发育不明显，水平根极发达，密如蛛网，一丛四年生沙柳，株高3.5米，水平根幅达20余米，为地上部分的五倍多，黄柳垂直根可达3.5米，而向水平伸展常达20米以上。杨柴为浅根性灌木，主根一般深1～2米, 侧根多分布在深10～40厘米深的土层中，2年生侧根长达2.4米，成年植株可达10余米。花棒成年植株根幅可达10余米，最大根幅可达20～30米。分布于干草原地区的差巴嘎蒿垂直根下扎2米左右，水平根向四周强烈扩展，根幅达3米以上。白沙蒿无明显垂直根系，水平根极发达，5年生根幅为冠幅的7.5倍。油蒿虽属深根性半灌木，12龄的植株根深3.5米，但根幅达9.2米，侧根密布在0～130厘米的沙层内，在荒漠地区的沙坡头，油蒿主根深达4.5米。通常沙漠地表层为干沙层，30～40厘米以下为稳定湿沙层，植物发芽后，主根具有迅速延伸，以尽快达到稳定湿沙层的能力。沙漠植物就是利用自身发达的根系，在沙地土壤内或垂直或

水平发展来吸收水分和营养，以供应给植物地上部分的蒸腾和生长发育的需要，这是沙漠植物适应干旱环境的主要特征之一。

分布在降水不到50毫米塔克拉玛干沙漠的沙生柽柳

白皮沙拐枣发达的根系

形态结构特殊

沙漠植物中的旱生植物是通过特殊的形态结构在干旱条件下保持植物体内适宜的含水量。这些特性中有的是可以减少水分损失的旱生结构，这些特殊的旱生结构在中生植物中也有表现。各种旱生植物并非同时同样的具有这些结构特性，而以某种适应方式为主，即使相伴生长在同一干旱生境中的植物也可能各以完全不同的途径避免干旱带来的危害，防止永久萎蔫。

一些主要固沙植物的旱生结构研究证明，旱生结构的存在是无疑的事实，它的基本特征是：面/体比值较小，角质层较厚，气孔下凹，细胞较小，数目较多，栅栏组织发达，海绵组织退化，因而栅/海比值大，机械组织强化等。在形态结构方面，旱生型肉质植物红砂叶表皮覆盖有蜡质且细胞壁和角质层较厚，气孔下陷。旱生型的柠条和猫头刺叶形变小，叶表面前稠密的灰白色的绒毛所覆盖，借以掩盖气孔，减少蒸腾，使叶肉组织免于灼伤。旱生植物均具有角质层厚、气孔下陷、浓密的表皮毛、栅栏组织发达、海绵组织退化、栅／海值高、等

面叶等明显的旱生结构，其中多浆旱生植物还具叶片肥厚、贮水组织发达、贮水组织与叶厚比值大、肉质叶等特征。中生植物则为典型的中生结构，如角质层较薄，气孔平置或拱起，栅/海值较低，背腹叶等。

沙漠植物分为4类：(1)薄叶植物：叶片薄，含水相对少，耐旱力强，在丧失50%水分时仍能存活。按叶片类型划分属于正常型和全栅型。(2)多浆植物：茎叶肥厚多浆，属于不同的生理代谢类型。按叶片类型划分属于环栅型和不规则型。(3)肉茎植物：茎肉质多浆，叶片则极度退化成鳞片状。按叶片类型划分属于退化型。(4)卷叶植物：指遇到干旱时，叶片能卷曲成筒的一群抗旱较强的旱生禾草。按叶片类型划分属于禾草型。

旱生植物包括:(1)肉质旱生植物：其植物通过薄壁组织储存大贯水分(肉质化)，减少蒸腾失水来适应严重干旱。形态上具有降低相对表面积、加厚角质层、气孔凹陷等特点，但突出的是具有特殊的光合作用机制。(2)硬叶旱生植物：该类植物具有典型的旱生结构，但未肉质化。它们的机械组织发达或角质层较厚，在失水较多情况下能够防止叶片皱缩发生破裂；或者叶子厚度加大，以缩小蒸腾面积减少失水，这些是适应干旱的重要方式。硬叶植物的根系庞大，叶脉较密，叶细胞渗透压很高，以扩大吸水来源．增强吸水能力，改善供水条件，这些是适应干旱的另一重要途径。这类植物一方面可以较多地吸水，

另一方面可以忍受较低的含水量。所以，当中生植物因干旱而关闭气孔时，它们能继续开放气孔进行光合作用。(3)小叶和无叶旱生植物：这类植物在沙漠和沙地中比较普遍。小叶旱生植物叶面积极度缩小，通常不到1平方厘米。无叶旱生植物叶子退化，由绿色茎执行光合作用的功能。例如沙漠中的沙拐枣，在一年生枝条的外面覆盖以闪亮且较厚的角质层．叶子呈极短的线状并且很快脱落，一部分枝条上着生花，共同完成光合作用，果实成熟后一齐脱落，另一部分枝条当年木质化越冬。麻黄属是另一类常见的无叶型旱生植物，它的蒸腾很弱。

(4)软叶旱生植物：界限不甚明确的另一类旱生植物，虽然叶片有不同程度的旱生结构，但较柔软。在土壤水分较多的季节里，它比其它旱生植物蒸腾要更强烈，甚至超过中生植物。然而在严重缺水季节常常落叶，如旋花属、半日花属的一些种类。这些植物同中生植物在形态和生理上，均有非常明显的差别。（5）窄水旱生植物，这类植物能在水分不足的任何迹象出现时关闭气孔，以阻止细胞液浓度的升高。因此气体交换和光合作用受阻，植物处于压抑状态。在长期干旱下这类植物的叶子不干枯，但变黄而最终脱落。

叶退化植物的同化枝（白梭梭）