细胞骨架研究现状简介

细胞骨架研究现状简介

【内容提要】细胞骨架是纤维状聚合物和各种调控蛋白交错连接的网络结构，可分为微管，微丝和中间纤维两种。细胞骨架不仅在维持细胞形态，承受外力、保持细胞内部结构的有

序性方面起重要作用，而且还参与许多重要的生命活动。本文就细胞骨架的组分、细胞骨

架网络、细胞微环境等的研究进展作一综述。

【关键词】细胞骨架，植物，动物

细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构，它是真核细胞借以维持其基本形态的

重要结构，被形象地称为细胞骨架，它通常也被认为是广义上细胞器的一种。在维持真核

细胞的形态、胞内运输、变形运动、信号转导、细胞分裂等方面发挥着重要的作用。细胞

骨架主要有3个功能：细胞结构的空间组织作用；建立细胞内外环境中物理联系；协同细

胞移动和改变细胞形态的作用。细胞骨架是动态结构，组成它的聚合物和调控蛋白处于连

续不断地变化中，将细胞质蛋白和细胞器的活动整合为一个有机体。

细胞骨架基本组成成分已被大量鉴别和定性，它主要由微管、微丝和中间纤维构成。

微管可在所有哺乳类动物细胞中存在，除了红细胞(红血球)外，所有微管均由约55kD的α

及β微管蛋白组成。它们正常时以αβ二聚体形式存在，到目前为止，已发现150多种肌

动蛋白聚合形成细胞一种重要的骨架纤维。一系列肌动蛋白调节蛋白形成一种大分子复合

物叫做WAVE复合物，促进肌动蛋白丝网络结构的装配。微丝主要由肌动蛋白构成，普遍存在于所有真核细胞中。它是一个实心状的纤维，一般细胞中含量约占细胞内总蛋白质的

1%-2%，但在活动较强的细胞中可占20%-30%。在一般细胞主要分布于细胞的表面，直接影

响细胞的形状。微丝具有多种功能，在不同细胞的表现不同，在肌细胞组成粗肌丝、细肌丝，可以收缩（收缩蛋白），在非肌细胞中主要起支撑作用、非肌性运动和信息传导作用。细胞骨架的第三种纤维结构称中等纤维或中间纤维，又称中间丝，为中空的骨状结构，直

径介于微管和微丝之间，其化学组成比较复杂，在不同细胞中，成分变化较大。中间纤维

使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维有共同的基本结构，即构建成一个中央α螺旋杆状区，两侧则是大小和化学组成不同的端区。端区的多样性决定了中间纤维外形和性质的差

异和特异性。

本文将就植物细胞、动物细胞中的细胞骨架的研究现状作进一步综述。

植物细胞骨架

肌动蛋白是40年代最初在脊椎动物骨骼肌中发现并命名HJ。1963年阎隆飞等首次证

明高等植物细胞中存在肌动球蛋白。1972年，Franke等第1次报导了君子兰、麝香百合花粉管中存在直径6nm的微丝。1974，Condeelis用重酶解肌球蛋白标记方法证明孤挺花花

粉管中的微丝是肌动蛋白性质的。目前，绿色荧光蛋白标记、荧光探针的活体显微注射使

植物细胞微丝的研究更加深入。

植物中有3种微管列阵参与细胞的形态建成，其中皮层微管参与控制细胞壁纤维素的

排列并以此决定细胞伸展的方向。为了解释皮层微管决定纤维素纤丝排列的机制，曾有过

多种假说。最早提出的是皮层微管和纤维素纤维共排列的假说。但是，这个假说不能解释

皮层微管受破坏后，细胞仍会有序地合成纤维素纤丝以及纤维。Baskin(2001)在共排列假

说的基础上，提出共模板模型假说。在这个模型中，有个双功能的支架能与已存在的纤丝

和新合成的纤丝结合，从而促进纤丝的局部有序性。此外，还存在1个整合于膜上的成分，它能够连接支架和皮层微管。皮层微管解聚后，由于与膜相连接的支架依然存在，所以细

胞仍然能有序地沉积新生的纤丝。当细胞发生突变无法构建与细胞膜相连接的支架时，虽

然细胞的皮层微管的组织结构是正常的，但仍会改变纤维素纤丝的组织模式，导致细胞扩

张的缺陷。素合成受到抑制时，皮层微管无法形成有序排列的现象。

花粉萌发、花粉管生长是种子植物有性生殖的重要环节。种子植物必须依赖花粉管传

递精子与卵细胞融合，完成受精作用。免疫荧光和超微结构研究表明：干燥成熟的花粉营

养细胞质中无微管，而生殖细胞中有清晰的轴向排列的微管束。花粉水合后，细胞质中显

示分散的荧光。花粉活化后，大量较长的、具有分枝的微管出现在花粉内。

萌发的花粉管内，存在两种微管系统，一种是存在营养细胞内的与花粉管平行的相互

交联的周质微管系统，另一种是生殖细胞内的微管系统。从干燥花粉到水合萌发的花粉中，生殖细胞内始终存在轴向排列的微管，这可能与微管的功能有关，即保持生殖细胞的形状

为纺缍体。肌球蛋白在花粉管内多分布于细胞器、生殖细胞、营养核表面。花粉管顶端区

域也有分布。

利用牛骨骼肌和平滑肌的肌球蛋白抗体进行免疫荧光检测表明其定位在禾本科草原看

麦娘(Alopecuruspratensis)和黑麦(Secalecereale)花粉管的单个可见的细胞器上，风信

子(Hya—cinthusorientalis)和熊足嚏根草(Helleborus舭砒‰)花粉和花粉管的营养核和

生殖细胞表面。以抗s．1和抗LMM(轻链肌球蛋白)的免疫荧光定位表明：两种抗体在整个

花粉内部都产生许多荧光点，且常集中在花粉管顶端区域，这些荧光点可能代表花粉管中

的囊泡或细胞器Ⅲ。

向重力性反应是植物适应地球重力场环境的一个重要生理过程，是植物能够正常生长

发育不可缺少的反应机制。高等植物根的向重力性(也称向地性)使其能够充分吸收土壤中

的水分和矿质营养，茎的负向重力性使其能够充分接受光照。最近几年来的研究表明，细

脆骨架不仅是细胞感受重力信号的重要环节，而且对根尖细胞中的生长素运输其重要作用。植物重力信号感受机制一直是生物学界争论不然的话题。到前为止对于重力信号感受的解

释至少有两种，即淀粉平衡石假说与原生质体压力假说。微管在重力感受和信号传导中的

作用目前还不清楚。微管抑制剂改变水稻胚芽鞘中淀粉体沉淀速度并抑制生长素的运输，

表明微管可能传递淀粉沉淀压力到质膜生长素运输载体上。

微管参与调控由重力诱导的植物器官不对称生长是基于微管通过决定质膜上纤维素合

成复合体的方向，为调控正在发育的细胞壁微纤丝沉集方向提供模板的假说(称作“排列假说”)。根伸长区的细胞周边的微管严格呈横向排列，隧着细胞的成熟微管转变成为纵向排列，同时伴随着生长速率的减缓。最近的研究表明，通过反义转基因减少α-微管蛋白的表达水平可导致拟南芥根对重力反应灵敏度的降低。这种转基因拟南芥的根在转向12h后才

观察到弯曲。微管干扰造成的影响可能发生在向重力性反应的后期。微管与新的微纤丝沉

淀方向应该是一致，但是也有几个例外报道，微管可能不是单独负责调控导致不对称向重

力性生长的细胞壁沉积。

动物细胞骨架

细胞内很多基质中起作用的酶都是附着在细胞骨架上的，而生命代谢的本质基本可以

认为是各种酶促反应，动植物体内的微管都是由中心体发出，在细胞内形成有组织有规则

的结构，很多大分子物质如蛋白质合成过程中的分泌蛋白就是在微丝的肌动蛋白牵引下沿

着微管进入高尔基体或其它细胞器，由此可得，微管对细胞的组织层次至关重要，甚至构

成细胞分裂分化的结构基础。

细胞骨架分布有一定的规则性和方向性，复杂程度高。在哺乳动物精细胞分化过程中，微管及微管依赖蛋白参与了精子顶体的形态建成，由于头足类动物精子发生过程与哺乳动

物镜子发生过程具有相似性，采用嘉庚蛸研究微管在头足类动物精子发生过程中的分布特征，对探究微管依赖蛋白在精子发生过程中作用的分子机制具有重要指导意义。

头足类动物精细胞分化形成精子过程中，核从圆形演变成长圆柱形或长螺旋形，核的

形态变化与核周围微管的活动，密切相关。利用免疫荧光-激光共聚焦显微技术及透射电镜技术观察了嘉庚蛸精子形成过程中微管的分布特征及其作用，结果表明：精细胞早期，核

呈圆形或卵圆形，核内染色质由团块状趋向颗粒状均布，或部分凝集成絮状，核周围无微

管套结构，且微管不均匀分布；精细胞中期，核呈橄榄形，核内染色质呈颗粒状或絮状，

微管在核周围均匀分布，形成微管套；精细胞后期，核呈长梭形，核内染色质呈纤维状，

微管套紧贴核周围；未成熟精子，核呈长柱状，核内染色质致密均布，微管套仍紧密围绕

核周；成熟精子，核周微管结构消失。嘉庚蛸精子形成过程中微观结构有一个动态变化过