厌氧性发酵

e.g.
Bacillus subtilis -----------amylase
Corynebacterium 265-----------inosinic acid Asp.niger Uv06---------citric acid C.glutamicum As1299---------glutamic acid
1.2 酒精发酵中副产物的形成
主产物（product） ：乙醇（alcohol）
副产物（by product ）： 二氧化碳（carbon dioxide） 甘油（glycerol） 乙醛（acetaldehyde） 瑚珀酸（ succinic acid ） 乙酸（acetic acid） 酯（ester） 高级醇（higher alcohol） 双乙酰（diacetyl）
1.2.1.2 影响杂醇油形成的条件 a.菌种。在同样的条件下，不同菌种的杂醇油生成 量相差很大。酵母的杂醇油生成量与醇脱氢酶活 性关系密切，该酶活力高，杂醇油生成量大。 b.培养基组成。培养基中支链氨基酸（亮氨酸、异 亮氨酸、缬氨酸）的存在，可增加相应的高级醇 （异戊醇、活性戊醇和异丁醇 ）的生成量。培养 基中氮水平高，形成杂醇油量少，杂醇油总形成 量因氮水平高而降低。 c.发酵条件。一般发酵温度高，高级醇生成量高， 通风有利于高级醇生成。高级醇的生成与乙醇的 生成是平行的，随乙醇的生成而生成。
发酵 （fermentation
）
• 发酵作用：所谓的发酵，广义的讲就是利用微生
物或生物化学的手段，将各种物质加以改变，然 后利用由此产生的能量及代谢中间体，而得到各 种有用的物质。
发酵的类型
根据微生物的种类不同，可分为好氧性发酵、厌氧 性发酵和兼性发酵。 （1）好氧性发酵(aerobic fermentation)：在发 酵过程中需要通入一定量的无菌空气，满足微生物呼吸需要。
在好氧发酵条件
丙酮酸进入TCA环，进行代谢，产生各种好
氧代谢产物或完全氧化获得能量。
B、 三羧酸循环
三羧酸循环一定需要氧才能进行。在三羧
酸循环中脱下的氢，形成NADH 和 FADH2， 然后再逐步传递给氧。
生物体内氧化分步骤进行
淀粉
葡萄糖 丙酮酸 ATP
CO2+H2O
第四章
厌氧发酵机制
第一节 酒精发酵机制 1 酵母菌的酒精发酵
2CH3COCOOH
4ATP
2ATP 2CO2
Mg2+
2CH3CHO
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NADH+H+ NAD+ C6H12O6 2C2H5OH
1、从Ｇ－－乙醇，无氧气参与，是无氧呼吸过程。
2、有脱氢反应，脱下的氢由辅酶Ⅰ携带。还原型NADH+H+通 过与乙醛反应而重新被氧化的。 3、从Ｇ－－乙醇，净得２ATP 。 4、发酵过程的某些反应需辅酶和辅助因子。

当以其他糖类作为碳源和能源时，先通过少数几步反 应转化为糖酵解途径的中间产物，然后沿着糖酵解途径 进行降解。 丙酮酸的不同去路。反应中生成的NADH2不能积存， 必须被重新氧化为NAD后，才能继续不断地推动全部反 应，在不同的机体，在不同的环境下（如氧气的有无） ，氢的受体不同，丙酮酸的去路也不同。

在无氧条件下：
在乳酸菌中受乳酸脱氢酶的作用，丙酮酸作为 受氢体而被还原为乳酸，即同型乳酸发酵； 在酵母菌中，丙酮酸受丙酮酸脱羧酶的作用生 成乙醛，乙醛在乙醇脱氢酶的作用下作为受氢体被还 原为乙醇，即酒精发酵； 在梭状芽孢杆菌中，丙酮酸脱羧生成乙酰COA ，然后经一系列变化生成丁酰COA、丁醛，两者作为 受氢体被还原生成丁醇，生成物中还有丙酮、乙醇， 所以称为丙酮-丁醇发酵。
1.1 酒精生成机制 (1 ) 葡萄糖（glucose） EMP
丙酮酸（pyruvic acid）
己糖磷酸化作用 EMP 六碳糖转变为三碳糖 磷酸丙糖 丙酮酸 (2) 丙酮酸 乙醇 丙酮酸（pyruvic acid ）丙酮酸脱羧酶 乙醛（acetaldehyde） 乙醛 乙醇脱氢酶 乙醇 （alcohol）
1.2.1 杂醇油的生成 杂醇油是碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称， 主要由正丙醇、异丁醇、 异戊醇和活性戊醇组成， 这些高级醇是构成酒类风味的重要组成成分之一， 当其过量时会影响产品质量，是酒类产品中质量 指标之一，应予以控制。 1.2.1.1酒精发酵中高级醇的形成途径 a.氨基酸氧化脱氨作用 试验证明转氨基是在α -酮戊二酸间进行, 根 据此机制，由缬氨酸产生异丁醇，异亮氨酸产生 活性戊醇，酪氨酸产生酪醇，苯丙氨酸产生苯乙 醇等。 b．由葡萄糖直接生成
（2） 厌氧性发酵(anaerobic fermentation) ：在发酵 过程中不需要供给无菌空气。 e.g. lactic acid bacteria --------lactic acid Bacillus clostridium -------acetone-butanol （3）兼性发酵 (facultative fermentation) ：
在有氧、无氧条件下均能生活。如酒精酵母，在缺氧 条件下进行厌气性发酵积累酒精，而在有氧条件下则进行 好氧发酵，大量繁殖菌体细胞。
糖酵解途径及特点
EMP途径大致可分为三个阶段 1，6-二磷酸果糖的生成，消耗2分子ATP； 1，6-二磷酸果糖降解为3-磷酸甘油醛； 3-磷酸甘油醛经五步反应转化为丙酮酸，产生4分子 ATP 它是动物、植物、微生物细胞中G分解产生能量的共同 途径。 EMP的每一步都是由酶催化的。己糖激酶；磷酸果糖激 酶（该酶受ATP、柠檬酸的抑制，为AMP所激活）；丙酮酸 激酶；3-磷酸甘油醛脱氢酶（受碘乙酸抑制）；烯醇化酶 （受氟化物抑制）。
由葡萄糖生成乙醇的总反应式为
C6H12O6 + 2ADP +2H3PO4
2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP
则1mol葡萄糖生成2mol乙醇，理论转化率为 2×46.05/180.1×100%=51.1% 但是在生产中大约有5%的葡萄糖用于合成酵母细胞 和副产物，实际上乙醇生成量约为理论值的95%，则乙 醇对糖的实际转化率约为48.5%。 酵母菌在无氧的条件下，通过以上12步反应，1分子 G生成２分子的乙醇，２分子的CO2和 2分子ATP。整个 过程可用下面的简图表示。