第1章 海洋生物与环境(3-4)主要海洋环境因子的生态作用、生态因子作用的一般规律

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一、光因子的生态作用
（2）藻类对不同波长光的吸收 一般植物进行光合作用时，日光光谱中被利用得最多的是该植 物本身颜色（取决于所含的植物色素，如叶绿素等）的补色光。
对于绿色植物或绿藻类来说，其对红、橙光吸收的最多，由于红光等长波 长的光在海水中的穿透力较弱，因而潮间带上部主要生长绿藻。红藻等多 数主要利用波长较短穿透力强的蓝绿光，因而分布水层较深，褐藻大多介 于绿藻和红藻两者之间。 生活于浅水区的各种大型定生藻类经常有依据水深顺序分布的现象，即潮 间带上部主要生长绿藻，下面褐藻占优势，更下面则是红藻占优势。
②有效积温法则
植物和变温动物的胚胎发育所必须的总热量一个常数，这个 总热量可用有效积温（即发育期的平均温度（有效温度）与 发育所经过的天数或时数的乘积）表示。 有效积温的公式表达为：K =N（T-C）；
式中， K 为热常数或总积温，即完成某一发育阶段所需的总热量，用 “日度”来表示，如日本虾夷扇贝约为285日度，皱纹盘鲍约为1500日度 等；C表示发育起点温度，即生物学零度；N为发育历期，即完成某一wenku.baidu.com 育阶段所需的天数。
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
1. 温度因子的生态作用 （1）温度与生物生长
任何一种生物，其生命活动的每一生理生化过程都有酶系 统的参与。每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度、 最高温度，相应的则是生物生长的“三基点”。 在适宜温度范围内，生物的生长速率与温度成正比，水温 的提高可加速有机体的发育及生长。例如，鳕鱼（Gadus callarias）
短日照生物：一般每天日照不足8-10h称为短日照。 中间日照生物：对日照时间无要求，只要其他条件合适，在 什么日照条件下都能的开花、生殖、迁移或休眠等。 13
一、光因子的生态作用
（2）鱼类繁殖的光照期型 ①长光照期型：产卵期在春末、夏初，此期的自然光照较长， 一般可达每日14h左右。该类型鱼类若在产卵季节前延长光照 期，可人为地促使其性腺发育成熟。 例如，鲐鱼一般在长光照期的季节产卵，自然产卵月份为5月 份；在产卵季节之前，给以每日14h的长光照，在水温10℃时， 可促使其性腺较自然产卵群体提前成熟。长光照期型常见的 种类有青鳞沙丁鱼、太平洋鲱、鳓鱼、银鲳、鲐鱼、真鲷、 黑鲷、梭鱼、竹荚鱼、带鱼、褐牙鲆等。
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
（3）温度与生物生殖
生物在繁殖和发育时期对温度条件的要求较成体期严格， 能满足海洋动物繁殖和发育所要求的条件（包括适宜温度 及持续的时间）的海区称为生殖区。
将海洋动物能够生活，但不能满足其繁殖和发育要求的海 区称为不育区。
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
2. 极端温度对生物的影响及生物对温度的适应 （1）极端温度对生物形态的影响 贝格曼（Bergman）定律 生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬地 区的同类个体大。因个体大的动物，其单位体重散热量相对 较少，有利于保温。
如分布在南半球的企鹅，纬度越高，温度越低，企鹅的个体越大。
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
由于光照强度在海水中的衰减，绿藻大多数属阳生藻类，而红藻大多数属 阴生藻类。
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一、光因子的生态作用
3. 生物对光周期的适应 （1）生物光周期现象 指生物中普遍存在的对日照长度变化的发生反应现象。如动物 或植物只有在日照长度达到一定数值时才开花、生殖、迁移、 冬眠和换毛换羽等。
长日照生物：一般光照长度超过12-14h称为长日照。长日照 植物或动物通常是在日照时间超过一定数值才开花、生殖、迁 移、冬眠和换毛换羽等。人为延长光照时间可促使这些动植物 提前开花、生殖、迁移、冬眠和换毛换羽等。
一般生长、生殖适温高于 20℃，自然分布区月平均水温高于 15℃，暖水 种发源于赤道附近的热带海区，主要依靠暖流（如黑潮及其分支的影响） 分布到中纬度海区。
暖水种包括热带种（tropical species）和亚热带种（subtropical species）。 前者适温高于25℃，后者适温为20-25℃。
阿伦（Allen）定律 恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境 中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应。
例如北极狐的外耳明显短于温带的赤狐，赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐。
不同温度带几种狐的耳壳（A北极狐，B赤狐，C非洲大耳狐）
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
约丹（Jordan）定律 生长在低温条件下的鱼类趋向于脊椎增多和身体加大。
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一、光因子的生态作用
（2）光照强度与水生植物 在透光带以下，植物的光合作用量刚好与植物呼吸消耗相平 衡之处，即光补偿点。
如果浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升 到表层时，藻类便会死亡。在特别清澈的海水中（特别是热带海洋），补偿点可 深达几百米，但很少见；浮游植物密度很大或含有大量泥沙颗粒的水体，透光带 可能只限于水面下1m处；而一些受到污染的河流，水下几厘米处即很难有光线透 入。
海洋藻类的光合作用与辐射照度的关系因种而异，一般甲藻比硅藻更适宜于较高 的光强。浮游植物的光饱和值表现为从热带海域向高纬度递减，表明浮游植物对 太阳辐射有纬度和季节两方面的适应。
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一、光因子的生态作用
不同类别藻类光合作用与辐射照度关系
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一、光因子的生态作用
一般来说，植物在苗期和生育后期光饱和点低，而在生长盛 期光饱和点高。 如海带幼龄期饱和光强约8000-10000lux，到凹凸期则能忍耐 20000-25000lux光强，至藻嫩期能忍受更高的光强；同时， 其在快速生长期不同部位的叶片适宜光强也不相同，由于生 长部不喜欢强烈的光线，这时对生长部进行人工遮光可提高 海带的生长速度。 受光不足也会给植物带来危害，以海带为例，在养殖期间如 果由于水层较深或是泥沙附着等导致其底部受光不足，就可 能在叶片尖端及边缘部分发生绿色斑痕，随后发生腐烂，称 为“绿烂”，这时需在日常管理中根据情况调节养殖水层 （如倒置等）或是经常洗刷防止泥沙附着。
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一、光因子的生态作用
（3）海洋植物对光照强度的适应类型 ②对光强的适应类型 光合作用速率随光强的逐渐减弱达到光合作用的积累等于呼 吸作用的消耗时的光强，即光补偿点(compensation point)。 根据饱和点、补偿点的高低，可把植物分成阳生植物和阴生 植物。
（1）阳生植物适应于强光照地区生活，其光饱和点和补偿点较高，光 合速率和代谢速率亦较高； （2）阴生植物能够利用弱光进行光合作用，其光饱和点及补偿点相对 较低，光合速率和代谢速率亦相对较低； （3）中生植物界于两者之间。
在3℃时胚胎发育时间需要 23d，8℃时为13d，14℃时仅8.5d。再如季节水温回 升较早，不但使动物提早产卵，而且也使生长期拉长。
温度的变化影响生物的生长速度，在生物的硬组织（脊椎 骨、鳞片、耳石等）留下年轮记录。
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
（2）温度与生物发育
①生物学零度（biological zero）
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
温水种（temperate-water species）
一般生长、生殖适温范围为4-20℃。自然分布区月平均水温变化幅度很 大，为0-25℃，温水种发源于中纬度的温带海域，并向南北两方向分布。
温水种包括冷温种和暖温种，前者适温为 4-12℃，后者适温为 12-20℃。 我国北部的渤海海域和黄海海域属暖温带海区，有很多温水种。
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一、光因子的生态作用
②短光照期型：产卵期在秋季，多在秋分之后，此期的自然 光照时间逐日缩短。对此类型的鱼类若在产卵季节前人为地 缩短光照期，可促使其性腺提前成熟。 例如，在短光照季节产卵的红点鲑，在产卵季节前3个月，每 周缩短光照期 1h，连续 9 周，结果亲鱼提前 1 个月产卵。大多 数鲑科鱼类属短光照期型，此外常见的还有香鱼、花鲈、鲻 鱼、六线鱼等。有的鱼类有春秋两个产卵群体，应分为长光 照期和短光照期两个产卵类型。如我国近海的大黄鱼就分为 “春宗”和“秋宗”两个产卵类群。 ③周年产卵或一年多次产卵类型：这些鱼类生长在热带地区， 周年内的日光照期变化不大，产卵期的季节变化不明显。南 方的海马、罗非鱼和多数珊瑚礁鱼类属于这一类型。
如高纬度海域的许多鱼类比相应地生活在低纬度海域的同种个体的脊椎 骨数要多，个体相应地大。
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
（2）温度与海洋生物的地理分布 生物的种类数量：热带海域（特别是珊瑚礁海域）生物种类 的多样性往往很高，而高纬度海区，生物种类的多样性远比 不上热带和亚热带等低纬度海区，但其单种的数量不一定低。 暖水种（warm-water species）
有机体必须在温度达到一定界限以上，才能开始发育和生长。 因此一般把生物开始发育的最低温度称为生物学零度（或发 育起点温度）。 据报道日本虾夷扇贝的发育起点温度约为2.2℃，皱纹盘鲍约 为7.6℃，海湾扇贝约为 5℃。在北半球的海洋中，春天到来 时，配子的生殖波是向北发展的。
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二、温度因子的生态作用及生物的适应
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一、光因子的生态作用
（3）海洋植物对光照强度的适应类型 ①光饱和点 在一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，光合作用速 率随光强的逐渐增加达到最大值时的光强，即为光饱和点 (saturation point)，也称饱和光强。
饱和光强用 IK 表示，此时光合作用速率不再随光强增加而 上升。如果光强继续增加，光合作用会因光照过度而受到抑 制，光合作用速率将下降。
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一、光因子的生态作用
1. 光照强度的生态作用与生物的适应
（1）光照强度对生物的生长发育有重要的作用
光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的 增加关系密切；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官 的生长发育速度。 鲑鱼卵在有光情况下孵化快，发育也快；而贻贝和生活在 海洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长的较快。
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一、光因子的生态作用
（2）光照强度与水生植物 光的穿透性限制着植物在海洋的分布，只有在海洋表层的透 光层上部，植物的光合作用才能大于呼吸量。 透光层，也称真光层（euphotic zone或photic zone），植物 的光合作用超过呼吸消耗。
透光层在不同海区是不一样的，在清澈的大洋区可超过150m，而在沿岸区可减少 到20m甚至更少、相对于海洋深度来说，透光层仅占其上方的一薄层。
第三节 主要海洋环境因子的生态作用
一、光因子的生态作用 二、温度因子的生态作用及生物的适应 三、盐度因子的生态作用及生物的适应
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一、光因子的生态作用
光是一个十分复杂的生态因子，包括光强、光质和光 照长度（每天光照时间）。它是海洋环境的重要生态因子。 海水中的光是太阳辐射的一种辐射能形态，是海洋中一切 生命活动的能源。 在全部太阳辐射中，红外光（>760nm）约占50%-60%， 紫外光（<380nm）约占1%，其余的是可见光。红外光可以 产生大量的热，紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用，但 波长短于290nm的部分将被臭氧层中的臭氧吸收，只有波长 在290-380nm之间的紫外光才能到达地球表面。 只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为 化学能。植物的叶绿素是绿色的，主要吸收红光和蓝光， 可见光谱中，波长为760-620nm的红光和波长为490-435nm 的蓝光对光合作用最为重要。
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一、光因子的生态作用
阳生植物（a）和阴生植物（b）的光补偿点（CP为光补偿点）
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一、光因子的生态作用
2. 光质的生态作用与生物的适应 （1）光合作用有效辐射 到达海面的太阳总辐射能，一部分因海面反射而损失，一部 分被海水吸收（变为热能）；射入海水中的日光其强度随着深 度增加而减弱，同时光谱组成也发生变化：波长大于780nm的 红外辐射及少量波长小于380nm的紫外辐射进入海水后被迅速 吸收；其余50%左右的可见光（约400-700nm）可透入较深水 层，它们基本上是光合作用所需的波长，称为光合有效辐射 （photosynthetically active radiation，PAR）。在PAR中红光很 快被海水吸收（在清澈的海水中10m深处只剩1%左右），蓝光 穿透最深（在150m深处仍有1%）。