22植物细胞对矿质元素的吸收

表2.5 小麦根在不同盐溶液中的生长情况 溶液 NaCl CaCl2 NaCl＋CaCl2 NaCl＋CaCl2＋KCl 根的总长度（mm） 59 70 254 324
5. 根对矿物质的吸收过程
1）、通过交换吸附等方式把离子吸附在根细胞表面 根与溶液：交换吸附 根与土壤颗粒：接触交换 土壤溶液与土壤颗粒：阳离子交换 2）、离子通过主动吸收、被动吸收等方式进入根细胞 3）、离子通过质外体、共质体等途径而达到皮层内部 4）、通过共质体进入内皮层 5）、离子通过导管周围薄壁细胞通过被 动扩散或主动运输而进入根 部导管。
图2.3 离子通道的假想模型（根据自李合生，2002修改）
图2.6 植物K+通道(AKT1)结构模型（引自Buchanan et al.2000）
B 载体carrier,又叫单向传递体uniporter: 膜运输 蛋白的特定部位与某种物质结合，然后变构，将物 质运到膜的另一侧后释放，又恢复原来构型。
表2.6 几种主要作物生长的最适pH值范围
作物 pH值 作物 pH值 作物 pH值
马铃薯 4.8 5.4 胡萝卜 5.3 6.0 番薯 5.0 6.0 花生 5.0 6.0 烟草 5.0 6.0


大豆
水稻 小麦


大麦
玉米
6.0 7.0 5.0 7.0 6.0 7.0 6.0 7.0 6.0 7.0
据两种物质运输方向的异同，又分为：
共向传递体symporter: 如H＋/sucrose or K+ symporter
反向传递体antiporter: 如Na+/H+ antiorter
图2.8跨质膜三种类型载体运输示意图（王宝山，2002）
2.3 植物对矿质元素的吸收
2.3.1根系吸收矿质元素的特点：
4. 单盐毒害和离子拮抗 任何植物，如果只用一种盐的溶液来培养，即使 这种盐是必需的盐类，也会使植物受到毒害而死亡， 这种现象称为toxicity of single salt. 在发生单盐的溶液中，如再加入其它金属离子， 则毒害现象会得到减弱或消除，离子间的这种作用称 为ion antagonism 鉴于上述原因，在培养植物时，只能用具有一定 浓度的、适当比例的多种盐的混合溶液来培养，这样 植物既能获得适当养分，又不会产生离子毒害，这种 溶液就称为平衡溶液balanced solution。一般的土壤溶 液、人工培养液如Hoagland培养液都是平衡溶液。
图2.9 植物细胞质膜H+-ATP酶（上），液泡膜H+-焦磷酸酶（左下）
和液泡膜H+-ATP酶（右下）的结构示意图(引自H.Sze等，1999)
2、 次级主动转运 secondary active transport,也叫协同运输cotransport或逆向转 运 antiport：
指利用原初主动转运所产生的电化学势，逆浓 度梯度运输，而在该物质运输的同时，还需另 一种离子顺浓度梯度运输。
1.吸收的部位——根尖（根毛区：下图）。 2.对水分和矿质元素吸收的相对独立性 联系：1)矿物质的吸收须溶解在水中 2)对矿质的吸收促进对水的吸收 区别：二者是相对独立的：水分的吸收主要是蒸腾拉 力引起的渗透吸水，是被动吸收；而矿质的吸收以主 动吸收为主。 3. 对溶液中离子的选择吸收： 1)对同一溶液中不同离子的选择吸收：Rice: More Si
2.
3.
4. 土壤pH值 1）影响土壤盐的溶解度（下图）： 碱性土壤：Fe, Ca,Mg,Cu,Zn溶解度小而 缺乏 酸性土壤：PO4,K,Ca,Mg溶解度大而易 流失，同时Al, Fe,Mn 溶解度太大而使植物 受害。 2）影响土壤微生物活动： 酸性大，影响根瘤菌、固氮菌的生存与活 力；碱性大，反硝化细菌发育好，浪费土 壤N。
2.2植物细胞对矿质元素的吸收
植物细胞对矿质元素的吸收方式:
1.被动吸收（passive absorption）:是指细胞对 溶质的吸收是顺电化学势梯度进行的，这一过程不 需代谢能量的直接参与。主要包括单纯扩散和易化 扩散，后者又包括通道运输和载体运输。 2.主动吸收（active absorption）:是指植物细胞 利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。主 动吸收包括初级主动吸收和次级主动吸收(载体运 输)两种形式。 3.胞饮作用（pinocytosis）大量液体物质通过质膜被吸收进
特点：
运输快，106个/S-- 108个/S
选择性/专一性
可抑制
可控制（电位门控、受体门控）
无饱和效应
目前研究的热门方法: 膜—片嵌技术 patch-clamp technique
图2.5 离子测定示意图（引自李合生，2002） 图示保卫细胞质膜上K+通道被90 mV脉冲电流所激活 注意：脉冲电流结束前通道有一短暂的关闭与开启。0 mV为 对照
H+
直接交换 K+
K+
soil
H+ H+
soil
2.3.2 影响根部吸收矿物质的因素
1. 温度：一定温度范围内，根对矿质的吸收随温度升高而增加： 适温：呼吸加强→能量产生增多→主动运输加强(25-30º C)。 低温：代谢减弱，细胞质粘性大，运输阻力大；同时低温下 微生物活动减弱，影响有机物的分解吸收。 高温：酶钝化，根系早衰→吸收降低 通气状况： 通气好，呼吸强，代谢强，促进吸收。在O2含量为0~4%范 围内，离子吸收随O2含量的升高而迅速增加，超过4%后基本维 持稳定。一般土壤含氧量在10.35~20.3%，可满足需要，只有土 壤板结和水淹时才缺氧。 土壤溶液浓度： 在较低浓度下，吸收随离子浓度升高而升高，但超过一定范 围就不再升高，因为膜上的载体和通道数量有限。另外，高浓 度还会引起烧苗。
入细胞的方式，是内呑的一种。
图2.2 溶质跨膜转运的几种方式（引自李合生，2002）
2.2.1细胞吸收矿质的方式与机理
1. 被动吸收: 1) 扩散或简单扩散(simple diffusion)：一些物 质可直接通过脂双分子层，沿浓度梯度迁移。 如尿素、乙醇、水等 2) 易化扩散(facilitated diffusion)：一些不能 直接通过脂双分子层的物质，在膜运输蛋白的 帮助下，沿浓度梯度进行扩散。 A 通道channel: 膜内在蛋白多次穿膜， 而在膜上形成孔道，物质通过孔道沿浓度梯度 扩散。
H＋ HCO3
－
Байду номын сангаас
＋ NaNO3
H＋ － NO3－ ＋ NaHCO3
生理碱性盐（ physiologiclly alkaline salt ）：当 供给NaNO3或Ca(NO3)2时，根系在选择性吸收NO3-时，伴 随着H+的吸收，使土壤中剩余了较多的 OH-和HOC3-，使 土壤溶液变碱。
生理酸性盐（physiologically acid salt）：例如供 给(NH4)2SO4时，根系对NH4+的吸收远远多于对SO42-的吸 收，这样，便有较多的 H+ 从根表面进入土壤溶液，从 而使土壤溶液变酸。绝大多数铵盐属于此类盐。
2.4 矿物质在植物体内的运输和分布
2.4.1 运输：根部吸收的矿物质少部分留于根， 大部分运输到地上部分。 1. 运输形式：N：大部分在地下合成有机N，以 AA(主要是Asp，少部分Ala,Met,Val)和酰胺的 形式运输；P主要以正磷酸盐形式运输；S主要 以SO42-形式运输，金属以离子形式运输。 2. 运输途径：根所吸收的沿木质部导管向上运输， 并可横向运输到韧皮部；叶所吸收的沿韧皮部 筛管向下运输，并可横向运输到木质部。 3. 速度：30~100cm/h
特点： 运转较快 104个/S-
105个/S
选择性/专一性 竞争性 具饱和效应（米氏 曲线）
Yamaguchi et al. PNAS, 2003, 100(21):12510-12515
2. 主动运输:初级主动吸收(泵）和次级主 动吸收(载体运输） 特点： 直接或间接消耗代谢能 可逆浓度梯度 需膜蛋白参与 专一性 竞争性 具饱和效应


西瓜
油菜 棉花


甘蔗
甜菜
6.0 7.0 6.0 7.0 6.0 8.0 7.0 7.3 7.0 7.3




2.3.3 植物叶片对矿质元素的吸收
• 叶片营养、根外施肥——植物除了根可以吸收矿质外，叶 片也可以吸收少量矿质，因此农业上常把矿质肥料配成溶 液喷洒到叶面，供植物吸收利用。称为叶片营养或根外施 肥。 • 机理：角质层裂缝、未角质化部位和气孔等。 • 优点：1）快速 2）可避免养分被土壤固定、转化（利用率高） 3）可补充苗期和后期根系吸收的不足 4）便于微量元素的使用 • 注意问题：1）使用表面活性剂，降低表面张力，使易吸附 2）浓度要低1。0.1%-2%。 3）选择好喷洒时间：下午4时后、无雨、RH高
2)对同一盐的阴阳离子的选择吸收 如：NaNO3中选择NO3 －, NH4HCO3中选择NH4 ＋ NH4NO3中都选择。
机理：交换吸附 根呼吸→→CO2＋H2O→H2CO3→H＋＋ HCO3－
溶液中的阳离子与根表面的H＋交换，阴离子与HCO3－交 换。由于植物对阳离子和阴离子的需要量不同，从而使土壤中 的H＋或HCO3－多，也由此，使土壤呈酸性、碱性或中性。生 理酸（碱、中）性盐。
2.4.2 分布：
1. K以离子形式，N，P，Mg，Zn等形成不稳定 化合物，此二者在植物器官衰老时可从老器 官转移到新器官，称为可循环利用元素；而S， Ca，Fe，Mn，B等在细胞中与其它物质形成 稳定难溶的混合物，不能重复利用，称为不 可循环利用元素。 2. 可循环利用元素多分布于生长旺盛部位，而 不可循环利用元素多分布在老器官。 3. 在开花结果时可循环利用元素要运输到花果 处；在落叶前可循环利用元素要转移到根、 茎处
1）
原初主动转运primary active transport. 即 为一些泵，直接利用ATP或PPi水解产生的 能量运输离子。如H＋－ATPase, Mg2+ATPase,Ca2+-ATPase。
其中质膜和液泡膜上的H＋－ATPase消耗 ATP，由质膜内向质膜外或由细胞质向液 泡中泵出H+， 形成跨膜H+的梯度和电势差 （内负外正-100~-250mv for PM or + 20 ~ +50mv for tonoplast），即所谓的pmf（ proton motive force), 从而驱动溶质的次级 主动运输（如载体运输中的同向转运symporter和逆向转运antiporter。
生理中性盐（ physiologically neutral salt ）：如 供给的是 NH4NO3 ，则根系对 NH4+ 和 NO3- 的吸收速率基本 相同，土壤溶液的酸碱性不发生变化。 生产上使用化学肥料时应注意肥料类型的合理搭配及 施用量，以免造成土壤的次生盐渍化及土壤 pH 等理化 性质的恶化。