体细胞无性系变异

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植物体细胞变异

changes may remain
through cell division
for the remainder of
the cell's life and may
also last for multiple
generations. However,
there is no change in
the underlying DNA
体细胞无性系变异：体细胞培养的任何阶段所产生的变异（细胞，原生质体，愈伤组织，再生植株等）的统称。
5
3.体细胞无性系变异的主要表现
A 培养细胞的形态结构及生长能力的变化
不同的培养条件下棉花细胞的形态结构
6
B 细胞器官分化或体细胞胚胎发生能力的改变
长期继代培养容易导致植物愈伤组织丧失胚胎发生能力
19
7 DNA 甲基化变化与体细胞无性系变异
➢DNA methylation: Addition of a methyl group to the 5 position of cytosine pyrimidine ring or the number 6 nitrogen of the adenine purine ring . ➢This modification can be inherited through cell division. DNA methylation is typically removed during zygote formation and reestablished through successive cell divisions during development. ➢A crucial part of normal organismal development and cellular differentiation in higher organisms.

植物体细胞无性系变异与体细胞遗传

第十二章植物体细胞无性系变异与体细胞遗传第一节植物体细胞无性系变异概念与应用一、植物体细胞无性系及其变异概念体细胞无性系和体细胞无性系变异（somaclone and somaclonal variation ）：植物细胞、组织、器官在无菌条件下进行离体人工培养，经过脱分化和再分化过程，重新形成愈伤组织和完整植株，称为体细胞无性系。

其所产生的变异称为体细胞无性系变异。

二、植物体细胞无性系变异的应用1、体细胞无性系变异与抗病育种2、体细胞无性系变异与抗非生物胁迫（耐盐、耐铝、耐旱、抗除草剂、抗虫；种子品质改良；外源基因的整合）。

3、遗传研究4、发育生物学研究5、生化代谢途径研究第二节植物体细胞无性系变异的遗传学基础与特点一、遗传学基础1、染色体数目变化大量研究表明，染色体变异是植物组织培养的一个基本特点。

培养时间的长短（时间延长染色体变化明显）愈伤组织细胞染色体数目植物种类不同而不同同一物种不同基因型同一基因型不同外植体（细胞、原生质体、器官）同一外植体不同生理年龄李士生和张玉玲（1991）以小麦幼穗为外植体于不同培养基和不同培养时间研究愈伤组织染色体的变化如下表：培养时间延长，各培养基上愈伤组织中正常二倍体细胞的频率有逐渐上升趋势。

细胞和原生质体培养较难，尤其是禾本科植物，因此有关他们的染色体数变化的详细报道还很少，有待进一步研究。

2、染色体结构变化染色体断裂与重组。

在马铃薯、黑麦草和燕麦的体细胞无性系变异中发现染色体易位。

在黑麦草和大麦等体细胞无性系变异中发现染色体缺失、重复、到位以及其它的微小的染色体重组。

3、单基因突变4、细胞质遗传上的改变5、DNA序列的选择性扩增和丢失与核的变化6、转座子激活7、DNA甲基化8、非正常有丝分裂二、影响体细胞无性系变异的因素1．供体植物供体植物的倍性、基因型、外植体等2．培养基及培养方式不同激素浓度与染色体倍性。

3．继代培养的次数一般而言，离体培养时间越长，继代次数越多，细胞变异的几率就越高。

基因突变与体细胞变异剖析

它们在育种上都有着重要意义。
物理诱变
• 物理诱变因素：紫外线、ｘ射线、γ 射线、 α 射线、β 射线、中子、质子等.
• 物理诱变的处理方法：外照射、内照射、重复照
化学诱变
• 化学诱变因素：
• 碱基类似物：如5-溴脱氧尿嘧啶是T的类似物；2-氨基嘌呤是嘌呤的类似物。 • 烷化剂：使碱基烷化，导致碱基错配。EMS，MMS。
dNt point mutation
2.1. Point mutation 的类型
● conversion (取代)
transition(转换)
transvertion(颠换)PyFra bibliotekPyPy
Pu
Pu
Pu
● dNt deletion or insertion = 3x dNt = 3x dNt ±n x Amino acid Frame shift
• 嵌合性：指同一有机体中同时存在有遗传组成不同的细胞。
– 必须分离培养才能纯化。
离体再生植株的表型变异频率
植物种类烟草水稻甘蔗玉米再生植株来源体细胞愈伤组织胚愈伤组织幼叶愈伤组织体细胞愈伤组织变异频率(%) 10 71.9 >18 14
大麦马铃薯菠萝
花粉植株叶肉原生质体顶芽愈伤组织腋芽愈伤组织
• 普遍性： • 是植物组织培养过程中的普遍现象，不限于某些
植物，也不限于某些器官，变异所涉及的性状也
相当广泛。
• 植物组织培养可导致产生体细胞无性系变异，而
且某些变异能够遗传下去。
• 局限性：
– 从表型上看，体细胞变异主要是植株形态（株高、叶形、叶色等）、生长势、育性、某些抗性等性状
的变异。

植物体细胞无性系变异

直接筛选
间接筛选
（四）突变体选择
直接选择
01
其方法是用一种含有特定物质的选择培养基，在此培养基上只有突变细胞能够生长，非突变细胞不能生长，从而直接筛选出突变性。
02
贾敬芬等以小麦幼胚愈伤组织为材料，在含有1.4%NaCl的N6培养基上直接筛选出小麦耐盐系。
03
郑企成等曾将小麦“京花1号”花药经γ射线处理后，再经0.5NaCl培养基直接筛选出耐盐再生株系。
1
在全世界50多个国家中已发放了1000多个由直接突变获得的或由这些突变相互杂交而衍生的品种。
2
一、改良作物品种、拓宽种质资源
在各国现有通过体细胞诱变选育的谷类作物品种中，品质得到不同程度改良的占34.3%。
01
在水稻方面，国外至少育成了12个米质优良的品种。如法国选育的Delta，以其良好的籽粒品质占该国水稻总面积的20%。此外，还有丹麦无花青素原大麦Galant。
01
A
据不完全统计，诱变品种中大约有1/4是抗病品种，其中80%左右为抗真菌品种。
B
耐盐、抗旱、抗寒变异也已筛选出众多中间材料，有的已进入区域试验，有的已用于生产。
二、加强外源基因向栽培种的渐渗
对远缘杂交的体细胞杂种、单体异附加系和异代换系等材料进行组织培养，能使它们发生遗传交换，提高外源基因向栽培种渐渗。
1
目前，使用较多的转座子体系是玉米的Ac/Ds系统。首先采用基因转化的方法将Ac/Ds导入受体细胞，再通过体细胞培养或再生植株的自交或测交使Ac因子切除，由于转座子插入的随机性，即可在切除Ac的植株中筛选出不同变异。利用这一途径已在苜蓿、马铃薯、番茄、甘蓝等多种植物上获得可利用的体细胞变异植株。
2
转座子插入诱变

体细胞遗传变异

第三章
体细胞遗传变异
体细胞无性系：由任何形式的细胞培养所产生的植株统称为体细胞无性系。体细胞无性系变异：由体细胞无性系表现出来的变异。从对生物遗传的影响而言，细胞工程技术本身即包含了双重性：遗传稳定性和变异性。
主要内容
离体培养中的遗传与变异特点体细胞变异的细胞遗传学基础体细胞变异的分子遗传学基础体细胞无性系变异诱导与选择应用
继代次数由继代次数引起的体细胞变异几乎在各种类型的植物中均有报道。一般来讲，继代时间越长，继代次数越多，细胞变异的机率就越高。
第二节体细胞变异的细胞遗传学基础
一、DNA核内重复复制
二、染色体断裂与重组
三、非正常有丝分裂
纺锤体形成异常使得有丝分裂不正常是其原因之一。
二、离体培养下变异特点变异的普遍性
变异的局限性嵌合性
变异的普遍性
变异发生在各种培养类型中
不同培养类型变异频率不同
部分植物离体培养再生植株的表型变异频率
与有性重组相比，体细胞突变性状具有一定局限性。
从表型上看，在不同植物类型中经常发生的变异主要是植株形态（株高、叶形、叶色等）、生长势、育性、某些抗性等性状的变异。
一、诱变起始材料的选择原则： 1）目标性状的可行性 2）试验植物的细胞培养技术水平 3）适当的细胞类型
二、自发诱变
三、细胞诱变
物理诱变化学诱变转座子插入诱变
物理诱变
化学诱变
转座子插入诱变
四、突变体的选择
直接选择
间接选择
直接选择
间接选择
五、体细胞变异的应用
第一节离体培养中的遗传与变异特点 1、离体培养中的遗传稳定性

《体细胞无性系变异》课件

未来研究方向
在未来，研究人员将进一步探索体细胞无性系变异的分子机制和应用领域。
总结
1 体细胞无性系变异的重要性
体细胞无性系变异在遗传学和分子生物学领域具有重要的理论和应用价值。
2 需要进一步深入研究和应用的方向
未来的研究应该聚焦于体细胞无性系变异的机制、调控以及在医学和农业领域的应用。
《体细胞无性系变异》 PPT课件
体细胞无性系变异是指体细胞中染色体在无性繁殖过程中发生的异常变化。本课件将介绍体细胞无性系变异的概述、分类、诱发因素、检测和诊断、应用以及体细胞无性系变异是指体细胞中染色体在无性繁殖过程中发生的异常变化。
为什么会发生体细胞无性系变异
应用
1
体细胞无性系变异在医学上的应用
体细胞无性系变异的研究为遗传疾病的治疗和基因编辑技术的发展提供了重要的依据。
2
体细胞无性系变异在农业上的应用
体细胞无性系变异的研究为改良农作物的耐性和产量提供了新的途径。
研究进展
相关学科的发展趋势
随着生物学和基因组学的进展，体细胞无性系变异的研究正日益受到重视。
2 辐射
高能辐射，如X射线和γ射线，可能会导致细胞染色体的结构和数量异常。
3 病毒感染
某些病毒感染可能会引起细胞染色体的变异，以及遗传信息的改变。
检测和诊断
常用的检测技术
• 核酸杂交技术 • 染色体核型分析 • 荧光原位杂交技术
临床诊断应用
体细胞无性系变异的检测和诊断在遗传疾病的预防和治疗中具有重要的意义。
体细胞无性系变异发生的原因可能涉及化学物质、辐射和病毒感染等多种因素。
分类
染色体数目变异
染色体结构变异
- 多染色体综合征 - 单染色体缺失 - 单染色体重复 - 倒位重组 - 染色体环形结构 - 染色体片段缺失或重复

果树体细胞无性系变异与品种改良

ＳｍａｌｎａｒａｉｎｏｕｔＣｒｐｓａｏｃｏｌＶａｉｔｏｆＦｒｉｏｎｄＣｕｌｉｒＩｐｏｖｍｅｔｔｖａｍｒｅｎ
Ｙｕ —ｉＮｔｎｌｅａｏａｏｙｏｎｔｍｒｖｍｅｔｎＣｏｓＨａｈｎｇｉｌｒｌｎｅｉ，Ｗｈｎ４０７）ＩａＬｎ（ａｉａＫｙＬｂｒｔｒＣｅＩｐｏｅｎｒ，ｕｚｏｇＡｒｕｕａｉｒｔＨｏｆ￣ｗｉｐｃｔＵｖｓｙｕａ３００
行果树品种选育的传统，现在的许多果树主要栽培品种都是通过芽变选种得到的，红富士苹果、像纽
色。Ｉｒｅ等通过离体培养，同代获得了红蕉ｓｌａｉ在
和绿蕉两种类型的再生植株。他们还认为香蕉 “ ａｅｄｓ ” 体再生植株矮化变异大多来源于培Ｃｖｎｉ离ｈ养茎尖的嵌合构成，通过分离嵌合体，得了遗并获传性状较稳定的非矮化或矮化无性组织与细胞培养过程中，细胞无性系变异的普遍性和多样性，响体细胞无性系变异的因素和调控措施，体影
导致体细胞无性系变异可能的细胞学与分子机制，以及体细胞无性系变异与果树品种改良的关系作了阐述，并对果树体细
胞无性系变异的研究前景作了展望。
一
再生出植株。从理论上讲，由同一外植体分化形成的再生植株在遗传物质构成上是完全一致的。但是，来越多的报道显示，树的离体培养物和再越果生植株会发生形态学、细胞学及遗传物质（Ｎ的ＤＡ）变异，即体细胞无性系变异（ｏａｌｎｌａａｏ）ｓｍｃａｖｒｔｎ。ｏｉｉ而且，种变异并不是一种偶然的现象。在有些农这作物种类中，筛选并利用离体培养产生的变异已成为新的育种途径之一。但在果树上，内外对此问国题的研究与讨论较少。本文对近年来这方面的研究现状作一阐述。１果树体细胞无性系变异的普遍性和多样性果树的遗传背景十分复杂。在田间，树体细果胞突变频率就相对较高，如温州蜜柑为３×１～０～９×１０～。从古至今，国都有利用体细胞突变进我

植物体细胞无性系变异研究进展

摘要
植物体细胞无性系变异是植物组织培养中的普遍现象，泛指在植物细胞、组织和器官培养过程中．培养细胞和再生
植株中产生的遗传变异或表观遗传学变异。植物体细胞无性系变异的发生有其遗传学基础．可从形态学、细胞学、生物化学和分子生物学等多个方面对其进行综合检测和鉴定。植物体细胞无性系变异是植物育种的有利资源。但同时也是植物微繁和遗传转化工作中需要克服的一大难题，一直被众多研究者所关注。本文分别从细胞学和分子生物学两个层次综述了植物体细胞无性系变异的遗传学基础及其鉴定方法的研究进展．并就其在植物品质改良中的应用现状、存在的问题和应用前景进行了讨论。
李晓玲 ’ 丛娟２于晓明３董英山 ’ 一，，，
’ 吉林省农业科学院生物技术研究中心。长春１０３０３３长春工业大学生物工程学院．春１０１长０３２。东北师范大学细胞与遗传研究所植物分子表观遗传学实验室。长春１０２０４３
杨体细胞无性系变异研究中，也发现了类似的变化（詹亚
收稿日期：０６１－０接受日期：０７０－７２０．２３；２０．４２基金项目：国家自然科学基金（ｏ３３０６．０９２０、国家８３划（ｏ２０Ａ０１０和农业部野生资源保护与利用项目Ｎ．０７７８３４０５）６计Ｎ．０６Ａ１Ｚ２） ’ 通汛作者。Ｅｍａｌｙｄｎ＠ｃａｓｃｍ — ｉｓｏｇｊａ．ｏ：

体细胞无性系变异技术在园艺植物育种中的应用

获得的相关结果还是很有限。ＳｔｏａＶ（９９等通过离体ｏｉｖ１９）ｒ
培养番茄 “ ｒｔ”和“ ＇２ＣｉｙｓＬ４一ｌ ”两种基因型花粉囊。得３获抗番茄腐烂病突变体Ｃｍｍ（ｌｉａｔｉｉｎｎｅｓｂｐＣａｂｃｒｍｃｇｅｓｕｓｖｅｈａｍｉｉｎｎｅ，ｃｇｅｓ）在连续三代的继代后，ｈａ证明抗番茄腐烂病突变
观察r0植株的倍数性rl植株中表型性状的分离和r1种子的发芽力等性状结果表明不同的培养基获得的变异不同并表现出不同的性状包括白果树形状叶片黄绿叶绿素突变体及父本和母本花的花冠有锯齿边缘等突变体13
维普资讯
・
专题综述・
北方园艺２６）８５０（：～００５４
园艺作物的约１７０个品种中观察到变异。异类型包括果０变
性系变异可以用于选育不同的抗虫、抗病、除草剂的品种，抗是一种有效的育种工具。虽然体细胞无性系的机制还未完全清楚，不过已经有一些研究表明，因的改变、基点突变、因重基排、ＮＡ改变、Ｄ编码插入或者换位丢失及ＤＮＡ甲基化等都是可能的因素。尽管体细胞无性系变异有诸多的优点，已经在大田和且观赏植物作物育种中取得了可喜的进展，不过在园艺作物上
体胞性变技在艺物种的用细无系异术园植育中应张源自硕，明方，景华张杨
（浙江大学农业与生物技术学院。州３０２）杭１０９
摘
要：综述了因艺作物中体细胞无性系变异诱变技术在育种中的应用，以及利用离体诱导技术结合物

利用体细胞无性系变异改良药用植物的研究进展

Ｔａｕａｔａ．ｎｇＹｑｉｎｅ１
（ｏｅｅｏｇｏｏｙＳａｄｎｇｉｌｒｌｎｅｓｙＴｉ７０８Ｃｉ）Ｃｌｇｆｒｍ，ｈｎｏｇＡｒｕｔａＵｉｒｔ，ａｎ２１１，ｈｎｌＡｎｃｕｖｉａａ
安徽农学通报，ｎｕｇｉＳｉＢｌ２１，７０）Ａｈｉｒｃ．ｕ１０１１（３Ａ．．
利用体细胞无性系变异改良药用植物的研究进展
唐玉倩于元杰
２１１）７０８
（山东农业大学农学院，山东泰安
摘
要：简介了植物体细胞变异、生的可能机理及其特点。论述了药用植物诱发产生体细胞变异的有效途径及其产
ＡｂｔａｔＴｉｐｐｒｉｔｏｕｅｏｃｏａａａｉｎａｄｉｏｓｂｅｍｅｈｎｓａｄｃａａｔｒｔｓｈｆｃｉｅｗｙ，ａｓｒｃ：ｈｓａｅｒｄｃｄｓｍａｌｎｖｒｔｎｔｐｓｉｌｃａｉｎｌｉｏｓｍｎｈｒｃｅｓｉ．Ｔｅｅｅｔａｓ — ｉｃｖ
生异常。不同程度的纺锤体异常可能导致染色体不分离
或移向多极、滞后或不聚集，终导致细胞染色体数目发最生变异。另外Ｊｈｓｎ认为在组织培养过程中，ｏｎｏ细胞分裂繁殖的速度过快使异染色质复制落后，果导致在分裂后结
数倍性的变异。此外在大麦、稻、米 ” 棉花中水玉。、均有报道在组培过程中发生染色体结构的变异。

细胞工程第九章植物体细胞无性系变异与突变体的筛选

改良的占34.3％。抗病，占诱变品种的1/4、耐盐、抗除草剂、耐寒、耐旱；
（2)在植物细胞大规模培养生产次生代谢物的应用筛选高产突变株
5、植物体细胞无性系突变体筛选的局限性（ 1)筛选方式（2）变异表达的特异性（3）植株再生困难（4）非目标变异的干扰
谢谢大家！
11.7
5
80.7
16.8
2.5
13
4.8
79.5
6.6
9.1
17
9.7
81.5
7.90.9Fra bibliotek染色体断裂与重组－－非整倍体、四倍体产生染色体结构变异的一般不能正常生长
染色体畸变中出现的双着丝粒染色体在细胞分裂后期如不能被拉断，就会在两核之间形成染色体桥，出现四倍体。
3、人工诱发变异
人工诱变
物理诱变
降低变异频无明显影响率
对最初9代callus染色体变异无明显影响
长期培养
加大超倍体细胞频率 9代之后，低浓度蔗糖时，亚倍体细胞频率明显减少
DNA在核内重复复制－－同源多倍体
硬粒小麦中胚轴培养中DNA值的变化
培养天数
不同DNA值细胞比例（％）
<2C
2c~4c
<8c
8c or >8c
0
88.3
植物细胞、组织、器官在无菌条件下进行离体人工培养，经过脱分化和再分化过程，重新形成愈伤组织和完整植株称为体细胞无性系（somaclones）。
在培养阶段发生变异，进而导致再生植株亦发生遗传改变的现象(包括形态、生理生化、育性、抗性等方面)，称为体细胞无性系变异（somaclonal variation）。
（2)离体筛选与常规育种相结合

植物体细胞无性系变异及其育种上的应用

植物体细胞无性系变异及其育种上的应用在Schleiden和Schwann的细胞学基础上，1902年德国Haberlandt提出植物细胞具有全能性（totipotent）的理论，直到二十世纪四十年代，组织培养得以建立。

经众多科学家和学者的不断努力，植物组织培养技术得以完善，被应用于植物生产的众多领域。

植物组织培养（plant tissue culture）是指植物的一个细胞、器官或组织，在无菌条件下，经人工培养，使其最终形成完整的新植株的过程。

虽然植物细胞、器官或组织具有分化成完整的植株的能力已广为人知，但是在未来的几十年里，这仍然被视为科学界的重大问题之一[1]。

1980年，Shepard等[2]发现利用可无性繁殖的植物——马铃薯（Solanumtuberosum）栽培品种“Russet Burbank”的叶肉原生质体培养，可获得突变频率较高的突变体。

随后，Larkin和Scowcroft[3]将这种现象命名为体细胞无性系变异（somaclonal variation）来描述植物细胞组织培养过程中的再生细胞存在的大量变异现象，为体细胞无性系的筛选和新变异来源做了铺垫。

目前，对于体细胞无性系变异的研究已有很多，但仍有许多没有研究清楚的地方，有待后人在这一方面做出更多贡献，并大规模推广应用。

1.体细胞无性系变异的遗传基础体细胞无性系变异是具有遗传基础的，具体表现在染色体变异、基因突变以及转座子激活等方面[4]。

在水稻[5]、小麦[6]和大蒜[7]等植物愈伤组织培养过程中，均发现了染色体数目倍性变异的现象；组培大蒜愈伤组织[8]，再生黑麦根尖细胞[9]，均发现其中发生了不同类型的染色体结构变异。

袁云香等[10]用含Ac/Ds转座元件的愈伤组织组培，结果6%的再生植株仅含Ac，而Ds因切离而丢失，表明组织培养可获得突变体。

此外，组织培养还会造成植物DNA甲基化的变异，经组织培养的香蕉[11]和豌豆[12]等，研究表明其DNA甲基化水平上升；而在大豆[13]、大麦[14]和草莓[15]上发现，DNA甲基化水平降低。

第9章植物体细胞无性系变异

AUX1、AUX2；番茄抗病基因Df9等。
3．发育生物学研究
植物的个体发育是一个渐进过程，每一个器官和组织的分化都是一个复杂的调控过程。利用体细胞突变策略对植物发育的基因调控研究取得了突破性进展。特别是利用拟南芥和金鱼草等模式植物，已分离出一大
批不同发育阶段和组织类型的突变体，包括顶端分生
组织、根、开花转变、花序、花分生组织、胚胎发育
第9章体细胞无性系变异
一、植物体体细胞无性系变异的概念及筛选
二、影响体细胞无性系变异的因素三、植物体细胞无性系变异的机理四、植物体细胞无性系变异的应用
一、植物体体细胞无性系变异的概念及筛选

概念：由任何形式的组织或细胞培养所获得的再生植株中所表现出来的变异，称为~

该种变异广泛存在于各种再生途径的组培中。

继代培养多次后，植株再生能力减弱
一些变异经经自交或杂交后，表现不稳定
变异无可预见性，产生的变异不一定符合育种需要。
二、影响植物体细胞无性系变异的因子

供体植株
包括外植体的类型、生理状态、倍性水
平、基因型、外植体细胞的分化程度。

培养基及培养方式
培养基的成分、物理状态及培养类型
原生质体培养的体细胞变异大于细胞培养的变
异；而细胞培养的变异又大于组织器官培养的
变异。
继代培养的次数
一般来讲，继代时间越长、继代次数越多，细胞变异的几率就越大。
三、植物体细胞无性系变异的机理

基因的变异表达染色体数目变化点突变体细胞染色体交换及姐妹染色单体交换 DNA复制和缺失转座因子的活化ຫໍສະໝຸດ 抑制变异可从以下几点考虑：

体细胞无性系变异产生的来源和机理

从总体上讲，组织培养后植株变异的原因有三：一是由源植株中预先存在的变异的表达，二是组织培养过程中引起的可遗传的变异（DNA改变），三是由外遗传及生理作用引起。

（一）外植体中预先存在变异的表达研究表明，某些体细胞无性系变异是由于外植体中细胞预先存在的变异的表达。

一般说来，除非采用单细胞或原生质体，否则，对由不同类型细胞组成的多细胞外植体进行培养会导致再生植株表型的不一致性。

预先存在变异包括内复制造成的细胞间染色体倍性差异，体细胞突变及DNA甲基化状态的变化等。

由不定芽再生导致的嵌合体的分离（破坏、丢失或重排）是最明显的预先存在变异的表现。

嵌合体一般可分为扇形嵌合体、部分周缘嵌合体和周缘嵌合体三种。

前两种在常规繁殖中不稳定，而周缘嵌合体在常规繁殖中较为稳定，但即使是周缘嵌合体，利用组织培养进行快速繁殖或不定繁殖时，也会引起大部分嵌合体破坏（＞30%）。

颜色、形态和生理习性嵌合体是可见的，而细胞嵌合体（染色体或染色体组不同的细胞）通常是难以直接观察到的，只对植株的营养价值、同工酶谱等表现有很小的影响。

另一方面，由于病毒在植物体内不均匀分布，利用植物组织培养手段（分生组织培养、不定芽再生或原生质体培养等）可脱除植物病毒，从而也可引起性状的改变。

通常植物（指二倍体植物）的分生组织中都是二倍体细胞，所以采用顶端分生组织或幼嫩组织或器官作外植体进行启动培养，再生植株表型和倍性水平的稳定性远大于其他类型外植体培养获得的植株。

（二）培养中诱导产生的变异培养中诱导产生的变异主要受培养类型（或植株再生方式）、外植体类型（或组织来源）、生长调节物质、培养物的年龄（或继代培养时间）、遗传组成（或基因型）等因素的影响。

1. 培养类型（或植株再生方式）一般而言，一个已分化的细胞经历变化剧烈的脱分化和再分化很容易产生变异，因而愈伤组织培养常与体细胞无性系变异联系在一起；另一方面，愈伤组织通常从切口处产生，因而与活体中的伤口反应极为类似，容易激发转座子的活动，以及胁迫刺激诱导产生某种酶类或特异性附产物。

第十章植物体细胞无性系变异

• 以突变体为工具，还从组织学和细胞学角度分析鉴定了一些基因的表达与植物发育的关系。
• 在烟草、玉米中均通过质体突变体分离鉴定了与植
物叶绿体发育有关的核基因。玉米黄化突变体pun
是一个在光照下不可逆转的突变体，分析显示，该突变体为一核单基因隐性突变，该基因的突变扰乱了叶绿体基因编码的蛋白质积累，进而使叶绿体膜系统发育不足，类囊体相关蛋白不能积累。
小
结
• 细胞工程技术对培养细胞具有遗传稳定性和变异性的双重影响
• 体细胞变异在培养类型中具有普遍性，在变异性状上具有局限性
• 体细胞变异可自发产生也可通过理化因子诱导产生
• 体细胞变异包括染色体数量和结构变异，但大多数可利用变异多为基因突变；
• 利用体细胞变异可以直接培育品种也可作为生物学相关研究的基础材料
（三）诱变
物理诱变化学诱变
转座子插入
化学诱变
常用的化学诱变剂： - 烷化剂如DES，可改变DNA结构而引起突变； - 碱基类似物，核酸复制时，可掺入到新合成的DNA分子中引起错配； - 移码诱变剂，如ICR化合物。
转座子插入诱变
• 转座子插入诱变是近年来利用分子生物学技术发展起来的新的体细胞诱变方法。转座子既可直接将外源基因带入细胞内获得新性状，又可以独立插入通过其转座功能诱导变异。
• 激素引起的变异大多为倍性增加。 • 少数情况下激素引起类减数分裂而使倍性
减少。
二、培养基—物理状态
• 一般来讲，悬浮培养的细胞较半固体培养的细胞易产生变异。
三、培养类型
• 原生质体培养的体细胞变异大于细胞培养，而细胞培养的变异又大于组织器官培养的变异。在细胞培养中，性细胞培养再生植株的变异要大于体细胞培养的植株。