细胞生物学课件：分子伴侣(chaperones)
分子伴侣
分子伴侣：分子伴侣（chaperon)：细胞一类保守蛋白质，能识别肽链的非天然构象，通过与疏水肽段“结合和释放”（需要消耗ATP),防止蛋白质不正确的叠折，简化正确折叠途径或提供折叠的微环境。
超二级结构的概念：指蛋白质中相邻的二级结构单位(α-螺旋、β-折叠、β-转角及无规卷曲)组合在一起，形成有规则的在空间上能辩认的二级结构组合体。
又称为花样或模体称为基元。
超二级结构在结构层次上高于二级结构，但没有聚集成具有功能的结构域米氏常数Km的意义：①物理意义: 当反应速度达到最大反应速度（Vmax)的一半时的底物浓度. 单位：mol·L-1或mmol·L-1②Km是酶的特征常数之一。
一般只与酶的性质、底物种类及反应条件有关，与酶的浓度无关。
对于专一性不强的酶来说对于每一个底物都有一个相应的Km值.半不连续复制：DNA聚合酶只能按5…—3‟方向催化合成DNA不能催化3…—5‟方向合成, 这样一条链连续合成和另一条链不连续合成的复制方式,称为DNA的半不连续复制操纵子：原核生物中几个功能相关的结构基因成簇串联排列组成的一个基因表达的协同单位（DNA序列）.一个操纵子只含有一个启动序列，但转录的产物为一条mRNA分子，带有编码几种蛋白质的信息。
TRNA的结构特点：一级结构：70-90b，分子量在25kd左右，沉降系数4S左右（分子量三种主要RNA中最小）有较多稀有碱基（DHU 、T、ψ、mG和mA等）3‟末端为…CCA-OH5‟末端大多为pG…或pC…t RNA二级结构：三叶草形四环：二氢尿嘧啶环（D环）、反密码环、额外环、TψC环四臂：氨基酸臂、二氢尿嘧啶臂、反密码臂、TψC臂（1）tRNA的二级结构由四臂、四环组成。
已配对的片断称为臂，未配对的片断称为环。
（2）叶柄是氨基酸臂。
其上含有CCA-OH3’，此结构是接受氨基酸的位置。
（3）氨基酸臂对面是反密码子环。
在它的中部含有三个相邻碱基组成的反密码子，可与mRNA 上的密码子相互识别。
分子伴侣的简介
参考文献
1、分子伴侣及其作用机理的研究概况 黎桂芳
2、分子伴侣的功能和应用 聂忠清*，吴永刚，
蒙建洲
3、 3 、分子伴侣的研究进展 杨云慧, 冯启云
唐家乾,
4、分子伴侣功能的研究进展
刘 炎
二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶
分子伴侣参与生物大分子的转运和定位
修复热变性蛋白
有一类分子伴侣属于热休克蛋白 (HSP）。这种 蛋白是1962年Ritossa在研究果蝇唾腺染色体时首 先发现的。果蝇一般在25℃正常生长，当外界温 度升至30～40℃时，果蝇体内产生较多的HSP。后 来又在酵母、玉米、大SP大量 诱生。近年来的研究表明在正常生长条件下，这 类HSP仍少量存在。进一步研究才知正常生理条件 下，HSP对蛋白跨膜运输，结构折叠也有重要作用。
参与蛋白运送
在蛋白跨膜运送过程中，也有分子伴侣的参与。 核糖体上新合成的多肽在定向跨膜运送到不同细 胞器时，要维持非折叠状态。分子伴侣Hsp70家 族在蛋白移位中就能打开前体蛋白的折叠，这时 跨膜蛋白疏水基团外露，分子伴侣能够识别并与 之结合，保护疏水面，防止相互作用而凝聚，直 至跨膜运送开始。跨膜运送后，分子伴侣又参与 重折叠与组装过程。
植物光合作用的关键酶—二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶 在合成时，新合成的亚基单体组装成全酶（共8 个大 亚基、8个小亚基，大亚基基因组叶绿体编码，小亚基 基因组核编码）之前，就有Rubisco结合蛋白（RBP） 参与，实际上就是一种“分子伴侣”。大亚基先与 RBP结合，然后与转运进叶绿体的小亚基装配成完整 的全酶。抗RBP的抗体阻止新合成的亚基装配成 Rubisco。
分子伴侣的概念
1987 年 Lasky首先提出了分子伴侣 的概念。他将细胞核内能与组蛋白结 合并能介导核小体有序组装的核质素 称为分子伴侣。
分子伴侣_帮助蛋白质形成正确折叠状态的一类分子共31页文档
Testing and Thinking
1. Where can Chaperons be found？ Can proteins fold on their own?
2.What level of structure was being formed in this picture?
分子伴侣的发现
conformation 构形 volume 容积 tertiary 第三位的 adjacent 邻近的 approximately 近似地 encapsulate 囊状的 flexibility 柔韧性 incubate 慢慢地形成 immunoprecipitate 免疫沉淀物 prone 倾向于
1962年,意大利生物学家F.M.Ritossa 在研究果蝇(Drosophila)的发育时,发现:当 培养果蝇的温度从正常的25℃上升到 32℃时，幼虫(larvae )细胞中的一些巨型 染色体上的新的位点变得异常活跃。研究
表明，温度的升高促使一些新基因的表达。 这就是热激反应（heat-shock response) 的发现。
bacteriophage 噬菌体 phage 同上 evolve 进化 symmetrically 对称地 catalyze 促使…..起反应 polypeptide 多肽 intermediate 居中的 mass 质量 hydrophobic 疏水的 residue 残余物
droplet 小滴 soluble 可溶的 denature 变性 aggregate 集合物 crowbar 断裂 monomeric 单体 mitochondrial crystallography 结晶 chamber 小室 ethane 乙烷 cap 帽子
大多数蛋白质的折叠都服从经典的“自组装 学说”，不需要其他分子的帮助和外加能量的补 充。近年来研究发现，体内新生肽链的折叠事实 上需要其他分子的帮助。从而产生了蛋白质折叠 的“辅助性组装”（assisted assembling)学说， 使经典的蛋白质折叠的“自组装学说”发生了革 命性的转变。新的观点认为，新生肽链折叠并组 装成有功能的蛋白质并非都能自发完成，在相当 多的情况下是需要其他蛋白质帮助的，这类帮助 蛋白包括分子伴侣（ molecular chaperones ） 和折叠酶（folding enzymes, foldases)。
分子伴侣题目
分子伴侣（Molecular Chaperones）是一类在细胞内协助其他蛋白质正确折叠、组装、转运和降解的蛋白质。
它们在蛋白质的合成、折叠和运输过程中起着至关重要的作用。
以下是一些关于分子伴侣的题目，这些题目可以用于学术研究、课堂讨论或考试：
1. 分子伴侣在蛋白质折叠中的作用是什么？
2. 描述几种主要的分子伴侣家族及其功能。
3. 分子伴侣如何帮助细胞应对蛋白质折叠错误？
4. 分子伴侣在哪些生物学过程中发挥重要作用？
5. 什么是分子内伴侣，它与常规的分子伴侣有何不同？
6. 分子伴侣对于维持细胞内蛋白质稳态有何意义？
7. 分子伴侣在疾病发生和发展中的作用是什么？
8. 如何研究分子伴侣的功能和机制？
9. 分子伴侣与细胞应激反应有何关系？
10. 分子伴侣在药物开发中的潜在应用是什么？
这些问题可以帮助学生和研究人员更深入地了解分子伴侣的概念、功能和相关的研究进展。
分子伴侣
班级:11药学2班 学号:11312072 姓名:葛意
分子伴侣
分子伴侣也称为监护分子，它特指 一类特殊的蛋白质，这类蛋白质在 细胞中的功能包括两个反面，一方 面是防止新生肽链错误的折叠和聚 合，别一方面则是帮助或促进这些 肽链快速的折叠成正确的三维结构， 并成熟为具有完整结构和功能的蛋 白质
3.2 指导生物产品的开发
指导生物产品的开发Hsp70作为一个肽链携带 者，可加强抗原呈递，这样可能提供有前景的 疫苗。最有前景的疾病治疗应用可能对于那些 自身编码分子伴侣的病毒最有效，因为这些分 子伴侣蛋白含有特异的病毒蛋白的基元，而在 宿主编码的分子伴侣蛋白中不存在，故可作为 小分子阻碍物的理想侯选。已经有几种分子伴 侣类的小分子化学阻碍剂被分离，可以作为病 毒特异的阻碍剂而用于疾病治疗。 另外，分子伴侣还可以成为肿瘤或感染性疾病 中的免疫优势抗原激发宿主的免疫反应。这说 明分子伴侣有可能作为疫苗，来抵抗微生物的 感染，并用来治疗肿瘤和自身免疫疾病。
2
分子伴侣参与生物大分子的降解 分子伴侣与细胞衰老
2.1 分子伴侣参与生物机体的应激反应 分子伴侣中除少数成员外，大部分 均可被高温或低温以及乙醇、亚砷 酸盐、重金属等诱导合成，它们使 生物体逆境耐受力大大增强。 野生型大肠杆菌在42℃条件下预处 理5min 将明显提高其在50℃的存 活率
2.2分子伴侣参与生物大分子的折叠和组装
所有的分子伴侣家族都具有帮助生物大分子(主 要是蛋白质)折叠和组装的功能。体外合成的蛋 白质不能正确的折叠和组装，或者是折叠和组 装的速度很慢。 而在生物机体内，因为有分子伴侣的参与，折 叠和组装的速率和效率大大提高，使实际的时 间为1秒至几分钟。他还认为，蛋白质的折叠 是一种积累选择机制，就是每次搜索时把正确 折叠的那部分结构保留下来，形成一系列连续 的局部折叠中间体，因此蛋白质折叠能迅速完 成，在这个过程之中分子伴侣起重要协助作用。 分子伴侣识别这些未折叠的肽链和未组装的亚 基，与它们形成复合物，防止错误折叠或聚集 成
细胞生物名词解释总汇
细胞生物名词解释总汇细胞生物名词解释总汇1.拟核（nucleoid）:在原核细胞内，仅含有一DNA区域，不被摸包绕该区域称之为拟核。
拟核内仅含有一条不予蛋白质结合的裸露DNA环。
2.核糖体（ribosome）：(1)亦称核蛋白体，电镜下呈颗粒状。
(2)蛋白质的合成机器。
(3)由RNA和蛋白质组成。
(4)以RNA为骨架将蛋白质串联起来，决定蛋白质的定位。
(5)多聚核糖体提高pro.翻译效率。
3.单位膜（unit membrane）:指电镜下地生物膜内外两层致密的深色带和中间的浅色带结构。
4.生物膜（biology membrane）:围绕细胞膜或细胞器的脂双层膜。
由磷脂双分子层结合蛋白质和胆固醇糖脂构成。
起渗透屏障，物质转运和信号传导的作用，是细胞膜的膜系统与脂膜的总称。
5.细胞膜（cell membrane）:包围在细胞质表面的一层膜，又称质膜（plasma membrane）6.胞质溶胶（cytosol）:细胞质中除了细胞器和细胞骨架结构外其余的则为均质半透明的可溶性的细胞质溶胶。
7.细胞生物学（cell biology）:从细胞的显微，亚显微和分子三个水平对细胞的各种生命活动展开研究的科学。
8.真核细胞的区隔化（compartment talization）:极大提高细胞整体的代谢水平和功能效率。
(1)是细胞内不同生理生化反应过程彼此独立，互不干扰的在特定区域进行。
(2)增大细胞有限空间的膜面积。
9.整合蛋白（integral protein）：又称内在膜蛋白（跨膜蛋白），两亲性分子，气主体部分穿过细胞膜脂双层，分为再次跨膜，多次跨膜和多亚基跨膜。
10.兼性分子（amphipathic molecule）:有一个亲水的极性末端和一个疏水的非极性末端的分子，既具有亲水性，又具有疏水性。
在水溶液中自动聚拢，使亲水的头部暴露在外面与水接触，疏水的尾部埋在里面避开水相。
11.液晶态（liquid-crystal state）:作为生物膜主体的脂质双分子层，既具有固体排列的有序性，又具有液体的流动性。
分子伴侣与疾病
分子伴侣与机体的相关性 近十年来，分子伴侣的发现和深入研究发现分子伴侣 与机体生理条件与病理条件均有相关性。分子伴侣可以是 一把“双刃剑”，既具有免疫保护作用，在一定条件下还 具有致病作用。一方面，它可以成为感染性疾病中的免疫 优势抗原，激发宿主体内的体液免疫反应和 T细胞介导的 细胞免疫反应，如已证实一些热休克蛋白在细菌或寄生虫 感染中具有免疫保护作用，甚至与肿瘤免疫有关。而且分 子伴侣构成的“质控系统”可以防止蛋白质非活性产物干 扰细胞的正常功能。但另一方面，分子伴侣也可以导致疾 病的发生。如蛋白产物极细微的折叠异常，虽然对活性影 响不大，却可以被“质控系统”滞留在内质网，不能实现 正常的转位、转运或分泌，导致疾病发生。还有一些病理 性折叠分子如 Prion 朊病毒，甚至可以介导正常蛋白的错 误折叠，成为具有感染性的蛋白质而传播疾病。
• 1987 年 Lasky首先提出了分 Lasky首先提出了分 子伴侣（ chaperones） 子伴侣（molecular chaperones） 的概念。 的概念。他将细胞核内能 与组蛋白结合并能介导核 小体有序组装的核质素 （ nucleoplasmin ）称为分子 伴侣。根据 Ellis 的定义， 伴侣。 的定义， 这一概念延伸为“ 这一概念延伸为“一类在 序列上没有相关性但有共 同功能的蛋白质， 同功能的蛋白质，它们在 细胞内帮助其他含多肽的 结构完成正确的组装， 结构完成正确的组装，而 且在组装完毕后与之分离， 且在组装完毕后与之分离， 不构成这些蛋白质结构执 行功能时的组份” 行功能时的组份”。热休 克蛋白就是一大类分子伴 侣。
分子伴侣与疾病
• 分子伴侣（molecular chaperone） ：一组从细菌到人广泛存 分子伴侣（ chaperone） 在的蛋白质， 在的蛋白质，非共价地与新生肽链和解折叠的蛋白质肽链 结合，并帮助它们折叠和转运，通常不参与靶蛋白的生理 结合，并帮助它们折叠和转运， 功能。主要有三大类：伴侣蛋白、热激蛋白70 70家族和热激 功能。主要有三大类：伴侣蛋白、热激蛋白70家族和热激 蛋白90家族。 蛋白90家族 90家族
细胞生物学名词解释
Cell Biology 细胞生物学1.膜骨架（membrane associated cytoskeleton）：细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成各种生理功能。
2.细胞识别（cell recognition ）：细胞间通过表面黏附分子形成专一性黏附的相互作用。
3.分子伴侣（molecular chaperones）4.半自主性细胞器（semiautomous organelle）：自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。
叶绿体和线粒体都属于半自主性细胞器。
5.端粒（telomere）6.核纤层（nuclear lamina）7.周期蛋白（cyclin）：是一类呈细胞周期特异性或时相性表达、累积与分解的蛋白质，它与周期素依赖性激酶共同影响细胞周期的运行。
8.细胞凋亡（cell apoptosis）9.管家基因（house-keeping genes）：指所有细胞中均表达的一类基因，其产物是维持细胞基本生命活动所必须的，如微管蛋白基因等。
10.原位杂交技术（in situ hybridization）11.信号转导(signal transduction)12.灯刷染色体（lampbrush chromosome ）13.细胞分化（cell differentatiation）14.细胞全能性：指细胞经分裂和分化后仍具有形成完整有机体的潜能或特性15.Hayflick界限16.核孔复合体17.中心体18.限制点restriction point：存在于哺乳动物细胞周期G1期的重要检查点。
通过该点后，细胞周期才能进入下一步运转，进行DNA合成和细胞分裂。
符号“R”。
19.钙调蛋白20.协同转运21.非细胞体系：来源于细胞，而不具有完整的细胞结构，但包含了进行正常生物学反应所需的物质（如供能系统和酶反应体系等）组成的体系即为非细胞体系22.驱动蛋白23.分子开关24.间隙连接25.锚定连接26.网格蛋白27.高尔基体反面网状结构28.泛素依赖降解途径29.ATP合酶30.染色体列队：在动粒微管的牵拉下，染色体在赤道板上运动的过程，是有丝分裂过程中的重要事件之一31.RNAi：RNA干扰（RNA interference, RNAi）是指在进化过程中高度保守的、由双链RNA（double-stranded RNA，dsRNA）诱发的、同源mRNA高效特异性降解的现象。
分子伴侣(molecular chaperones)
分子伴侣 (molecular chaperone)（2018年10月）分子伴侣(molecular chaperone)是指细胞中某些蛋白质分子可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的某些部位相结合，从而协助蛋白质的正确折叠、组装、转运、降解错误折叠及抑制蛋白质聚集，维持正常的蛋白质稳态，本身并不参与最终产物的形成的一类分子。
分子伴侣是生物体内普遍存在的一类蛋白质，广泛存在于原核生物和真核生物中。
解螺旋 一、分子伴侣分类1. 伴侣素家族(Charperonin，Cpn)Cpn家族具有独特的双层7-9元环状结构的寡聚蛋白，它们以依赖ATP方式促进体内正常和应急条件下蛋白质折叠。
它又可以分为GroE1(HSP60)家族和Tris家族。
GroE1伴侣蛋白ATP依赖性构象变化从而促进底物蛋白质的折叠[1]。
GroE1在体内与一种辅助因子，如E.coli中的GroEs，发挥协同作用。
Tris家族没有类似的辅助因子。
2. 热休克蛋白70（HSP70）家族热休克蛋白（HSPs）其表达受包括热休克、营养缺乏、缺氧、中毒等的不同应激诱导，能够防止蛋白的错误折叠和聚集，维持细胞内稳态[2]。
HSP70家族是进化史上最保守的蛋白质之一，家族成员包括四个：grp78、mtp70、hsc70及hsp70。
HSP70同疏水的肽类有高亲和力，并且随着ATP的水解而增高。
HSP70与多肽之间的可逆作用在蛋白质的折叠、转运、错误折叠多肽的降解及其调控过程中有着重要的作用。
HSP70表达和转录激活主要通过转录激活热休克因子1（HSF1）的作用而迅速调节。
RNA聚合酶II启动子近端停顿的转录，受HSP70基因表达的调控。
Hsp70是蛋白质稳态的重要参与者，在蛋白质折叠，解聚和降解中具有重要作用。
HSP70通过泛素-蛋白酶体系统以及不同的自噬途径（巨自噬，微自噬和分子伴侣介导的自噬（CMA）在底物降解中起重要作用，有助于蛋白质降解[3]。
蛋白质结构及分子伴侣17页PPT
51、没有哪个社会可以制订一部永远 适用的 宪法， 甚至一 条永远 适用的 法律。 ——杰 斐逊 52、法律源于人的自卫本能。——英 格索尔
53、人们通常会发现，法律就是这样 一种的 网，触 犯法律 的人， 小的可 以穿网 而过， 大的可 以破网 而出， 只有中 等的才 会坠入 网中。 ——申 斯通 54、法律就是法律它是一座雄伟的大 夏，庇 护着我 们大家 ；它的 每一块 砖石都 垒在另 一块砖 石上。 ——高 尔斯华 绥 55、今天的法律未必明天仍是法律。 ——何源泉吸 收都不可耻。——阿卜·日·法拉兹
42、只有在人群中间，才能认识自 己。——德国
43、重复别人所说的话，只需要教育； 而要挑战别人所说的话，则需要头脑。—— 玛丽·佩蒂博恩·普尔
44、卓越的人一大优点是：在不利与艰 难的遭遇里百折不饶。——贝多芬
45、自己的饭量自己知道。——苏联
分子伴侣 chaperone
2.分子伴侣在蛋白折叠中的作用
在新生肽链的一边合成一边折叠的过程中，或在变性蛋白 复性过程中，会形成一些折叠中间体，而折叠过程是一个 通过折叠中间体的正确途径与错误途径相互竞争的过程。 分子伴侣的功能就是在竞争中帮助正确折叠途径，从而提 高和定位
与Hsp70不同，Hsp90不是与未折叠多肽链发生相互作用， 而是能与特定信号因子结合。hsp90 与 Ras 信号途径中 许多信号分子的折叠与组装密切相关，主要是 hsp90 的 结合与解离，介导了这些分子在非活性形式与活性形式间 的转化。例如类固醇激素受体、螺旋-环-螺旋转录因子、 致癌酪氨酸激酶以及正常的细胞色氨酸/苏氨酸激酶。 Hsp 90 可以与胞浆中的类固醇激素受体结合，封闭受体 的 DNA 结合域，阻碍其对基因转录调控区的激活作用， 使之保持在天然的非活性状态，但 hsp90 的结合也使受 体保持着对激素配体的高亲和力。如转化型酪氨酸激酶 pp60v-src 或在一定条件下，从 hsp90 等与之形成的复 合物中释放，才能转位至胞膜，行使激酶的活性功能。
近来关于识别机制的研究有较大的进展。 BiP(Binding protein,Hsp70家族)是内质网管 腔内的分子伴侣，用一种亲和淘选（affinity panning）的方法检查BiP与随机序列生成的十 二肽结合的特异性，结果发现，Hy-（W/Y）Hy-X-Hy-X-Hy区与BiP结合最强，Hy最多的是 Trp色氨酸、Leu亮氨酸、Phe苯丙氨酸,即较大 的疏水残基。一般来说，2-4个疏水残基就足 够进行结合，还有一种比较普遍的说法是分子 伴侣能识别所谓的熔球体。
不久前发现如果去除GroEL的一个亚基，甚至 在其N-端去除78个氨基酸残基的50kDa片段， 已经不能在组装成十四体结构后，仍具有确定 的分子伴侣功能。由此可以推测，环状分子伴 侣并非每个部位都是有效的结合部分，而是只 有在若干部位进行有效的结合，而其余部位起 识别作用。
在线粒体基质中的一些分子伴侣48页PPT
11、战争满足了，或曾经满足过人的 好斗的 本能， 但它同 时还满 足了人 对掠夺 ，破坏 以及残 酷的纪 律和专 制力的 欲望。 ——查·埃利奥 特 12、不应把纪律仅仅看成教育的手段 。纪律 是教育 过程的 结果， 首先是 学生集 体表现 在一切 生活领 域—— 生产、 日常生 活、学 校、文 化等领 域中努 力的结 果。— —马卡 连柯(名 言网)
13、遵守纪律的风气的培养，只有领 导者本 身在这 方面以 身作则 才能收 到成效 。—— 马卡连 柯 14、劳动者的组织性、纪律性、坚毅 精神以 及同全 世界劳 动者的 团结一 致，是 取得最 后胜利 的保证 。—— 列宁 摘自名言网
15、机会是不守纪律的。——雨果
41、学问是异常珍贵的东西，从任何源泉吸 收都不可耻。——阿卜·日·法拉兹
42、只有在人群中间，才能认识自 己。——德国
43、重复别人所说的话，只需要教育； 而要挑战别人所说的话，则需要头脑。—— 玛丽·佩蒂博恩·普尔
44、卓越的人一大优点是：在不利与艰 难的遭遇里百折不饶。——贝多芬
45、自己的饭量自己知道。——苏联
Hale Waihona Puke
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三种不同构型的 DNA
12
11.4.2 组蛋白
组蛋白的性质和类型
◆组蛋白具有丰富的碱性氨基酸 ◆有5种类型： H1, H2A, H2B, H3, and H4 . ◆精细胞中是由精蛋白代替组蛋白，成熟的鱼
类和鸟类的红细胞中H1则被H5所取代 ◆ 染 色 质 中 的 组 蛋 白 与 DNA 的 含 量 之 比 为 ：
21
核 小 体
22
11.5.1 染色体包装
◆核小体(nucleosome) ◆螺线管(solenoid) ◆超螺线管(supersolenoid) ◆染色体(chromosome)
从核小体开始到染色体, DNA总共压缩:
压缩7倍 压缩6倍ຫໍສະໝຸດ 压缩40倍 压缩5倍 DNA-→核小体→螺线管-→超螺线管-→染色单体
31
11.5.3 巨型染色体
◆多线染色体(polytene chromosome) ●概念 ●时相：永久间期 ●存在的组织
▲双翅目昆虫的幼虫组织内, 如唾液腺、气管等。
32
多线染色体
33
灯 刷 染 色 体
34
11.5 核仁
核仁的基本结构 ◆纤维中心(fibrillar centers FC) ◆致密纤维组分(dense fibrillar
GroES of E.coli in protein folding
7
分子伴侣在信号转导中的作用
8
分子伴侣在蛋白质转运中的作用
9
11.4 染色质
◆染色质(Chromatin)
◆染色体(chromosome) ◆染色体与染色质比较 ●在化学本质上没有差异 ●在构型上不同 ●是遗传物质在细胞周期不同阶段的
component, DFC) ◆颗粒区(granular component, GC)
35
核仁的电镜
36
11.6.2 核仁的功能
核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度
37
核仁 中进 行的 核糖 体装 配
38
23
染 色 体 的 四 级 结 构
24
30nm 纤 维
25
11.5.2 中期染色体
形态和类型 中期染色体是以两条姐妹染色 体(chromatid)构成,彼此以着丝 粒相连。
26
色 体 的 电 镜 照 片
27
染色体的主要结构
◆着丝粒(centromere) ●主缢痕(Primary constriction)
不同表现形式。
10
11.4.1 DNA
◆DNA的三种构型
三种DNA构型中,沟的特征在遗传信息表达过 程中起关键作用,调控蛋白都是通过其分子上 氨基酸侧链与沟中碱基对两侧潜在的氢原子 供 体 (=NH) 或 受 体 (O 和 N) 形 成 氢 键 而 识 别 DNA遗传信息的。另外, Z型DNA同细胞癌变 有一定的关系。
◆次缢痕(secondary constriction)
◆动粒(kinetochore) ◆核仁组织区(nucleolar organizing
region, NOR) ◆随体(satellite) ◆端粒(telomere)
28
四种不同位置着丝粒的染色体
29
着 丝 粒 与 动 粒
30
主 缢 痕 与 主 缢 痕
18
锌指结构基序
19
11.4.4 染色质的类型
◆异固缩（heteropythosis) ◆常染色质(euchromatin) ◆异染色质(heterochromatin) ●结构性异染色质(active chromatin) ●兼性异染色质(inactive chromatin)
20
11.4.5 核小体
1∶1。
13
组蛋白的功能
◆核小体组蛋白(nucleosomal histone), 包括H2A、H2B、H3和H4, 作用是与 DNA组装成核小体
◆H1不参加核小体的组建, 在构成核小 体时起连接作用,并赋予染色质以极 性。
14
11.4.3 非组蛋白
非组蛋白的种类与性质
◆序列特异性DNA结合蛋白(sequencespecific DNA-binding protein)。
11.3 分子伴侣(chaperones)
11.3.1 分子伴侣的发现及种类 分子伴侣的概念及其特点 ◆1991年Ellis等人提出: ●由不相关类的蛋白质组成的一个家系 ●它们介导其它蛋白质的正确装配 ●但自己不成为最后功能结构中的组分。
1
分 子 伴 侣 的 基 本 功 能
2
◆分子内伴侣 (intromolecular chaperones)
核小体的结构特点
◆由200个左右碱基对的DNA和四种组蛋白结合而成； ◆其中四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4 )各2分子组
成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构； ◆146个碱基对的DNA绕在小圆盘外外面1 3/4圈。每
一分子的H1与DNA结合, 起稳定核小体结构的作 用； ◆两相邻核小体之间以连接DNA(linker DNA)相连, 长度为～80bp不等。
◆其他蛋白 ●以DNA作为底物的酶 ●作用于组蛋白的一些酶 ●调节基因表达的蛋白因子等 ◆非组蛋白的特性: 呈酸性、带负电荷。
15
非组蛋白的功能
除了一些酶以外，非组蛋白还具 有以下功能∶ ◆参与染色体的构建; ◆参与DNA复制; ◆调控基因的表达。
16
非组蛋白参与染色体构建
17
转录因子模体
◆锌指结构基序(模体） 有两种主要的锌指结构∶ Cys2/His2指和Cys2/Cys2的 锌指结构。
◆分子伴侣的分布 ●从细菌到人,从动物到植物 ●细胞质、线粒体、叶绿体和微体
3
Hsp60的电镜三维镜象照片
4
11.3.2 分子伴侣的功能
◆帮助蛋白质折叠和装配
◆蛋白质的转运和定位 ◆参与细胞器和细胞核结构的发生 ◆应激反应
◆参与信号转导
5
分子伴侣在蛋白质翻译中的作用
6
Actions of chaperones GroEL,