第六章 核糖体
第六章 核糖体与核酶
裂殖酵母中N-端氨基酸对蛋白质半衰期的影响 裂殖酵母中 端氨基酸对蛋白质半衰期的影响
末端氨基酸 残基 Arg Lys Phe Leu Trp His Asp Asn Tyr Gln 半衰期 2 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 10 min 10 min 末端氨基端 残基 Ile Glu Pro Cys Ala Ser Thr Gly Val Met 半衰期 30 min 30 min >5 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr
6.3.1 核糖体的功能位点： 核糖体的功能位点：
原核生物核糖体中有四种与RNA分子结合的 分子结合的 原核生物核糖体中有四种与 位点，其中一个是与mRNA结合的位点，另 结合的位点， 位点，其中一个是与 结合的位点 三个是与tRNA结合的位点 。 三个是与 结合的位点 ● A位点 site) ：与新掺入氨酰tRNA结合位 位点(A 与新掺入氨酰 结合位 位点 点 ● P位点 site)：与肽酰tRNA结合位点 位点(P ： 结合位点 位点 位点(exit site ，E site)：空载位点 ● E 位点 ： ● mRNA结合位点 结合位点
E.coli小亚基 种蛋白质的排列 小亚基21种蛋白质的排列 小亚基
6.1.3 细菌核糖体的结构模型
6.2 核糖体的生物发生 核糖体的生物发生(biogenesis) 6.2.1 核糖体 核糖体rRNA基因的转录与加工 基因的转录与加工 编码rRNA基因的过量扩增 ■ 编码 基因的过量扩增 细胞为了满足大量需求的rRNA，通过两种 ， 细胞为了满足大量需求的 方式扩大rRNA基因的拷贝数： 基因的拷贝数： 方式扩大 基因的拷贝数 在染色体上增加rRNA基因的拷贝数 基因的拷贝数; ● 在染色体上增加 基因的拷贝数 通过基因扩增 基因扩增(gene amplification)。 ● 通过基因扩增 。
核糖体
RNA（1900个核苷酸）和33个蛋白质 。60S大亚基由5S RNA（120个核苷酸）、28S RNA（4700个核苷酸）、
5.8S RNA（160个核苷酸）和46个核糖体蛋白组成
。
真核生物中，定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体（mitoribosomes），定位于质体的核糖体称为质 体核糖体（plastoribosomes），如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体（chloroplastic ribosomes）。它们也是 由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体，与细菌类似 。二者中，叶绿体核糖体比线粒体核糖体更接近细菌。 线粒体中的许多核糖体RNA被缩短，而其5S rRNA被动物和真菌中的其它结构所取代 。
生物合成
细菌细胞通过多个核糖体基因操纵子的转录在细胞质中合成核糖体。在真核生物中，该合成过程发生在细胞 质和核仁中，组装过程涉及四种rRNA合成、加工和组装中协调作用的超过200种的蛋白质。
的起源
核糖体可能最初起源于RNA，看起来像一个自我复制的复合体，只是有在氨基酸出现后才进化具有合成蛋白 质的能力。将核糖体从古老的自我复制机器演变为其当前形式的翻译机器的驱动力可能是将蛋白质结合到核糖体 的自我复制机制中的选择压力，这种转变增加了其自我复制的能力 。
药物化学家利用细菌和真核核糖体的差异来制造抗生素如氨基糖苷类抗生素、四环素类抗生素等蛋白质合成 抑制剂类抗生素，特异性地破坏细菌感染。由于它们的结构不同，细菌70S核糖体易受这些抗生素的影响，而真 核80S核糖体则不然 。尽管线粒体具有与细菌相似的核糖体，但线粒体也不受这些抗生素的影响，因为它们被双 膜包围，不容易将这些抗生素带入细胞器 。叶绿体也是如此 。
分类
1
细菌
2
真核生物
第六章核糖体和核酶
1. 发现核糖体及核糖体功能鉴定的两个关键技术是什么?答：核糖体最早是Albert Claude于1930s后期用暗视野显微镜观察细胞的匀浆物时发现的，当时称为微体(Microsomes),直到1950s中期，George Palade在电子显微镜下观察到这种颗粒的存在。
当时George Palade和他的同事研究了多种生物的细胞, 发现细胞质中有类似的颗粒存在, 尤其在进行蛋白质合成的细胞中特别多。
后来Philip Siekevitz 用亚细胞组份分离技术分离了这种颗粒, 并发现这些颗粒总是伴随内质网微粒体一起沉积。
化学分析揭示, 这种微粒富含核苷酸, 随之命名为ribosome,主要成分是核糖体RNA(rRNA)，约占60%、蛋白质(r蛋白质)约占40%。
核糖体的蛋白质合成功能是通过放射性标记实验发现的。
将细胞与放射性标记的氨基酸短暂接触后进行匀浆，然后分级分离，发现在微粒体部分有大量新合成的放射性标记的蛋白质。
后将微粒体部分进一步分离，得到核糖体和膜微粒，这一实验结果表明核糖体与蛋白质合成有关。
两个关键技术是亚细胞组份分离技术和放射性标记技术。
2•说明人体单倍体染色体组中四种rRNA基因的组成、排列方式和拷贝数。
答：在人基因组的四种rRNA基因中，18S、5.8S和28S rRNA基因是串联在一起的，每个基因被间隔区隔开，5S的rRNA基因则是编码在另一条染色体上。
前3个基因组成一组，分布在人的13、14、15、21、22 等5条染色体上。
在间期核中，所有这5条染色体rRNA基因区域，转录时聚集在一起，形成一个核仁。
在人体单倍体染色体组中，每组rRNA基因有200个拷贝。
每一拷贝为一个rDNA 转录单位。
这 3 个基因是纵向串联排列在核仁组织者的DNA 上。
真核细胞核糖体的5S rRNA基因则是独立存在于一个或几个染色体上，拷贝数达几千个。
在人的细胞中，该基因的拷贝有24000 个之多，它们串联排列在 1 号染色体接近末端处。
内质网与核糖体的区分和意义
N-连接与O-连接的寡糖比较
蛋白质糖基化的特点及其生物学意义
糖蛋白寡糖链的合成与加工都没有模板，靠不同的酶在 细胞不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。
糖基化的主要作用一是为各种蛋白质打上不同的标记，以利于高
尔基体的分类包装，同时保证糖蛋白从RER至高尔基膜囊的单方向
运 输 。 二 是 蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白 质的稳定性； 另 外 多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白 质所带电荷的性质。
细胞骨架纤维为组织者的Cytomatrix形成有序的动态结构； 细胞内的膜相结构----细胞器（organelles）。 意 义 内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特 点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积，为多 种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。酶系统的隔 离与连接。 蛋白质、糖、脂肪的合成 加工包装，运输分泌 物。 扩散屏障及膜电位建立。 离子梯度的维持等。
（二）sER的功能
脂类的合成 肝的解毒作用（Detoxification）
System of oxygenases---cytochrome p450 family； 肝细胞葡萄糖的释放（G-6PG） 作为分泌蛋白的运输通路 储存钙离子：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质 基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中.
蛋白质的修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等
糖基化在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面 N- linked glycosylation（Asn） O- linked glycosylation（Ser/Thr or Hylys/Hypro）
酰基化发生在ER的细胞质基质侧
(完整版)细胞生物学知识点总结
细胞生物学目录第一章绪论第二章细胞生物的研究方法和技术第三章质膜的跨膜运输第四章细胞与环境的相互作用第五章细胞通讯第六章核糖体和核酶第七章线粒体和过氧化物酶体第八章叶绿体和光合作用第九章内质网，蛋白质分选，膜运输第十章细胞骨架，细胞运动第十一章细胞核和染色体第十二章细胞周期和细胞分裂第十三章胚胎发育和细胞分化第十四章细胞衰老和死亡第一章绪论1.原生质体：被质膜包裹在细胞内的所有的生活物质，包括细胞核和细胞质细胞质：细胞内除核以外的原生质，即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分原生质体：除去细胞壁的细胞2.结构域：生物大分子中具有特异结构和独立功能的区域3.装配模型：模板组装，酶效应组装，自组装4.五级装配：第一级,小分子有机物的形成第二级，小分子有机物组装成生物大分子第三级,由生物大分子进一步组装成细胞的高级结构第四级,由生物大分子组装成具有空间结构和生物功能的细胞器第五级，由各种细胞器组装成完整细胞6.支原体：目前已知的最小的细胞第二章细胞生物的研究方法和技术1.显微镜技术：光镜标本制备技术、2.光镜标本制备技术步骤：样品固定、包埋与切片、染色3.电子显微镜种类：透射电子显微镜，扫描电镜，金属投影，冷冻断裂和冷冻石刻电镜，复染技术，扫描隧道显微镜4.细胞化学技术：酶细胞化学技术，免疫细胞化学技术，放射自显影5.细胞分选技术：流式细胞术6.分离技术：离心技术，层析技术，电泳技术第三章质膜的跨膜运输1.细胞功能：外界与通透性障碍，组织和功能定位，运输作用，细胞间通讯，信号检测2.膜化学组成：膜脂，膜糖，膜蛋白3.膜脂的三个种类：磷脂，糖脂，胆固醇4.脂质体用途：用作生物膜的研究模型，作为生物大分子与药物的运载体5.膜糖功能：细胞与环境的相互作用，接触抑制，信号转导，蛋白质分选，保护作用。
6.膜蛋白类型：整合蛋白，外周蛋白，脂锚定蛋白7.膜蛋白功能：运输蛋白，酶，连接蛋白，受体（信号接受和传递）8.不对称性的研究方法：冰冻断裂复型，冰冻蚀刻9.膜流动性研究方法：质膜融合，淋巴细胞的成斑成帽效应，荧光漂白恢复技术10.膜流动性的重要性：酶活性，信号转导，物质运输，能量转换，细胞周期11.影响膜脂流动性的因素：脂肪酸链，胆固醇，卵磷脂/鞘磷脂比值12.影响膜蛋白流动的因素：整合蛋白，膜骨架，细胞外基因，相邻细胞，细胞外配体、抗体、药物大分子13.膜骨架的主要蛋白：血影蛋白，肌动蛋白和原肌球蛋白，带4.1蛋白，锚定蛋白14.转运蛋白质包括：载体蛋白，通道蛋白15.协同运输的方向：同向协同，反向协同第四章细胞与环境的相互作用1.细胞表面结构：细胞外被、膜骨架、胞质溶胶2.细胞外被功能：连接，细胞保护，屏障3.糖萼：由细胞表面的碳水化合物形成的质膜保护层，又称为多糖包被。
第六章 核糖体与核酶 考研细胞生物学辅导讲义
一、核糖体的形态结构⏹ 核糖体唯一的功能是按照m R N A 的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链。
使细胞内蛋白质合成的分子机器，是细胞内数量最多的细胞器。
1、 核糖体的类型和化学组成⏹大小两个亚基都是由核糖体R N A 和核糖体蛋白组 成的。
（M g 2+的浓度）⏹ 原核生物（大肠杆菌）的核糖体：⏹ 大亚基50S ：33种蛋白质；23S r R N A ,5S r R N A ⏹ 小亚基30S ：21种16S rRN A （小亚基 主要由16S r R N A 决定）⏹ 真核细胞核糖体： ⏹ 大亚基60S ：49种蛋白质；28S r R N A ，5 S r R N A ， 5.8 S r R N A ⏹ 小亚基40S ：33种蛋白质；18S r R N A 二、核糖体的生物发生⏹ 1、 核糖体r R N A 基因的转录与加工⏹ 真核生物核糖体由18S 、5.8S 、28S r R N A 和5S r R N A 基因 ⏹ 真核生物有四种r R N A 基因,⏹ 真核生物前r R N A 的修饰：两个特征1. 2以及修饰的意义。
⏹真题再现：03选择前体r R N A 甲基化的重要作用是： A ．保证最后的r R N A 能够装配成正确的三级结构B ．防止前体r R N A 被加工（x 对加工起引导作用） C ．防止成熟r R N A 部分被降解。
二、核糖体的生物发生 ---真核生物的核糖体生物发生 ⏹ 2 5S r R N A 基因的转录与加工 ⏹ 由R N A 聚合酶3转录,使用的是内部启动子。
⏹ 学习重点⏹ １.关于核糖体的形态结构, 主要学习掌握真核细胞和原核细胞核糖体的化学组成、细菌核糖体的结构模型。
⏹ 2. 核糖体的生物发生是本章的重点内容之一⏹ ３.核糖体的蛋白质合成作用,反义R N A 与核酶⏹ 本章考题近年来主要以小题为主。
第六章 核糖体与核酶2.1原核生物核糖体重组实验：⏹ （1）30S 亚基的蛋白质只和16SR N A 结合，50S亚基质只和23S r R N A 结合⏹ （2）不同种之间提取的30S 亚基的r R N A 和蛋白质可以装 配成有功能的30S 亚基，即不存在种间的差异⏹ （3）原核生物核糖体与真核生物核糖体的亚基彼此不 同，由二者的r R N A 和蛋白质装配成的核糖体没有活性 ⏹ （4）大肠杆菌的核糖体与玉米叶绿素核糖体亚基重组后 具有功能 ⏹（5）线粒体的核糖体亚基同原核生物核糖体亚基之间形 成的杂合核糖体没有功能 真核生物核糖体重组⏹ 边合成边装配，18S r R N A ,5.8r R N A ,28S r R N A在核仁中，边转录边装配，5S r R N A 在细胞核中转录后在运送到核仁里参与装配三、核糖体的功能—蛋白质的合成⏹ 1、 核糖体的功能位点 ⏹ ●A 位点（受位）：接收氨酰t R N A 的部位 ⏹ ●P 位点（供位）：肽酰t R N A 位点 ⏹ ●E 位点：中间停靠点，而且当E 位点被占据后，A 位点同氨酰t R N A 的亲和力降低，防止氨酰t R N A 的结合，直到核糖体准备就绪 ⏹ ● m R N A 结合位点2、 蛋白质合成的基本过程⏹ 2.1 肽链的起始：⏹ （1）30S 亚基与m R N A 的结合 ⏹ （2）第一个a a —t R N A 进入核糖体(P 位) ⏹ （3）完整起始复合物的装配2、 核糖体的装配⏹ 核糖体是自组装的结构，没有样板或亲体结构所组成的结构。
高一必修一生物第六章知识点(通用8篇)
高一必修一生物第六章知识点（通用8篇）高一必修一生物第六章知识点第1篇1、细胞膜的功能控制物质进出细胞进行细胞间信息交流2、植物细胞的细胞壁成分为纤维素和果胶，具有支持和保护作用3、制取细胞膜利用哺乳动物成熟红细胞，因为无核膜和细胞器膜4、叶绿体：光合作用的细胞器;双层膜线粒体：有氧呼吸主要场所;双层膜核糖体：生产蛋白质的细胞器;无膜中心体：与动物细胞有丝分裂有关;无膜液泡：调节植物细胞内的渗透压，内有细胞液内质网：对蛋白质加工高尔基体：对蛋白质加工，分泌5、细胞膜、核膜、细胞器膜共同构成细胞的生物膜系统，它们在结构和功能上紧密联系，协调。
维持细胞内环境相对稳定生物膜系统功能许多重要化学反应的位点把各种细胞器分开，提高生命活动效率核膜：双层膜，其上有核孔，可供mRNA通过结构核仁高一必修一生物第六章知识点第2篇第6章细胞的生命历程第1节细胞的增殖一、限制细胞长大的原因①细胞表面积与体积的比。
②细胞的核质比二、细胞增殖细胞增殖的意义：生物体生长、发育、繁殖和遗传的基础真核细胞分裂的方式：有丝分裂、无丝分裂、减数分裂(一)细胞周期(1)概念：指连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止。
(2)两个阶段：分裂间期：从细胞在一次分裂结束之后到下一次分裂之前分裂期：分为前期、中期、后期、末期(3)特点：分裂间期所占时间长。
(二)植物细胞有丝分裂各期的主要特点：分裂间期特点：完成DNA的复制和有关蛋白质的合成结果：每个染色体都形成两个姐妹染色单体，呈染色质形态前期特点：①出现染色体、出现纺锤体②核膜、核仁消失染色体特点：1、染色体散乱地分布在细胞中心附近。
2、每个染色体都有两条姐妹染色单体中期特点：①所有染色体的着丝点都排列在赤道板上②染色体的形态和数目最清晰染色体特点：染色体的形态比较固定，数目比较清晰。
故中期是进行染色体观察及计数的最佳时机。
后期特点：①着丝点一分为二，姐妹染色单体分开，成为两条子染色体。
医学细胞生物学-第六章核糖体
核糖体是细胞内负责蛋白质合成的重要器官，由RNA和蛋白质组成。了解核 糖体的结构和功能对于理解细胞活动和生命过程至关重要。
核糖体的定义和功能
1 定义
核糖体是细胞内的蛋白质合成机器，位于细 胞质中，由核糖体RNA（rRNA）和蛋白质组 成。
2 功能
核糖体负责将蛋白质合成所需的mRNA模板 与适当的氨基酸相结合，以构建多肽链。
影响生理过程
核糖体在细胞分化、增殖和死亡等生理 过程中发挥重要作用。
核糖体与生物医学应用的潜力
了解核糖体的结构和功能有助于开发药物和治疗，例如靶向核糖体的抗生素 和抗癌药物的研发。
核糖体的结构和组成成分
结构
核糖体由大亚基和小亚基组成，两者之间有大量 rRNA和蛋白质部分组成的结构。
组成成分
核糖体的主要组成成分包括核糖体RNA（rRNA）和 蛋白质，它们相互作用形成核糖体的结构。
核糖体的合成过程
1
转录
核糖体RNA在细胞核中由DNA转录而来。
2
修饰
核糖体RNA经过修饰，形成成熟的核糖体RNA。
3
组装
成熟的核糖体RNA与蛋白质组装在一起，形成可功能的核糖体。
核糖体的生物学功能和作用
1 生物学功能
核糖体是蛋白质合成的关键，参与生物学过程和调控细胞功能。
2 作用
核糖体通过读取mRNA的编码信息，将其翻译成蛋白质，实现基因表达。
核糖体与蛋白质合成的关系
密切相关
核糖体是细胞中蛋白质合成的主要场所，直接参与蛋白质的合成过程。
协同作用
核糖体与tRNA、mRNA等分子相互作用，共同实现蛋白质的合成。
速度决定
核糖体的活性和数量直接影响蛋白质合成的速度和效率。
核糖体
70S 70S起始复合物
3.肽链的延伸过程 3.肽链的延伸过程
需肽酰转移酶,GTP,EF(延伸因子) 需肽酰转移酶,GTP,EF(延伸因子) 延伸因子 (1)进位 (1)进位 新的氨酰 tRNA进入 tRNA进入 核糖体A 核糖体A 位
(2)肽键的形成 (2)肽键的形成 位上的aa aa与 位上的fMet之间形成肽键。 fMet之间形成肽键 A位上的aa与P位上的fMet之间形成肽键。
氨基酸+ATP 氨基酸
氨酰氨酰 tRNA合成酶 合成酶
氨基酸+PPi 酶-AMP-氨基酸 氨基酸
氨酰- tRNA合成酶 氨酰 合成酶
氨基酸+tRNA 酶-AMP-氨基酸 氨基酸
氨基酸-tRNA+AMP 氨基酸
肽链起始的第一个活化氨基酸是 甲酰甲硫氨酰-tRNA。 甲酰甲硫氨酰 。
• 2.肽链合成的起始(需起始因子IF) 2.肽链合成的起始 需起始因子IF) 肽链合成的起始(
实验 在含有tRNA、核糖体、AA-tRNA合成酶及其它蛋 、核糖体、 在含有 合成酶及其它蛋 白质因子的细胞抽提物中加入mRNA或人工合成的 白质因子的细胞抽提物中加入 或人工合成的 均聚物作为模板以及ATP、GTP、氨基酸等成分时 均聚物作为模板以及 、 、 能合成新的肽链， 能合成新的肽链，新生肽链的氨基酸顺序由外加的 模板来决定。 模板来决定。 1961年，Nirenberg等以 等以polyU作模板时发现合成了 年 等以 作模板时发现合成了 多聚苯丙氨酸，从而推出UUU代表苯丙氨酸 代表苯丙氨酸(Phe)。 多聚苯丙氨酸，从而推出UUU代表苯丙氨酸(Phe)。 做模板分别得到多聚脯氨酸和多聚 以polyC及polyA做模板分别得到多聚脯氨酸和多聚 及 做模板分别得到 赖氨酸。 赖氨酸。 以多聚二核苷酸polyUG作模板可合成由 个氨基酸 作模板可合成由2个氨基酸 以多聚二核苷酸 作模板可合成由 (半胱氨酸和缬氨酸 组成的多肽 半胱氨酸和缬氨酸)组成的多肽 半胱氨酸和缬氨酸 组成的多肽. 5'…UGU GUG UGU GUG UGU GUG…3',不管读码 不管读码 开始还是从G开始 从U开始还是从 开始，都只能有 开始还是从 开始，都只能有UGU（Cys）及 （ ） GUG（Val）两种密码子。 （ ）两种密码子。
生物化学核糖体ppt
在基因治疗和基因组编辑中的应用
基因表达调控
通过调控核糖体的翻译过程，可 以实现对特定基因表达的调控， 从而达到治疗遗传性疾病或癌症
的目的。
基因组编辑
利用核糖体在蛋白质合成中的重 要作用，可以设计基因组编辑工 具，实现对人类基因组的精确编
辑。
基因疗法
通过调控核糖体的翻译过程，可 以开发出新型的基因疗法，用于 治疗各种遗传性疾病和罕见病。
02 核糖体的合成
核糖体RNA的合成
01
02
03
转录
核糖体RNA由RNA聚合酶 转录产生，转录过程中需 要DNA作为模板。
剪接
转录后的核糖体RNA需要 经过剪接，去除内含子， 形成成熟的核糖体RNA。
修饰
核糖体RNA中的碱基可能 经过甲基化、假尿嘧啶化 等修饰，这些修饰对核糖 体的功能至关重要。
不同生物的核糖体在结构和功能上存在差异，反映了生物 在进化过程中的适应和变异。对核糖体的比较研究有助于 深入了解生物多样性的形成和演化机制。
在疾病诊断和治疗中的意义
核糖体与多种疾病的发生和发展密切 相关，如癌症、感染性疾病等。通过 对核糖体的研究，有助于发现新的疾 病标志物和药物靶点，为疾病的诊断 和治疗提供新的思路和方法。
在合成生物学和生物工程中的应用
生物催化剂
核糖体是一种高效的蛋白质合成机器，可以作为生物催化剂用于 生产各种高附加值化学品和生物材料。
生物传感器
利用核糖体对特定分子的识别能力，可以开发出新型的生物传感器 ，用于环境监测、食品安全等领域。
生物制药
通过优化核糖体的翻译效率，可以提高蛋白质药物的产量和质量， 加速生物制药产业的发展。
核糖体的结构
核糖体由大、小两个亚基组成，每个 亚基都由RNA和蛋白质构成。
核糖体
核糖体目录简介核糖体的定义结构核糖体蛋白核糖体的形成构成核糖体的蛋白质核糖体分类核糖体的超微结构简介核糖体的定义结构核糖体蛋白核糖体的形成构成核糖体的蛋白质核糖体分类核糖体的超微结构∙核糖体的理化特性∙核糖体与蛋白质生物合成∙蛋白质生物合成过程可分成三个阶段∙核糖体的异常改变和功能抑制核糖体在细胞内的位置简介核糖体（Ribosome），细胞器的一种，为椭球形的粒状小体。
在1953年由Ribi nson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。
1955年Palad e在动物细胞中也看到同样的颗粒，进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构。
1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体，简称核糖体，又称核蛋白体。
核糖体除哺乳类成熟的红细胞外，一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有，它是进行蛋白质合成的重要细胞器，在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。
核糖体的定义核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle)，主要由rRNA 和蛋白质构成，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
结构核糖体无膜结构，主要由蛋白质（40%）和RNA（60%）构成。
核糖体按沉降系数分为两类，一类（70S）存在于线粒体、叶绿体以及细菌中，另一类（80S）存在于真核细胞的细胞质中。
他们有的漂浮在细胞内，有的结集在一起。
核糖体蛋白构成核糖体的蛋白质。
大肠杆菌核糖体蛋白的初级结构均被确定。
大肠杆菌核糖体的30S亚基含S1—S21共21种蛋白质，50S亚基含L1—L34共34种蛋白质。
这些蛋白质已被全部分离纯化。
分子量约1万到3万。
除S6、L7、L12之外全是碱性蛋白质。
这些蛋白质是免疫学上独立的蛋白质，只有L7、L12显示出相互交叉反应。
已知L7与L12是同一蛋白质，L7的N末端被乙酰化。
已经确定了几种蛋白的一级结构。
细胞生物学--核糖体 ppt课件
按存在的部位:有三种类型核糖体
细胞质核糖体 线粒体核糖体 叶绿体核糖体
组成上，叶绿体中的核糖体与原核生物核糖体相同，但 线粒体中核糖体的大小变化较大。
3
6.1.1 核糖体的类型和化学成分
结构：由大亚基、小亚基结合形成。蛋白质合成时，大、小 亚基结合在一起，成为完整的核糖体才能发挥作用，当 蛋白质合成结束时，大、小亚基随即分离。
对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。
11
在mRNA的起始密码子部位，核糖体向mRNA的3‘端移动，直到到达终止密码 子处。 当第一个核糖体离开起始密码子后，空出的起始密码子的位置足够与另一个 核糖体结合时，第二个核糖体的小亚基就会结合上来，并装配成完整的起始 复合物，开始蛋白质的合成。 同样，第三个核糖体、第四个核糖体、……依次结合到mRNA上。 据电子显微照片推算，多聚核糖体中，每个核糖体间相隔约80个核苷酸。
❖ 经过三种RNA以及多种蛋白质的相互作用， 使来自DNA的遗传信息正确地传递到蛋白质。
23
遗传密码
遗传密码
❖遗传密码（genetic code）是联系核酸的碱基序 列和蛋白质的氨基酸序列的途径。mRNA上由 三个碱基代表一种氨基酸，称为密码子 （codon）。
❖ 生物体内存在多个密码子代表一种氨基酸的情 况。
12
核糖体中rRNA是起主要作用的成分
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点) 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结
合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、
核糖体(ribosome)ppt课件
成二聚体
40S
80S
60S
核糖体(ribosome)
120S
三、核糖体的类型
真核细胞内
• （1）附着核糖体：附着在内质网膜和外层核膜表面的核 糖。主要合成外输性蛋白和分泌蛋白，如抗体，肽素激素 及酶类等，次外还有溶酶体酶。
• （2）游离核糖体：游离在细胞质基质中的核糖体。主要 合成构成细胞自身结构所必需的结构蛋白和催化各种生化 反应的酶蛋白，以及血红蛋白，肌动蛋白和肌球蛋白等。
核糖体有多个与蛋白质合成密切相关的活性部位
• （1）mRNA结合位点位于小亚基上。 • （2）氨酰基结合位点，大部分位于大亚基上。 • （3）肽酰基结合位点核，糖大体(ri多bos数ome位) 于小亚基上。
平台头部 ຫໍສະໝຸດ 部 小亚基基部头部
平台
mRNA
中央突
谷
柄
嵴
大亚基
中央突 嵴
核糖体(ribosome)
真核细胞细胞器核糖体
游离核糖体 附着核糖体
线粒体 55~80s 叶绿体 70s
组成元素：C,H,O,N,P有的还含有S
原核
细胞
组成物质：rRNA和蛋白质
真核
（故核糖体又被称为 糖核蛋白质） 核糖体(ribosome) 细胞
rRNA 60% 50%
蛋白质 40% 50%
二、核糖体的形态结构
大小：直径15～25cm 形态：颗粒状 组成：大小两个亚基
小亚基的功能
将mRNA结合到核糖体上，并稳定mRNA与核糖体的结合； 提供部分tRNA的结合部分（A位）和tRNA被释放的部位 （P位）
大亚基的功能
提供大部分tRNA的结合部位（A味），提供肽酰基转移 酶位点，催化肽链延伸；提供肽酰－tRNA由A位移到P 位所需的能量；提供生长肽链的容纳和释放通道。
分子生物学 第六章
摆动性
• 反密码子与密码子之间的配对并不完全遵照 碱基互补规律，称为摆动配对。
二、tRNA
（一）结构特点 1.二级结构：三叶草结构
四环： 二氢尿嘧啶环 反密码子环 额外环 胸腺嘧啶假尿嘧啶胞嘧啶环 一臂： 氨基酸接受臂
2.三级结构——“倒L型”
（二）起始tRNA
密码子 氨基酸 表示方法
（二）延伸
1.进位 • 氨酰-tRNA 按照mRNA 分子的编码 信息进入并 结合到核糖 体A位。
（二）延伸
2.成肽
• 转肽酶催化 肽酰-tRNA 上的肽酰基 转移到A位 氨酰-tRNA 上的氨基酸 α-氨基上。
（二）延伸
3.转位
• 转位酶催化核 糖体沿mRNA 的3‘方向移动 一个密码子的 距离，使 mRNA上的下 一个密码子进 入A位，肽酰tRNA由A位移 入P位。
三、修饰
（一）磷酸化 是指在蛋白激酶的催化作用下，ATP的γ-磷酸 基被转移到蛋白质特定位点上的过程。 通常蛋白质的丝氨酸、苏氨酸和在糖基转移酶的作用下，蛋白质的特定 氨基酸残基被共价连接上寡糖链的过程。 • 糖链与氨基酸的连接主要有O型连接和N型 连接两种方式。
终止密码子： 琥珀石（UAG） 赭石（UAA) 卵白石(UGA)
起始密码子： AUG（甲硫氨酸）
2.特性
(1)完整性：有始有终 (2)方向性：5’到3’ (3)连续性：不中断、无重叠 (4)简并性：多对一 (5)统一性：万物统一 (6)摆动性：：3’位可变 (7)偏爱性：使用频率各异
简并性
• 一种氨基酸具有 两个或两个以上 的密码子为其编 码，这一特性称 为遗传密码的简 并性。
一、mRNA （一）结构特点
原核 生物
真核 生物
医学生物学核糖体
小亚基：核糖体上提供mRNA结合部位的亚基之一，与大亚基共同组成了核糖体。当核糖体“阅读”密码子合成完蛋白质后，小亚基就会在“终止密码”的作用下与大亚基分离。小亚基在蛋白质合成中负责信息识别。最初，小亚基识别到一条信使RNA链，然后大亚基结合上来，并确保信使RNA上的每一个密码子都和合适的转运RNA结合。一般认为信使RNA由一个小孔（这个分子的左边）进入，并延伸进入位于顶部的“头”和底部的“身体”之间缝隙中的“译码中心”。信使RNA并不是必须像针一样直线穿过这个孔，相反，由于这个洞由一个环状核糖体RNA组成，所以它能够像一个门插销一样识别并结合mRNA。
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二、核糖体的功能蛋白质合成
起始： 甲酰甲硫氨酰tRNA、IF2 1、30S起始复合体： 小亚基、IF3、mRNA 2、甲酰甲硫氨酰tRNA识别起始密码AUG 占据P位。 3、50S大亚基结合，形成完整的70S核糖体。延伸：1、进位：氨酰tRNA进入A位。2、成肽：肽键形成。3、移位：沿5’-3’移动一个密码子位置。终止：A位出现UAA、UGA、UAG时，合成停止。
大亚基：即核糖体上的结合tRNA的亚基，与小亚基共同组成核糖体，为蛋白质合成提供场所。大亚基由两条RNA链组成
核糖体异常与疾病
电镜下，多聚核糖体的解聚和粗面内质网的脱粒都可看作是蛋白质合成降低或停止的一个形态指标。多聚核糖体的解聚：是指多聚核糖体分散为单体，失去正常有规律排列，孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜上。一般认为，游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下来，分布稀疏，散在胞质中，RER上解聚和脱离将伴随外输入蛋白合成。正常情况下，蛋白质合成旺盛时，细胞质中充满多聚核糖体,RER上附有许多念珠线状和螺旋状的多原核糖体，当细胞处于有丝分裂阶段时，蛋白质合成明显下降，多聚核糖体也出现解聚原C，逐渐为分散孤立的单体所代替。在急性药物中毒性（四氯化碳）肝炎和病毒性肝炎后，以及肝硬化病人的肝细胞中，经常可见到大量多聚核糖体解聚呈离散单体状，固着多聚核糖体脱落，分布稀疏，导致分泌蛋白合成↓，所以，病人血浆白蛋白含量↓。另外，一些药物，致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶段，有些抗苔素，如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与真核生物的敏感性不同，能直接抑制细菌核糖体上蛋白质的合成作用。有的抑制在起始阶段，有的抑制肽链延长和终止阶段，有的阻止小亚基与mRNA的起始结合，四环素抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子，氯霉素抑制转肽酶，阻止肽链形成，红霉素抑制转位酶，不能相应移位进入新密码。所以，抗苔素的抗苔作用就是干扰了细苔蛋白合成而抑制细苔生长来起作用的。
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（三） 核糖体的重要活性部位
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合 位点与催化位点。
1、 mRNA结合位 ：
小亚基平台上，由16S rRNA的3`端与核糖体蛋 白S1、S18、S21等组成。
2、氨酰tRNA结合位(A位或受位):
tRNA运载的活化氨基酸,与mRNA特定密码
子识别结合的部位。
肽基tRNA结合位(P位或供位):
结合起始氨酰tRNA，并且是tRNA连接延长中 多肽链进入的部位。
3、 转肽酶部位 ：
大亚基上中心突与嵴之间的凹陷部位，具有催 化氨基酸间管是大亚基上长约30个氨基酸的孔道，可 容纳生长中的多肽，并从出口位释放。
二、 核糖体的功能
（一） rRNA的功能
1874bp
蛋白质 34 21
70S
50S
30S
真核细胞胞质核糖体
80S
60S 40S
50 33
四、核糖体的聚合与解离
Mg2+: <1nmol/L 核糖体解离成大、小亚基
1-10nmol/L 大、小亚基聚合成单核糖体
>10nmol/L 两个单核糖体聚合成二聚体
多聚核糖体 （polysome）:多个
三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA可能 是生命起源中最早的生物大分子。
（二） 核糖体蛋白的功能
辅助作用
对遗传信息的作用是通过rRNA实现的。 对rRNA的特异立体构象起调节作用， 从而对翻译精确度也有影响。
思 考 题
1、名词解释： 核糖体 多核糖体 P位 A位 核酶 2、简述rRNA的空间结构。 3、简述核糖体的重要活性部位。 4、简述核糖体中rRNA在蛋白质合成时的作用。
第六章 核 糖 体(ribosome)
细胞中普遍存在的细胞器(古老的细胞器) rRNA和蛋白质共同组成的生物大分子 是“蛋白质合成机器”
第一节 核糖体的一般特征
一、核糖体的种类与数量
类型
原核细胞核糖体
真核细胞细胞质核糖体 真核细胞叶绿体核糖体 线粒体核糖体
单体
70S
80S 70S 55-80S
核糖体同时结合在一 个mRNA分子上进行 蛋白质合成所形成的.
第二节 核糖体的结构和功能
一、核糖体的结构 （一） rRNA的结构 —— 臂环结构
1、单链 2、内部分为： 配对区呈干状（螺旋） 非配对区呈环状或泡状 3、再进一步折叠形成空间结构 rRNA一级结构具有种系保守性
大肠杆菌核糖体 16s rRNA的分子折叠构型
在核糖体的构建和功能中占主导地位。
1、核糖体形态构建中的骨架作用
2、rRNA在蛋白质合成中的作用
⑴与mRNA的相互作用 ⑵与tRNA的相互作用
⑶在核糖体大小亚基联合中起作用 ⑷催化肽键形成 *
肽键形成是蛋白质合成的关键，也是核糖体的主要功能。
核酶（ribozyme）：具有催化生化反应
能力的rRNA。
大亚基
50S
60S 50S 50S
小亚基
30S
40S 30S 30S
沉降系数是用离心法时，大分子沉降速度的量度。
沉降系数以每单位重力的沉降时间表示， 通常为1～200×10-13秒范围， 10-13这个因子叫做沉降单位S，即1S=10-13秒，
如血红蛋白的沉降系数约为4×10-13秒或4S,
沉降速度与颗粒的大小、形状和分子量成正相关。
蛋白质亚基在核糖体上的位置是特定的
rRNA的特定核苷酸顺序 特殊空间结构 空间结构
蛋白质中氨基酸的种类、顺序
小亚基
16S rRNA
E.coli （a）核糖体小亚单位中的部分r蛋白与rRNA的结合位点 （b）及其在小亚单位上的部位 （引自Albert et al.，1989，图a; Lewin,1997,图b
二、核糖体的形态大小
不规则的颗粒状，直径15-25nm，最大可达30nm；
分大、小亚基
三、核糖体的化学组成
rRNA 60%
核糖核蛋白（RNP）
蛋白质 40%
核糖体 原核细胞 核糖体
亚基
rRNA 23S 2904bp 5S 120bp 16S 1542bp 5S 120bp 5.8S 160bp 28S 4718bp 18S
（a）E.coli 16S rRNA；（红色为高度保守区）
(b) 酵母菌18S rRNA
核糖体小亚单位rRNA
它们都具有类似的40个臂环结构(图中1～40)，其长度和位置往往非常保守；P、E分别代表仅在 原核或真核细胞中存在的rRNA的二级结构。(Darnell et al.，1990)
（二） 蛋白质在核糖体结构中的地位