第七章 植物的生长与发育

由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉 细胞成为多突起的细胞。
叶肉细胞的形态建成过程 a.纤维素微纤丝的沉积变化。初期叶肉细胞相互紧密排列，纤维素
微纤丝均匀沉积，不久成带状局部沉积。带状成束的微纤丝局部 限制细胞扩大生长。 b.表层微管的排列变化。初期表层微管在同一方向上均匀排列，不 久表层微管呈带状成束排列，随着细胞的生长，表层微管非带区
有发育成完整植株的潜在能力。 ❖细胞全能性是细胞分化的理论基础，细胞分化是细
胞全能性的具体表现。
（二） 极性 植物体、器官、组织或细胞沿轴向存在的某种形 态或生理生化的梯度差异。
蒲公英根置于 潮湿环境中，总 是在其上部长出芽。
竹笋即使倒 置，总是在 茎基部产生根。
1、种子吸水过程表现：“快—慢—快”。
吸 水I
萌发的活种子 胚根突破种皮 III
休眠或死种子 II
时间
2、呼吸作用
▪ 表现为：“快-慢-快-慢”， ▪ 萌发初期RQ>1，有无氧呼吸存在。
呼
CO2放出
吸
O2吸收 胚根长出
12 24 36
48 60 72
吸水时间（h）
3、新的核酸和蛋白质合成。
❖长命mRNA 量在种子成熟时预先形成的 供种子萌发用的mRNA 。
解除休眠方法： 曝晒和低温层 积，GA处理 等。
3、抑制物质存在
果实或种子存在抑制种子萌发的物质 脱落酸 Fra Baidu bibliotek发性物质（HCN、NH3及乙烯、乙醛，芥子油、精
油等）； 醛类和酚类（水杨酸、阿魏酸、没食子酸、咖啡酸
等）; 生物碱类（咖啡碱、古柯碱等）; 不饱和内酯类如香豆素、花楸酸等。 解除休眠方法 清水冲洗，GA使用等。
2、一部分细胞脱离细胞 周期，进入扩大和分化 阶段，形成某类行使特 定功能的细胞，即进入 细胞分化阶段；
3、一部分细胞分化后， 还可以重新进入细胞周 期进行分裂，即进入脱 分化阶段。
二、细胞伸长的生理
脱离了分裂周期的细胞，首先是三维空间上的扩大；在茎 根等器官中，细胞扩大为单方向的，即伸长。
细胞迅速吸水，液泡迅速增大，为扩大的最重要过程； 代谢强度增加，物质合成迅速； 细胞壁松驰及壁物质的合成与填充（纤维素分子）。
第一节 种子的萌发
Seed germination
• 胚：将来发育成完 整的植株。
一般以胚根突破种皮作为萌发的标志。
种子吸水萌动; 内部物质与能量转化; 胚根突破种皮形成幼苗。。
一、影响种子萌发的外界条件 二、种子萌发的生理、生化变化 三、种子的寿命
异养—自养
一、影响种子萌发的外界条件
Environmental conditions affecting seed germination
5、激素的变化
Free IAA ↑，IAA-cojugate↓； GA，Eth，CTK↑； ABA↓。
种子萌发过程中的生理生化变化
三、种子的寿命seed longevity
• 种子寿命：种子从采收到失去发芽能力 的时间。
• 因植物种类和所处条件不同而不同：
1、 短命种子 寿命在几小时至几周。例如杨、柳、榆、栎、可 可属、椰子属、茶属种子等。
❖ 微管排列在质膜内侧，象轨 道一样引导着末端复合体在 膜中移动，从而控制了微纤 丝的沉积方向。
三、细胞分化的生理
Physiology of Cell differentiation
细胞分化： 形成不同形态和不同功能细胞的过程。
（一）细胞全能性（totipotency） Haberlandt（1902）： ❖植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具
1、水分Water
▪
种皮变软——胚根突破种皮；
▪
氧气透入——胚的呼吸上升；
▪
凝胶变溶胶——酶活性提高；
▪
大分子水解为可溶性小分子；
▪
激素由束缚型转化为游离型；
▪
促进可溶性物质运输。
2、温度Temperature
▪ 萌发温度三基点：最低、最适和最高。发 芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时 间最短的温度。
1、 种皮(果皮)限制 ▪ 不透水性，例如在豆科、茄科、百合科等——
硬实种子。 ▪ 不透气性。如深山含笑、椴树及苍耳种子。 ▪ 种（果）皮坚硬，例如核果、苋菜等。 解除休眠方法： ❖ 机械处理切伤种皮或去除种皮， ❖ 浓硫酸处理， ❖ 温水处理、有机溶剂处理等。
2、未完成后熟作用
• 胚的发育尚未完成 如：银杏、人参、欧洲白蜡树等。 • 生理上尚未完全成熟 如 ：苹果、桃、梨、杏等和松柏类。
▪ 变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温 幅度至少要相差10℃。
▪ 生产上植物播种要高于生长最低温2-3℃。
3、氧气oxygen
氧气充分——代谢旺盛——生长活跃—— 种子萌发；
供O2不足——无氧呼吸——贮藏物质消耗 过多过快——酒精引起中毒。
油料（高脂肪或蛋白）种子(如大豆、花生、 向日葵)比淀粉种子(如麦类、玉米)要求更 多的O2 ，RQ<1 。
cycle 简称Tc)。 ▪ 把G1、S与G2持续过程称为分裂间期(interphase)
其中S期较长，M期最短，G1与G2期长短变化较大。
细胞有丝分裂的4个时期：
G1(gap1), S(synthesis), G2(gap2), M(mitosis)
• 通过有丝分裂细胞的去 向：
1、一部分细胞仍进入细 胞周期，继续下一次分 裂；
第二节 细胞的生长和分化
Growth and differentiation of Cell
▪ 植物的形态建成是以细胞的分裂、 生长和分化为基础的。
▪ 植物体各个器官的形态及整体的宏 观结构都是由组成它们的细胞的分 裂方向、频度、细胞生长速率和分 化状态所决定的。
• 细胞的发育：分裂期、伸长期和分化期。
分化differentiation是指遗传上同质的细胞 转变为形态、机能和化学构成上各不相同的 异质细胞的过程。是质变。
细胞与组织的分化是在生长过程中发生的， 因此分化又可称为“变异生长”。
• 器官水平
• 根、茎、叶 • 花、果 • • • • 识别方法： • 肉眼
学分析
组织水平
输导组织 吸收组织 机械组织、 通气组织 贮藏组织
细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。
克服这种阻碍有两种方式：
一种是增加膨压，因为只有当膨压超过细胞壁的抗 张程度时细胞才能生长；
另一种是让细胞壁松弛，减弱壁的强度。在通常情 况下，植物通过第二种方式使细胞生长。
壁松驰的机理：
▪ 细胞质膜ATP酶，被IAA激活后，将细胞质中的H+分 泌到细胞壁中。
实践中要浅播？
4、光Light
❖需光种子（如莴苣）的萌发。
❖红光（660nm）促进萌发，远红光 (730nm)可解除红光的促进效应。
表7-9 红光(R)和远红光(FR)对莴苣种子萌发的控制
照光处理
种子萌发率(%)
R
70
R+FR
6
R+FR+R
74
R+FR+R+FR
6
R+FR+R+FR+R
76
R+FR+R+FR+R+FR
生长、分化和发育的相互关系
生长、分化和发育之间区别： ▪ 生长-是量变，是基础； ▪ 分化-是质变，变异生长； ▪ 发育-是器官或整体有序的量变与质变。 生长、分化和发育的相互关系 ❖ 发育包含了生长和分化。如花的发育，包括花原基的
分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实 各部分的生长和分化等。
7
R+FR+R+FR+R+FR+R
81
R+FR+R+FR+R+FR+R+FR
7
• 嫌光种子，萌发时见光受到抑制，黑暗 则促进，
• 如西瓜、苋菜等，又称喜暗种子（dark favored seed）。
二、种子萌发的生理、生化变化
Physiology and biochemistry of seed germination
• 顽拗性种子（recalcitrant seed）：热 带植物的种子正好相反，不耐脱水干燥， 也不耐低温贮藏。如：椰子、荔枝、龙 眼、芒果等。
种子休眠Seed dormancy
是指成熟的植物种子即使在适宜的外界环 境条件仍不能萌发的现象——生理休眠。
Reason and breaking of seed dormancy
1、细胞生长方向受微纤丝取向的影响
▪ 细胞生长的原动力是膨压。这种压力是均等地向 各个方向的。如果没有壁的束缚，在膨压的作用 下，细胞应呈球状。然而，植物细胞都有各种形 状，主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程 度。
▪ 植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，其伸长程度 远大于加粗程度，这是由于细胞圆柱面中所沉积 的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直，成圈状排列， 限制了细胞的加粗生长，而对伸长生长的限制较 小。
▪ 用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱 处理，细胞壁中微纤丝的排列就 杂乱无章。
▪ 大量的研究都表明，微管在质膜 内侧面的排列方向控制着微纤丝 在细胞壁中的取向。
关于纤维素微纤丝沉积的一种模式
这种模式要点如下：
❖ 纤维素是在原生质膜中合成 并沉积在细胞壁的内侧；
❖ 质膜中有末端复合体，其中 含纤维素合成酶。复合体一 边在膜中移动，一边合成纤 维素，其移动的方向决定了 微纤丝沉积的方向；
▪ 低pH值一方面可降低壁中氢键的结合程度，另一方 面也可提高壁中适于酸化条件的水解酶的活性，使 壁发生松驰。
▪ 壁一旦松驰，在膨压的作用下，细胞就得以伸展。 同时，一些新合成的成壁物质会填充于壁中，以增 加壁的厚度和强度。
2、微纤丝的取向由微管控制
▪ 在细胞生长时微管聚集于壁下， 并在质膜内侧面沿着微纤丝沉积 方向有规则地排列。
❖萌发有新mRNA 和蛋白质（水解酶）的 合成。
❖萌发后阶段合成DNA有关。
4、贮藏有机物的转变
脂肪→乙酰CoA 淀粉→G →S
乙酰CoA →脂→新膜 S →G →合成新壁
有机酸→CO2
蛋白质→aa →N →酰胺等
有机酸→CO2
酰胺等→ N → aa
合成新蛋白
贮存器官的分解和输出 幼苗中输入和建成新结构
2、 中命种子 寿命在几年至几十年。水稻、小麦、大麦、大豆、 菜豆的种子寿命为2年；玉米2-3年；油菜3年；蚕 豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年。
3、 长命种子 寿命在几十年以上。印度莲子(Nelumbo nucifera Gaertn.) 1040±210年。
• 种子寿命与贮藏条件：
• 干燥、低温。
显微镜
细胞水平
导管、筛管 根毛
分子水平
基因表达、酶
电镜定位 生化与分子生 物
• 发育Development是生长和分化的综合，指植
物生命周期中各个阶段各器官、组织和细胞数目、 大小、重量的增加以及形态、结构和功能的变化 过程，它推动植物的生命周期不断的向前发展。
• 叶发育：叶原基→幼叶→成熟叶 • 根发育：根原基→幼根→完整的根系 • 花发育：花原基→花蕾→开花。 • 果实发育：受精后子房膨大→果实形成→成熟。
❖ 发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长 和分化就没有发育。
❖ 生长和分化又受发育的制约。例如，水稻幼穗的分化 和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行； 油菜、白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片， 这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类 型。
❖ 植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响 下有序表达的结果。
第十章 植物的生长生理
Chapter 10 Plant Growth physiology
• 位于Utah州的颤杨林。所有个体均为雄性， 由其根系统无性繁殖而来
生长Growth是指植物生命活动中细胞、组 织和器官的数目、体积（大小）或重量的不 可逆的增加的过程。是量变的过程。
例外：种子萌发幼苗干重并不是增加而是 减少，胚囊的发育（41）细胞数目不是增 加而是减少。
❖ 发育在时间上有严格的进程，如种子发芽、幼 苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时 间顺序发生的。
❖ 发育在空间上也有巧妙的布局，如茎上的叶原 基就是按一定的顺序排列形成叶序；花原基的 分化通常是由外向内进行，如先发生萼片原基， 以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚 生长时，胚珠周围组织也同时进行生长与分化 等。
一、细胞分裂的生理
茎尖、根尖等顶端分生组织细胞，处于不 断地分裂、伸长和分化之中。
1 、细胞周期Cell cycle
从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂终止 所经历的时期。
分生细胞的特点：体积小、壁簿、核大、 内部充满原生质、无大液泡、合成代谢 旺盛、细胞持水力高的细胞。
细胞周期与周期时间
▪ 高等植物的细胞周期有G1、S、G2和M 4个时期。 ▪ 四个时期持续的总时间称为周期时间(Time of