6第六章3糖类代谢详解
第六章糖代谢
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42
College of Life Sciences
(二)三羧酸循环
(tricarboxylic acid cycle, TCA 环)
(柠檬酸循环、Krebs环) Kerbs, 1953年诺贝尔化学奖
部位:线粒体基质
43
College of Life Sciences
3-P-甘油醛 磷酸二羟丙酮
23
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
贮能阶段: 后5步
(2)3- 磷酸甘油醛 (2)丙酮酸
☆生成 2 NADH(H) + 4ATP
24
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
6
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
磷酸化酶
糖原脱支酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原 分子的一个游离的4′端上,形成一个新的-1,4糖苷 G-1-P 键,而脱支酶催化转移后剩下的通过-1,6糖苷键连 接的葡萄糖残基的水解,释放出一分子的葡萄糖。
转移酶
葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下可以转 去分支酶 换为葡萄糖-6-磷酸。
45
College of Life Sciences
(二)三羧酸循环
3 异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸
蔗糖
磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖+果糖
11
College of Life Sciences
第二节 糖的分解代谢
糖分解的主要途径:
☆ ☆
在无氧条件下进行的无氧分解 在有氧条件下进行的有氧氧化
一、糖的无氧分解
• 在无氧情况下葡萄糖进行分解,生成2分子丙酮酸
第六章 糖代谢
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CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
葡萄糖
ATP ADP
己糖激酶; 葡萄糖激酶(肝)
CH 2O
P
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
2. 6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖
CH 2O
P
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
CH 2OH
H
OH
H
磷酸葡萄糖变位酶
OH HO
H H
O H
OH HO
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
2-磷酸甘油酸
P O CH 2
CH2OH
O
Mg2+
H HO
己糖异构酶 H
OH
OH H
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate, F-6-P)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
3. 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖
葡萄糖
CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
酶
CH 2OH
H H
OH
CH 2OH
H H
OH
OH HO
?H
H
O
OH
α-1,4-糖苷键
OH
H
H OH
OH
糖原合成特点:
1、葡萄糖活化 2、需要糖原引物
第六章 糖代谢
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内 容糖第六章 糖的化学和代谢糖的化学 糖代谢 糖的消化与吸收 糖的分解代谢 糖原的合成与分解糖的化学一、糖的概念糖是多羟基醛或多 羟基酮及其聚合物和 衍生物的总称。
P5二、 糖的分布生物界中含糖的比例90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 80%30% 10% 2%0%植物人和动物微生物微生物三、 糖的生物学作用1. 糖是人和动物的主要能源物质 2. 糖类还具有结构功能 3. 糖具有复杂的多方面生物活性与功能四 、糖的分类1. 2. 3.单糖 寡糖 多糖1(一) 单糖概念: 不能被水解成更小分子的糖称为单糖。
特点: 单糖是糖类物质的基本结构单位。
种类: 丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖丙糖:甘油醛和二羟丙酮甘油醛二羟丙酮丁糖戊糖赤藓糖赤藓酮糖D-核糖D-核酮糖D-木糖D-木酮糖己糖:葡萄糖和果糖葡萄糖的两种形式D-葡萄糖(G)β -D-葡萄糖 α-D-葡萄糖2D - 果糖(F)(二)寡 糖概念: 由单糖缩合而成的短链结构 (一般含2~6个单糖分子) 特点: 二糖最为广泛葡萄糖 半乳糖 果糖环α-D-果糖 麦芽糖 蔗糖 乳糖(三) 多 糖许多单糖分子缩合而成的长链结构 1. 多糖的分类(1)按照来源分类 (2)按生理功能分类 植物多糖 动物多糖 微生物多糖 海洋生物多糖 储存多糖 结构多糖( 3 )多糖按照其组成成分的分类多糖同聚多糖 杂聚多糖(均一多糖) (不均一多糖)粘多糖结合糖糖蛋白蛋白聚糖糖脂脂多糖O连N连鞘糖脂甘油糖脂 萜醇衍生磷酸多类固醇 衍生同聚多糖与杂聚多糖同聚多糖 杂聚多糖2. 重要多糖的化学结构与生理功能(1)淀粉• 是高等植物的贮存多糖 • 直链淀粉 支链淀粉 α-1,4糖苷键 α-1,6糖苷键α-1,4糖苷键 直链结构 支链结构 直链结构 支链结构直链淀粉3(2)糖 原 支链淀粉• 糖原是动物 体内的贮存 多糖,主要α-1,6糖苷键存在肝及肌 肉中。
第六章糖代谢
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磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
主要是从丙酮酸生成葡萄糖的具体 反应过程。
糖异生与糖酵解的多数反应是共有 的、可逆的;
糖酵解中有3个不可逆反应,在糖异 生中须由另外的反应和酶代替。
5
(一)丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
生物素
丙酮酸羧化酶
CO2 ATP
(线粒体)
ADP+Pi
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
第六章 糖代谢
Metabolism of Carbohydrates
内容提纲
概述 糖的分解代谢
糖的无氧氧化 糖的有氧氧化 磷酸戊糖途径
糖原的合成与分解 糖异生作用 血糖及其调节
2
第六节 糖异生
Gluconeogenesis
糖异生途径 糖异生的调节 生理意义
3
概念 糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合
果糖二磷酸酶-1 Pi
1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖
向反应,这种互变
ADP 6-磷酸果糖激酶-1 ATP
循环称之为底物循
ADP+Pi
GTP 磷酸烯醇式丙
丙酮酸羧化酶
环(substratecycle)。 CO2+ATP
草酰乙酸
酮酸羧激酶 GDP+Pi
丙酮酸
PEP +CO2
ATP 丙酮酸激酶 ADP
14
18
糖
皮
质 激
—
素
胰高血糖素 —
激素对糖异生和糖酵解的调节作用
19
三、糖异生的生理意义
(一)饥饿情况下维持血糖浓度恒定(最主要功 能) (二)补充或恢复肝糖原储备
医学生物化学(第六章)糖 代 谢
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46
F-2,6-BP的生成与作用 * 生成:
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
* 作用:促进F-1,6-BP生成
图6-5
47
PFK-2是一双功能酶:
PFK-2活性(使F-2,6-BP↑) 具有
2,6-二磷酸果糖酶2活性(使F-2,6-BP↓)
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
TCA循环
56
图6-3 糖代谢三条途径间的关系
①无氧酵解 ②磷酸戊糖途径 ③有氧氧化
57
(一) 葡萄糖
丙酮酸
* 胞浆内进行
* 过程同糖酵解, 消耗2ATP
* 生成4ATP
* 生成2 NADH + H+
(3-磷酸甘油醛 (×2)
1,3-二磷酸甘油酸)
58
己糖激酶
6-磷酸果糖 激酶-1
(直链)
丙 酮 酸 激 酶
四个阶段:
I.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
II.
(×1)
磷酸己糖
裂解
(×2)
磷酸丙糖
(×2) 氧化 (×2)
III. 磷酸丙糖 丙酮酸
IV.
(×2)
丙酮酸
还原乳(×酸2)(无氧)
18
(×2) (×2)
(×2)
19
1.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
(1) Glc/Gn磷酸化为G-6-P
第一次磷酸化反应
a. 神经系统:
下丘脑和自主神经 调节 激素分泌
b. 激素:
(表6-1)
c. 组织器官: 肝脏最主要
9
激素对血糖浓度的调节
相互协同/拮抗
动物生物化学 第六章 糖的代谢
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2. 糖原的 合成
(UDP-葡萄 糖焦磷酸化 酶、糖原合 成酶、糖原 分支酶)
糖原合成酶催化的反应
糖原的合成与分解总反应示意图
3. 糖原代谢的调节
• 葡萄糖分解代谢总反应式 • C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP +
4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP • 按照一个NADH能够产生3个ATP,1个FADH2能够产 生2个ATP计算,1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产 生38个ATP: • 4 ATP +(10 3)ATP + (2 2)ATP = 38 ATP
Байду номын сангаас
CH2OH CO
HO C H
CHO
H C OH + H C OH
H C OH H C OH
CH2O P
转醛酶
CH2O P
7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛
CHO
H C OH +
H C OH CH2O P
4-磷酸赤藓糖
CH2OH CO HO C H HO C H H C OH CH2O P
6-磷酸果糖
H
O
H
OH H HO
H OH
H2O
H C OH
HO C H
O 内酯酶
H C OH
H C OH
G-6-P
6-磷酸葡萄 糖酸内酯
CH2O P 6-磷酸葡萄糖酸
COOH H C OH
NADP+
+ NADPH + H
第六章 糖代谢
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2,32,3-二磷酸甘油酸支路
COO ~ P COCO-OH CH2O- P
ADP
磷酸甘油酸变位酶
ห้องสมุดไป่ตู้
COOH
磷酸甘油酸激酶
ATP COOH COCO-OH CH2O- P 2,32,3-二磷酸甘油酸磷酸酶 Pi H2O
CH-O- P CHCH2O- P
红细胞中含有较高浓度的2,3-二磷酸甘油酸, 红细胞中含有较高浓度的2,3-二磷酸甘油酸,与血红蛋 中含有较高浓度的2,3 白结合,降低血红蛋白与氧的亲和力, 白结合,降低血红蛋白与氧的亲和力,促进氧合血红蛋白 释放氧,保证组织细胞对氧的需要。 释放氧,保证组织细胞对氧的需要。
COOH CH O CH2 OH
2-磷酸甘油酸
COOH P
烯醇化酶 H2O
C O~ P CH2
磷酸烯醇式丙酮酸
(5)丙酮酸的生成
在丙酮酸激酶的催化下,磷酸烯醇式丙酮酸转 丙酮酸激酶的催化下, 的催化下 变为烯醇式丙酮酸,后者自发地转变为丙酮酸。 变为烯醇式丙酮酸,后者自发地转变为丙酮酸。 这是酵解途径中第二次底物水平磷酸化反应 第二次底物水平磷酸化反应。 这是酵解途径中第二次底物水平磷酸化反应。 丙酮酸激酶为第三个限速酶 丙酮酸激酶为第三个限速酶
二、糖的有氧氧化
(一)有氧氧化的概念
葡萄糖在有氧条件下彻底分解生成 葡萄糖在有氧条件下彻底分解生成 有氧 并释放大量能量的过程。 大量能量的过程 CO2和H20并释放大量能量的过程。
磷酸葡萄糖转化为6 (2) 6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖
参与。 为磷酸已糖异构酶催化的可逆反应,需Mg2+参与。 磷酸已糖异构酶催化的可逆反应, 催化的可逆反应
P
O CH2 O H H H OH H OH OH H OH
6糖代谢
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R-酶 降解 (1 →6 )苷键,去除分支,也称为脱支酶 麦芽糖酶( -葡萄糖苷酶 ) 水解产物中的麦芽糖
淀粉在-淀粉酶、--淀粉酶、 R-酶、麦芽糖酶共同作用下, 水解为葡萄糖
第六章 糖代谢
2. 磷酸解:催化酶:淀粉磷酸化酶
酶催化特点:a.从非还原端开始,催化 (1→4) 苷键磷酸解 ,其产物为G-1-P。 淀粉+Pi → G-1-P
H2O
H2C COOH H C COOH
H2O
H2C COOH HC COOH HO C COOH H 异柠檬酸
H2C COOH 顺乌头酸酶
HC COOH 顺乌头酸酶
柠檬酸
顺乌头酸
第六章 糖代谢
+ NAD H2C COOH HC COOH HO C COOH H
NADH+ H
+
H2C COOH HC COOH
产物:葡萄糖和果糖
CH 2OH H O H H OH H OH H OH CH 2OH O CH 2OH H H H OH
+
H2O
+
OH
OH
蔗糖酶
OH
蔗糖 +66.5°
葡萄糖 +52.2° -20.4 °
果糖 -93°
旋光度发生了变化,产物总称为转化糖,蔗糖酶也叫 转化酶
第六章 糖代谢
二、淀粉、糖原的酶促降解
第六章 糖代谢
O C ~ S CoA CH2 CH2 COOH
GDP+Pi
GTP
COOH CH2 CH2 COOH
+
HS CoA
琥珀酰CoA合成酶
琥珀酰CoA
琥珀酸
COOH CH2 CH2 COOH
生物化学第六章糖类代谢
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糖原的分子结构
-1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键
2.纤维素 纤维素是由β-D葡萄糖以β(14) 糖苷键连接而成的链状高聚物。与淀粉结 构不同的是,在纤维素结构中不存在分支。 纤维素存在于植物细胞壁中,是构成植物 支持组织的主要结构物质。纤维素的单链 结构片断如下(图6-6):
图6-6 纤维素结构简图
4.壳多糖 壳多糖也叫几丁质,是以N–乙酰 β-D-葡糖胺为单体通过β(14)糖苷键连 接形成的聚合物(如图6-7)。几丁质是甲 壳动物及昆虫体壁物质,称无脊椎动物外 骨骼。几丁质不溶于水,化学性质非常稳 定,人体不能消化。
图6-7 几丁质结构简图
4.透明质酸 是以β-D葡萄糖醛酸和N-乙酰 β–D葡糖胺为单体,通过β(1→3)糖苷键 和β(1→4)糖苷键重复交替连接形成的杂 聚多糖。也称糖胺聚糖。其结构片段如下 (图6-8):
第六章 糖类代谢
第一节 生物体内的糖类 第二节 双糖和多糖的酶促降解 第三节 糖酵解 第四节 三羧酸循环 第五节 磷酸戊糖途径 第六节 光合作用(自学) 第七节 糖异生作用 第八节 双糖和多糖的生物合成
本章主要包括糖的分解代谢和糖的合成代谢。 在糖的分解代谢部分重点掌握糖酵解、磷 酸戊糖途径和三羧酸循环,理解各条途径 的生理学意义及主要调控部位;在糖的合 成途径中重点掌握糖异生途径;多糖代谢 中应了解淀粉和糖原的降解与合成方式。
图6-9 硫酸软骨素-6-硫酸结构简图
硫酸软骨素-6-硫酸存在于动物软骨等多种组 织中。软骨素-4-硫酸过去称硫酸软骨素B, 在皮肤、胃肠粘膜及肌腱中较多,所以也 称为硫酸皮肤素。
6.肽聚糖 是细菌细胞壁主要成分。分子中 有短肽链,结构比较复杂。
肽聚糖的结构是由多糖和短肽两类物质相互
第6章糖代谢2006.11 生物化学 教学课件
![第6章糖代谢2006.11 生物化学 教学课件](https://img.taocdn.com/s3/m/e9dcd8ab7c1cfad6195fa797.png)
蔗糖
己糖
磷酸己糖库
G6PGDH PFK FBPase PFP
6GPGDH
核酸 嘌呤
磷酸丙糖/磷酸戊糖库
芳香族氨基酸
1,3-二磷酸甘油酸
木质素
3-磷酸甘油酸
多酚类
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
氨基酸
丙酮酸
氨基酸
乙酰CoA
氨基酸 卟啉
TCA
淀粉 细胞壁(多聚糖)
磷酸甘油 三酰甘油 氨基酸
由于德国生物化学家G.Embden和O.Meyerhof等发现肌肉 组织提取液实验条件下也能完成和酵母发酵十分相似的代 谢过程。为了纪念G.Embden、O.Meyerhof和荷兰科学家 J.Parnas对此做出的贡献,糖酵解(glycolysis)过程常被称 为Embden-Meyerhof途径,或称EMP途径。
2020/10/3
(二)麦芽糖水解
植物体内麦芽糖的主要来源是淀粉的水解,麦芽糖一旦生成, 就在-葡萄糖苷酶作用下水解为两分子葡萄糖。
CH2O HO
CH2O HO
-葡萄糖苷酶
OH HO
OH O OH
麦芽糖
OH OH
HOH
CH2O HO
CH2O HO
OH HO
OH OH HO
OH
OH
OH
2×葡萄糖
2020/10/3
葡萄糖
细胞质
糖酵解
2ATP
脂肪酸、氨基酸等
2NADH 2丙酮酸
线粒体内
2NADH
2CO22乙Βιβλιοθήκη CoA3NADH FADH2
TCA
4CO2
2ATP
线粒体内膜 电子传递链
糖类代谢PPT课件
![糖类代谢PPT课件](https://img.taocdn.com/s3/m/ceae569a77eeaeaad1f34693daef5ef7ba0d12cd.png)
吸收速率
不同糖类的吸收速率不同, 如葡萄糖的吸收速率较快, 果糖较慢。
吸收部位
小肠是主要的吸收部位, 但结肠也有一定的吸收功 能。
血糖的调节
胰岛素与胰高血糖素
饱腹感与饥饿感
胰岛素降低血糖,胰高血糖素升高血 糖。
饱腹感激素如GLP-1和饥饿感激素如 ghrelin对食欲的调节。
肝糖原与肌糖原
肝糖原分解为葡萄糖进入血液以维持 血糖稳定,肌糖原则储存葡萄糖。
感谢观看
THANKS
三羧酸循环过程中释放的能量为34分子ATP,其中1分子ATP来自乙酰 CoA与草酸乙酸结合的反应,其余33分子ATP来自其他三个步骤催化的 反应。
氧化磷酸化
氧化磷酸化定义
氧化磷酸化是线粒体内进行的一系列的氧化反应和磷酸化反应,是细胞产生能量的主要方 式。
氧化磷酸化步骤
氧化磷酸化包括两个步骤,分别是电子传递链和ATP合成酶催化的反应。电子传递链将 NADH和FADH2的电子传递给氧,生成H+,同时生成ATP。
02
糖原的合成需要限速 酶
糖原的合成酶是糖原合成的关键酶, 其活性受到多种因素的调节,如激素 、血糖水平等。因此,糖原的合成速 度受到限制。
03
糖原的合成与分解相 互制约
糖原的合成与分解是相互制约的过程 。在血糖水平升高时,糖原的合成增 加,而在血糖水平降低时,糖原的分 解加速。
蔗糖和淀粉的合成
蔗糖是植物体内主要的贮存光合产物 的形式,也是植物体内运输的主要形 式。蔗糖合成酶是蔗糖合成的关键酶。
化的反应。
三羧酸循环
01
三羧酸循环定义
三羧酸循环是线粒体内进行的一系列的氧化反应,是细胞产生能量的主
要方式。
生物化学 食品 第六章 糖代谢(共112张PPT)
![生物化学 食品 第六章 糖代谢(共112张PPT)](https://img.taocdn.com/s3/m/ea3d992d30126edb6f1aff00bed5b9f3f90f7204.png)
(一)淀粉
(4)淀粉的水解
常用方法有酸法和双酶法。 淀粉在水解过程中常用DE值来表示淀粉的水解程度。
葡萄糖值(DE值)
试样中还原糖总量占干物质总量的质量分数。 DE值越 高,说明水解程度越大,还原糖含量越高,剩余的糊精越少 。
淀粉的水解反应
淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 葡萄糖 水解进程用碘呈色反应表现 蓝糊精→紫糊精→红糊精→浅红糊精→无色糊精→葡糖
在发酵工业领域中,发酵泛指通过微生物及其他生物材料的工 业培养,达到积累发酵产品的种种生产过程。
反应部位:细胞胞液
它是动物、植物和微生物细胞中 葡萄糖分解的共同代谢途径。共10 步,前5步是准备阶段,葡萄糖分解 为三碳糖,消耗2分子ATP;后5步 是放能阶段,酵解过程中所有的中 间物都是磷酸化的,可防止从细胞 膜漏出、保存能量,并有利于与酶 结合。根据底物分子的变化情况可分三
直链淀粉与碘呈蓝色;支链淀粉与碘呈紫红色。
(二)纤维素
由β-D-葡萄糖通过β-1,4糖苷键结合而成的线性大 分子。它无螺旋构象,也无分支结构。但在植物组织中 ,纤维素分子平行排列,糖链之间有氢键联结,构成微 纤维;每一个微纤维由60个纤维素分子组成,有的区域 分子排布非常整齐称为结晶区;有的区域分子排列不整 齐称为非结晶区。
多糖又分为: 均质多糖: 如淀粉、纤维素。
非均质多糖:如果胶、透明质酸等。
糖复合物: 糖和非糖物质共价形成的复合物,如脂多糖、 蛋白聚糖和糖蛋白等。
三、单糖
H
三、单糖
根据羰基在分子中的位置,单糖可分为醛糖和酮糖
单糖具有旋光异构现象(+)右、(—)左,以及对映体D、L型。
三、单糖 对映体(L型、D型的规定)
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15
从酵解、有ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ氧化和磷酸戊糖途径可发现:枢 纽点在甘油醛- 3-磷酸。三者协调可保证糖的分 解,这是生物对环境适应的结果。
16
第三节 糖的合成代谢
在自然界,只有绿色植物能利用无机物 (CO2)通过光合作用合成糖。 而人只能利用植物合成的糖。在体内可 将葡萄糖合成糖原,此过程称为糖原的 生成作用;另外,也可以利用其它非糖 物质如丙酮酸、某些氨基酸、甘油等有 机物在肝脏中转变为糖原(或 G )。称 之为糖的异生作用。
(4) 5-磷酸木酮糖
(2) 3-磷酸甘油醛
(2) 6-磷酸果糖 (2) 3-磷酸甘油醛 1,6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 Pi H2O 6-磷酸果糖
括号中数字表示分子数
10
戊糖磷酸途径的总反应式
由于生成的果糖-6磷酸已转化成葡糖-6磷酸,因此 该代谢途径具有循环机制的性质,即一个葡萄糖分 子每循环一次只脱去一个羧基(释放一个CO2)和 脱去两次氢形成2个NADPH。 6葡萄糖-6-磷酸+7H2O+12NADP+ → 5葡萄糖-6-磷酸+6CO2+12NADPH+12H++Pi
核酮糖-5-磷酸 异构酶
核酮糖-5-磷酸
烯二醇中间物
核糖-5-磷酸
五碳糖的互变
5
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅱ
核酮糖-5-磷酸 差向异构酶
核酮糖-5-磷酸 五碳糖的互变
木酮糖-5-磷酸
6
戊糖磷酸途径的非 氧化阶段Ⅲ
转酮醇酶
转酮酶
木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸
景天庚酮 糖-7-磷酸
7
*三、磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway)
磷酸戊糖途径,不需要经过碳数降解,直接氧化脱 羧。因此途径以磷酸戊糖的生成为特征而得名。 反应也是由6-磷酸-葡萄糖开始,又是葡萄糖酵解及 氧化途径的补充故又称磷酸己糖支路(hexose monophosphate shutnt, HMS) 。
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戊糖磷酸途径的发现
向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘乙酸(甘油醛-3磷酸脱氢酶的抑制剂)和氟化钠(烯醇化酶的抑制剂)等糖 酵解途径的抑制剂,发现葡萄糖的利用仍在继续。这个结果 说明葡萄糖的利用除了经过糖酵解途径外,还有其他途径。 1931年,Otto Warburg及其同事,还有Fritz Lipman,发现 了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶,这两种酶催 化的反应都可以利用葡萄糖,他们还发现NADP+是这两种酶 的辅酶。通过对这条途径的详细研究,发现葡萄糖转变成了 多种五碳糖、七碳糖、四碳糖、三碳糖、六碳糖的磷酸酯。 在这条途径中,有CO2的释放和NADPH的合成,但没有 ATP的合成。
+ (6)NADP
(1) 6-磷酸葡萄糖 (5) 6-磷酸葡萄糖 (5) 6-磷酸果糖
(6) H+ (6)NADP H+ (6) 6-磷酸葡萄糖酸 + (6)NADP (6)CO2 + (6)NADP H+H (6) 5-磷酸核酮糖
(2) 5-磷酸核糖
(2) 7-磷酸景天庚酮糖
(2) 6-磷酸果糖 (2) 4-磷酸赤藓糖
C5+ C5= C3+ C7
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅳ
转醛醇酶
景天庚酮 甘油醛-3-磷酸 糖-7-磷酸
赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸
C3+ C7 = C4+ C6
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戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅴ
转酮醇酶
木酮糖-5磷酸
赤藓糖-4-磷酸
甘油醛-3-磷酸
果糖-6-磷酸
C4+ C5= C3+ C6
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(6) 6-磷酸葡萄糖 (6) H2O
葡萄糖-6-磷酸+7H2O+12NADP+ → 6CO2+12NADPH+12H++Pi
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戊糖磷酸途径的调控
戊糖磷酸途径主要是为其他代谢途径提供NADPH 和核糖。细胞中NADP+/NADPH的比值是决定戊糖 磷酸途径运行强度的重要因素,当NADPH浓度很 高时,抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶及6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶的活性,使该途径的氧化阶段无法进行。
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发生于胞液中,是一条需氧的代谢途径,在 肝脏、骨髓、脂肪组织中较活跃。 此途径分为氧化阶段和非氧化阶段两个阶段。
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葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶
内酯酶
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯
6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶
戊 的糖 氧磷 化酸 阶途 段径
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6-磷酸葡萄糖酸
5-磷酸核酮糖
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅰ
4、戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源。许多不
同碳链长度的糖都可以戊糖磷酸途径中获得,它们可以进一 步转变成各种单糖和多糖。 5、作为糖代谢主流途径的辅助途径。在某些成熟的果实及 特殊组织部位,较旺盛。如,青椒、辣椒、番茄
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戊糖磷酸途径对红细胞的重要作用
在脊椎动物的红细胞中戊糖磷酸途径的酶类活性也 很高。因为该途径提供的NADPH可保证红细胞中 的谷胱甘肽处于还原状态,而还原型谷胱甘肽可维 持蛋白质结构的完整性,还可以防止膜脂被过氧化 物等氧化,保持血红素中的Fe处于+2价。有些人 因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,容易产生溶 血性贫血症。
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对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定 戊糖磷酸途径的运行
1.当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要 时,大量的葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷 酸和甘油醛-3-磷酸,这两种物质进入戊糖磷酸途径,以逆 反应的途径生成核糖-5-磷酸。 2.当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态时, 戊糖磷酸途径的前半部分正常进行,后半部分由于核糖-5磷酸的离去而运行很弱。 3.当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要 时,戊糖磷酸途径正常运行,核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6磷酸重新进入氧化阶段。
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戊糖磷酸途径的特点及生物学意义
1、不必经过3C化合物,直接从C6开始。即直接氧化分解。 2、为机体提供大量的NADPH,直接用于合成代谢。戊糖磷 酸途径是细胞产生还原力的主要途径, 为合成脂肪酸、类 固醇等物质提供还原物,在脂肪等组织中磷酸戊糖途径进行 的较活跃。 3、是机体产生磷酸戊糖的唯一途径。为合成各种核苷酸和 NAD+、FAD、ATP等核苷酸衍生物提供重要原料,体内核 糖也通过此途径代谢,它将己糖、戊糖代谢相联系。