微藻大规模高密度培养技术
微藻的平板式光生物反应器高密度培养
限制作用的同时又能避免由高光照强度产生的 光损害作用将是解决高密度培养的关键。 笔者所在实验室的前期研究表明， 随着细 胞密度的增加， 由于细胞之间的相互遮挡作用 使穿透光强迅速衰减， 当细胞密度为 & . $ / * ) 时， 光所能穿透的有效距离 2 % ((， 并且穿透
! #
重 （" ・ 。 3 U )） 藻体细胞的单位体积产率（ ’ ( ）和单位培 养面积产率 （ ’) ） 可分别利用以下公式求出： $( % $) $( % $) ’( # ’) # （ & ( % & )） （ & ( % & )） *& + 其中， * & 和 + 分别代表在培养时间为 & 时的培 养体积和面积。
。早在 12&, 年 45678
’9:/ 就注意到湍流对螺旋藻生物量的输出率 ［!］ ， 并且随着混合速率的增加微 有一定的影响 藻细胞生物量的单位产率也明显增加
［*］
； 他指
出， 微藻的高密度培养体系可以被区分为光照 带和黑暗带两个相对稳定的动态区域； 在光照 带， 微藻细胞迅速吸收光能、 并完成与光合作用 有关的光化学反应过程， 而在黑暗带细胞不能 进行光合作用、 仅能进行与暗呼吸有关的生化
自 12," 年 4;’;< /= >?@=-; 等人首次开发 ［%］ 平板式光生物反应器 ， 1221 年 A?=/565 等人 进一步将其完善化使之成为微藻增养的良好设
第一作者： 硕士研究生， 助理工程师。 收稿时间： 改回时间： !$$! 3 $# 3 !"， !$$! 3 11 3 1&
・ ・ 柠 !"#$% &’($ )*+ , + -"， ./.0( (’($ &( , + -"， 柠 檬酸 )( , + -"， + , (*-10 2 3 4/(5678 ( , (-3， 檬酸铵铁 )( , + -"， ・ .9#$% *’($ ) , *: -"， ;<#$% ・ ・ &’($ % , %% -"， !<.0( %’($ =& , ( -"， 4/(!1$% ・ （ 4$= ） ・?’($ (’($ & , : -"， ’>$= *& , ( -"， .1 ( + , @:: -"。 !"# 光生物反应器与培养条件 实验是在 ? 个串联放置、 结构完全一致的 平板式玻璃光生物反应器 （A0/B C0/BD "0/EE CF1B1G 中进行， 反应器的实验装置如图 ) 所 HI1JD/KB1J） 示。每一个光生物反应器的光径 （既反应器的 厚度） 、 宽度和高度均为 )+ K-、 *+ K- 和 &+ K-， 培养液高度为 *+ K-； 因此， 其总体积为 =*3、 实 际培养体积为 (* 3。
封闭式光生物反应器中饵料微藻的高密度培养
图４
１０Ｌ光反应器球等鞭金藻分批补料培养过程曲 线
Ｆｉｇ．３ Ｆｅｄ—ｂａｔｃｈ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆＰｈａｅｏｄａｃｔｙｌｕｍ ｔｒｉｃｏｒｎｕｔｕｍ ｉｎ １ ０Ｌ ｐｈｏｔｏｂｉｏｒｅａｃｔｏｒ
Ｆｉｇ．４
Ｆｅｄ－ｂａｔｃｈ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆｌｓｏｃｈｒｙｓｉｓ ｇａｌｂａｎａ ｉｎ １ ０Ｌ ｐｈｏｔｏｂｉｏｒｅａｃｔｏｒ
３２４
强建蠹ｎ
第三届海洋生物高技术论坛
２００ｓ．０８．Ｊ９．２３
及海水用量，减少种子的用量，降低劳动强度，在生产成本基本不增加的基础上，获得饵料藻 种持续、稳定、快速的供应，避免了阴雨天对饵料藻生产的影响。相对于由于饵料微藻供应不 足造成的水产育苗的损失，生产成本的增加显得微不足道。因此，无论从技术角度还是从经济 角度来看，以２Ｌ简易光生物反应器代替目前的１５Ｌ塑料桶进行饵料藻的一级种子培养是完全
川二角瓶或约１ ５Ｌ的塑料桶，一二级培养使川吊袋，人规模生产使用火池（可以剑２５，０００Ｌ）笛ｐｊ。
目前饵料微藻培养中存在培养装置落后、培养Ｉ：艺粗放、藻细胞密度低、培养过程不稳定羽Ｉ滦 种供应不足等问题，藻种供应不足的问题尤为突山，由丁人池培养要求的藻种’齄较人，而一、 －二级培养的效率较低，生产上饵料微藻藻种供应不卜的情况时有发生。闪此，饵荆．微藻培养过
２Ｌ／１
０Ｌ光生物反戍器替代一级培养的三角烧瓶或塑料桶、采刚１ ０００Ｌ新型平板反应器替代二
级系统的吊袋的可行性，并对３００Ｌ吊袋培养系统及培养ｒ艺进行了优化，以期川封闭式光生 物反应器取代现有的饵料微藻生产过利中的一级和ｆ＿＝级藻种培养系统，实现饵料微藻的高密度
１闯家８６３汁划海洋生物技术主题资助课题（２００２ＡＡ６０３０１５） ＋通讯作者。Ｅ Ｉｎｃ９订：ｙｇｌ ｉ＠ｅｃｕｓｔ．ｅｄｕ．ｅｌｌ
微藻规模化培养技术研究进展
收稿日期：２０１８１２２４ 修改稿日期：２０１９０１２５ 基金项目：河北省科技厅重点研发项目（１８２７３６１２Ｄ）；河北省高等学校科学技术研究项目（ＺＤ２０１７２３０）；河北经贸大学校
内科研项目（２０１５ＫＹＺ０１） 作者简介：吕旭（１９９３－），男，江苏盐城人，河北经贸大学在读硕士研究生，师从张红兵教授，主要从事微藻的规模化培养
第 ４８卷第 ６期 ２０１９年 ６月
应 用 化 工 ＡｐｐｌｉｅｄＣｈｅｍｉｃａｌＩｎｄｕｓｔｒｙ
Ｖｏｌ．４８Ｎｏ．６ Ｊｕｎ．２０１９
微藻规模化培养技术研究进展
吕旭，孙仁旺，张红兵
（河北经贸大学 生物科学与工程学院 食品安全管理研究所，河北 石家庄 ０５００６１）
摘 要：总结归纳了众多前人的研究成果，综述了微藻培养方式，并对规模化培养系统和主要的光生物反应器进行 了简述。在此基础上，展望了微藻未来培养的发展方向，以期为今后微藻的规模化生产提供参考依据。 关键词：微藻；规模化培养；光生物反应器 中图分类号：ＴＱ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７１－３２０６（２０１９）０６－１４８７－０４
光自养指的是微藻直接利用光能，固定大气中 的 ＣＯ２进行生长，与其它方法相比具有能耗低的优 势，是目前微藻规模化培养的主要方式。在该过程 中，ＣＯ２ 是主要碳 源，其 浓 度 影 响 着 藻 生 物 量，常 采 用鼓泡方式提高 ＣＯ２ 的浓度，或者将培养地点与高 浓度废气 来 源 偶 联［９］。 氮 浓 度 对 微 藻 的 培 养 效 果 也有显著影响，因为微藻必须摄取一定量的氮以满 足生长需要，而过高的氮浓度又有可能导致藻细胞 的分裂受到抑制。ＷａｎｇＸｉｎ等 以 ［１０］ 小球藻和聚球 藻为研究对象，观察了不同氮浓度条件下藻种的生 长情况，结果表明，两株藻种只在某一特定硝酸盐浓 度下得到最大生物量；随着硝酸盐的浓度不断提高
微藻大规模高密度培养技术
8.6 8.5
pH值 细胞数
50
pH值
30 8.4 20 8.3 8.2
0 1 2 3 4 5 6 7 8
10 0 培养时间(d)
CO2 为唯一碳源对纤细角毛藻生长的影响
细胞密度(106/ml)
40
9.2 9.1 9.0
30
20 15 10 pH值 细胞数 0 1 2 3 4 5 6 7 8 5 0
50 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
培养时间(d)
原生动物污染下纤细角毛藻的生长
实验结果
• 接种量在1%~5%时，藻细胞的延迟期也较长， 细胞生长缓慢；而接种量在10%~12.5%之间时， 细胞的延迟期较短，最终培养密度也较高，从 生产实际考虑接种量取7.5%比较合适 。 • 纤细角毛藻细胞在pH7.8~8.6范围内生长良好。 • 培养纤细角毛藻时，必须对海水进行严格灭菌 操作以防止污染。
• 一种经济饵料微藻的大规模高密度培养的研究
只设计简要的实验路线； 不包括具体方法及其他细节；
举例：实验论文
纤细角毛藻的光生物反应器 高密度培养
答 辩 人： 田 治 立 指导教师： 王 长 海 教授
Chaetoceros gracilis
研究目的
遵照：实验室技术开发→过程工程研究→
工厂生产实践的科技成果产生转化规律，采用： 摇瓶优化→放大培养→光生物反应器高密度培 养的研究路线，使藻细胞密度和生物量产量分 别达到了 8.1107/ml 和 1.13g/L ，最终实现纤细
• 藻体生长速度的测量：
比生长速率（1/d）：
μ=(LnX2-LnX1)/(t2-t1)
对实际培养而言，单位时间的产率更为重要（g/L· d 或g/m2· d）
微藻工厂化培养经验分享附单胞藻的培养配方
微藻工厂化培养经验分享（附单胞藻的培养配方）距离管道运输到养殖区域)、提取色素添加在饲料中，至于土塘泼洒，如何控制量、增氧和开口饵料这方面正在摸索，需要大家一起总结出经验。
今天我跟大家主要跟大家分享一下藻种的工厂化规模化培育。
群里面应该很多人都培育过藻，大家都知道藻种的培育分为一级、二级、三级培养，今天我是简单从一级、二级、三级培养过程可能中遇到的问题、日常管理、接种、藻种营养配方这些方面做一下简单的交流。
单位水体养殖品种的需求量也不同。
所以培养条件、营养盐配方等各有不同。
今天我主要是以金藻为例，引申出其他藻种的营养配方，让大家学习一下其中的相似点。
国内大部分水产育苗企业，在育苗生产中都是自备微藻养殖设施，自行生产各类饵料用微藻。
但是一般育苗场都普遍缺乏相应的专业技术力量，只能利用各自的藻池和天然水体粗放培养，在饵料微藻种质、生产技术和应用方法上都各自为正，导致微藻种质混乱、供应不稳定、营养成分不平衡、饵料效价低、缺乏多品种集约化生产应用技术；同时，受限于微藻高密度养殖、采收技术和浓缩液保藏技术的限制，国内几乎没有统一的、专业化的饵料微藻质量标准和集中供应点。
所以工厂化育苗需要及时的补充藻种，开口饵料非常重要。
首先从工艺流程上来说一级培养：主要用于保种，主要用的仪器是锥形瓶，其能够完全消毒，所以应用在保种上面特别多。
二级培养：主要是用塑料白桶（聚丙烯材料），生产上也用20L的饮水桶，但是瓶口小，操作不方便，消毒也不彻底；而用氧气袋又易破裂。
在南方经常可以见到用玻璃制作的大型鱼缸和氧气袋。
回复举报|来自Android客户端2楼2016-03-03 08:04•xiazaiba06知名人士10三级培养：主要有小型的10 m3、20 m3、30m3左右的室内水泥池，采光良好，白色透明玻璃钢瓦或塑料薄膜于车间顶部用于培育藻种。
接下来我主要简单的讲一下容器和工具的洗涤、消毒。
培藻过程中所有的容器和工具，比如锥形瓶、矿泉水桶、搅拌棒等必须经过去污渍、肥皂等刷洗，之后再用消毒后的蒸馏水冲洗3-4遍。
一种新型微藻培养系统在室内硅藻高密度培养中的应用
一种新型微藻培养系统在室内硅藻高密度培养中的应用传统的大面积水泥池或塑料池户外微藻培养池，具有造价便宜和运营简单的优势，但也有产能有限的缺点，以硅藻为例，高密度的情况下也只能达到300000细胞/mL。
除此以外，在很多地方，包括干旱的地区，室外培养池容易受到沙尘的影响，同时，一些小型生物也会对生物安全系统造成威胁，增加了发病的风险。
在沙漠干旱地区的室外培养池，高入射光通量（˃10万勒克斯）会导致热冲击，使藻类细胞白化，生长率下降，生长大小不一致，最终会导致培养系统的崩溃。
相比之下，室内垂直管状微藻培养系统更有效、更可控、更洁净，但也存在生产成本也高的问题，其中包括生产车间、耗能、培养基灭菌、熟练工人等各方面的成本。
现在，商业对虾养殖已经由热带和亚热带沿海区域发展到内陆甚至沙漠地区，一方面是出于生物安保的考虑，另一方面则是出于运输成本的考虑。
在这种情况下，育苗企业也必须跟进，小型的苗企或者藻类培养企业具有更明显的成本控制优势。
三十年前，藻类的生产成本是相当高的，是虾苗生产成本的三分之一左右，对硅藻的理化和生产技术方面的理解还处在初级阶段。
随着科学技术的发展，微藻培养技术也得到很大的提高，微藻的细胞的生产也大为改善，研发出如短柱形、树干形、挂袋、层挂包等各种培藻模式，但在商业化推广上，室内微藻培养系统的成本较高还是最大的挑战。
改善光照和生产效率在室外培藻系统，大部化的光照量会快速地被上层透光区的悬浮藻类所吸引，一个最大的挑战即是如何往大水体中增加更多的光照，以提高生产效率和降低生成成本。
我们在传统的30吨水培藻系统做了一项改进，通过增加藻类单位面积光照获取量使得室内培藻生产效率最优化。
以角毛藻为例，具体的操作是，用92%透明率的亚克力缸代替传统的角毛藻培养池，并在缸中垂直装入24支40瓦的日光灯，以保证培藻水体中达到300-500勒克斯光合有效辐射。
同时，将盐度降低至25ppt，使用微型制冷器使水温保持在23°C，这样有利于提高藻类细胞脂质含量和延长藻类的对数生长期。
微藻培养方法汇总
微藻的培养方式，有多种类型，现介绍一些主要的培养方式。
（一）纯培养与单种培养纯培养与单种培养是按培养的纯度来划分的。
纯培养：是指排除了细菌在内的一切生物的条件下进行的培养。
纯培养要求有无菌室、超净工作台等设备条件，容器、工具、培养液等必须严格灭菌。
纯培养是科研工作中不可缺少的技术。
单种培养：生产性的培养中，是不排除细菌存在的，为了区别于纯培养而称之为单种培养。
（二）一次培养、连续培养和半连续培养该类培养是按采收方式划分的。
一次培养：又称有限培养，是在一定的容器中，根据藻类需要加入无机和有机营养，配成培养液，把少量的藻种接种进去，然后在适宜于藻类生长的环境条件（温度、盐度、光照、PH值等）下培养，待藻液达到一定的密度后，便一次性采收或作进一步扩大培养。
连续培养：一般在室内进行，采用自动控温、人工光源、封闭式通气培养。
在培养容器内，新的培养液不断流入，达到一定密度的培养液不断流出。
培养液的流入量和流出量可根据微藻的生长情况及需要进行人不控制，并保持平衡。
在培养过程中，营养物质浓度和藻类细胞相对稳定，产量高，在国外应用较多，我国目前生产上很少采用。
半连续培养：是指在一次培养的基础上，当藻类细胞达到一定密度后，每天收获一部分浓藻液，并加入新的营养液继续培养。
半连续培养是生产中常用的方法，每天的收获量根据育苗的需要及藻液的生长情况确定。
（三）藻种培养、中继培养和生产性培养该类培养是按培养的规模和目的来划分的。
藻种培养：在室内进行，一般采用一次性培养法。
培养容器为100-3000毫升的三角烧瓶，瓶口用消毒的纸或纱布包扎。
目的是培养和供应藻种。
中继培养：目的在于培养较大量的高密度纯种藻液，供应生产性培养接种使用。
中继培养一般在室内用大的玻璃容器或塑料大袋中进行。
根据需要可分为一级中继培养和二级中继培养。
一级中继培养的容器为10升的大口玻璃缸（南方各省多用）、10-20升的细口瓶或鱼苗袋，以封闭式不通气培养为主。
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120
80
细胞密度(106/ml)
细胞密度 溶氧%
110 100 90 80
0 1 2 3 4 5
40 20 0
培养时间(d)
反应器优化条件下纤细角毛藻的培养
溶氧%
60
从图中可以看出，优化条件下纤细角毛藻 具有很高的生长速率，在 120 小时内细胞浓度 从接种时的205万/ml迅速增加到8100万/ml，为 开放式培养的40倍。生物量产量达到了1.13g/L， 生长周期也由通常所需的8天缩短为5天，成功 实现了纤细角毛藻的高密度培养。
方差分析表
方差来源 KH2PO4 Na2SiO3 NaNO3 NaHCO3 Vb1/Vb12 Qe 平方和 61.57 38.99 9.92 6.49 2.02 8.52 自由度 3 3 3 3 3 6 均方 20.52 13.00 3.31 2.16 0.67 1.42 F比 14.45 ** 9.15* 2.33 1.50 0.48
通气率对纤细角毛藻生长的影响
80
细胞密度(106 /ml)
70 60 50 40 20 21 22 23 24 25 26
培养温度(℃)
培养温度对纤细角毛藻生长影响
实验结果
• 光照强度对纤细角毛藻生长速率的影响高度显 著，通气率的影响显著。 • 纤细角毛藻在反应器中的优化培养条件为：光 强8mW/cm2﹑、通气量0.6vvm、培养温度23℃。
4 纤细角毛藻的光生物 反应器高密度培养
• 目的： 实现纤细角毛藻在光生物反应器中的高密 度培养 • 方法： 在PhR—L20C气升内环流光生物反应器采 用正交实验针对光照强度、培养温度、通气率 等因素进行培养条件优化。
PhR--L20C光生物反应
10 15 14
2 19 6 15 15 17 18 6 1 12 13 19
0.09, 0.05 0.45, 0.25 1.35, 0.75 2.70, 1.50
培养基优化正交试验结果
实验 组 ⑴ ⑵ ⑶ ⑷ ⑸ ⑹ ⑺ ⑻ ⑼ ⑽ ⑾ ⑿ ⒀ ⒁ ⒂ ⒃ NaHCO3 (g/L) 1 1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 3 4 4 4 4 NaNO3 (g/L) 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 Na2SiO39H2O (g/L) 1 2 3 4 2 1 4 3 3 4 1 2 4 3 2 1 KH2PO4 (g/L) 1 2 3 4 3 4 1 2 4 3 2 1 2 1 4 3 VB1 ，VB12 mg/L, μg /L 1 2 3 4 4 3 2 1 2 1 4 3 3 4 1 2 培养密度 105/ml 85.5 90.8 91.2 59.3 84.3 30.8 93.3 94.8 84.7 103 66.3 117.3 110.8 125.8 32.3 48.3
• 藻体生长速度的测量：
比生长速率（1/d）：
μ=(LnX2-LnX1)/(t2-t1)
对实际培养而言，单位时间的产率更为重要（g/L· d 或g/m2· d）
三个关键因素
• 如何高效率地捕获和利用光能
• 如何高效率地吸收和利用营养
• 如何优化微藻的培养工艺条件
如何高效率地捕获和利用光能
光照和微藻的生长
0起点
光合作用和光辐射的关系（p/I曲线）
光衰减现象
• 定义：当光辐射通过培养液时，随着光 子的被吸收、反射和散射等而造成的光 子通量密度（Photon flux density,PFD） 减少的现象。 • 公式： lg(I0/Ir) = aXL
I0:入射光的PFD，Ir:穿透光的PFD，X:细胞密度，L:光径，a:指定条件下 样品的光吸收(衰减)系数
24.84*
温度
Qe 总和
28.22
8.2 1064.82
2
2 8
3.31
2.16
3.43
80
细胞密度 (10 6 /ml)
70 60 50 40 0 2 4 6 8 10 光照强度 (mW/cm2 )
光照强度对纤细角毛藻生长影响
80
细胞密度 (10 6 /ml)
70 60 50 40 0 0.2 0.4 0.6 通气率 (vvm) 0.8
4.2 纤细角毛藻的优化条件培养
• 目的：
检验前阶段工作的优化效果，实现纤细角 毛藻在反应器中的高密度培养
• 方法：
利用优化培养基，采用高压CO2瓶经空气 管路旁路向反应器中输送CO2的混合碳源供应 方式，培养液的pH值稳定在8.0左右。光强 8mW/cm2﹑、通气量0.6vvm、培养温度23℃。
8.6 8.5
pH值 细胞数
50
pH值
30 8.4 20 8.3 8.2
0 1 2 3 4 5 6 7 8
10 0 培养时间(d)
CO2 为唯一碳源对纤细角毛藻生长的影响
细胞密度(106/ml)
40
9.2 9.1 9.0
30
20 15 10 pH值 细胞数 0 1 2 3 4 5 6 7 8 5 0
50 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
培养时间(d)
原生动物污染下纤细角毛藻的生长
实验结果
• 接种量在1%~5%时，藻细胞的延迟期也较长， 细胞生长缓慢；而接种量在10%~12.5%之间时， 细胞的延迟期较短，最终培养密度也较高，从 生产实际考虑接种量取7.5%比较合适 。 • 纤细角毛藻细胞在pH7.8~8.6范围内生长良好。 • 培养纤细角毛藻时，必须对海水进行严格灭菌 操作以防止污染。
pH值
80 70
细胞密度(106/ml)
60 50 40 30 20 10 0 0 1 2
OI OIF
3
4
5
6
7
8
9 10
培养时间(d)
流加营养对纤细角毛藻生长的影响
实验结果
• 采用先以NaHCO3为碳源，培养中期再 往瓶中通入适量的CO2控制pH值稳定的 混合碳源培养方法时纤细角毛藻的培养 效果最好。 • 微生物培养优化中常用的流加营养的方 法也能地有效提高该藻的生长速率和生 物量产量。
5
16
20 21
3
78
9
10
11
4
4.1 反应器正交实验
正交实验因素水平 表
温度 ℃
因素 水平
光强 mW/cm2
通气量 vvm
1 2 3
21 23 25
2 4 8
0.2 0.4 0.6
方差分析表
方差来源 平方和 自由度 均方 F比
光照
通气量
824.2
204.2
2
2
20.52
13.00
100.24**
• 一种经济饵料微藻的大规模高密度培养的研究
只设计简要的实验路线； 不包括具体方法及其他细节；
举例：实验论文
纤细角毛藻的光生物反应器 高密度培养
答 辩 人： 田 治 立 指导教师： 王 长 海 教授
Chaetoceros gracilis
研究目的
遵照：实验室技术开发→过程工程研究→
工厂生产实践的科技成果产生转化规律，采用： 摇瓶优化→放大培养→光生物反应器高密度培 养的研究路线，使藻细胞密度和生物量产量分 别达到了 8.1107/ml 和 1.13g/L ，最终实现纤细
3.3
微藻大规模高密度培养技术
微藻生物量产量和生长速度的测量
• 藻体细胞计数：血球计数板计数
• 吸光度值：最适波长；藻细胞密度与吸光度值的关系曲线
• 生物量干重的测量：
方法：取10ml培养液在4.5*103r/min的转速下离心15min后弃上清液，以PH=4的酸化水 洗2遍后用PallA/B膜过滤，于105℃ 烘至恒重后以精密分析天平称量。
Light zone
Response to light
Dark zone
如何高效率地吸收和利用营养
• 海水VS人工海水 有机肥料VS无机配方 • 最主要因素：N、P、维生素
研究内容：来源；N/P；优化配方
• 碳源：HCO3-盐更经济；
常与CO2结合使用
如何优化微藻的培养工艺条 件
• 实验设计作业1
8.9 8.8 8.7 8.6
培养时间（d）
NaHCO3 唯一碳源对纤细角毛藻的影响
细胞密度(106 /ml）
25
pH值
9.2 9.0 8.8 8.6 8.4 8.2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 pH值 细胞数
50 40 30 20 10 0
培养时间(d)
混合碳源对纤细角毛藻生长的影响
细胞密度(106 /ml)
2.2 培养条件的影响
目的：
考察接种量 、pH值等培养条件对纤细角毛 藻生长影响。
方法：
300mL三角瓶（150mL培养基）在ZPG-350 型智能光照培养箱中进行，光照4103lx，光暗 时间比为14:10, 温度为23℃，每天摇瓶3次。
12
细胞密度(106/ml)
10 8 6 4 2 0 0 1
光补偿点(Ic)
• 光反应 • 暗反应
光饱和点(Ik)
• 光抑制
• 光衰减
光反应包括光能的吸收、传递和转换等 过程。其最终电子供体是（H2O ），最终受 体是（NADP+ ）。反应结果产生了固定和还 原CO2所需的（ 能量ATP ）和（还原力 NADPH), 即光合同化力，同时产生（O2）。
暗反应实质上是一个酶化学反应过程，这 一过程主要受CO2浓度、温度和其他有关培养 条件的影响和调控，是固定（CO2）的具体过 程，其基本转化途径就是（ 磷酸戊糖还原途径 或称卡尔文途径）。在一次循环中，必须动用 光反应中合成的（ 12）分子NADPH和（18） 分子ATP.