景观生态学的基本原理和方法-卢涛
景观生态学课件2景观生态学 理论与原理
2.1.1等级垂直结构
在巢式系统中，高层次的特征常常可由低 层次的特征来推测，而这一规律在非巢式 系统中则不常见。 从另一方面而言，只在高层次上才表现出 来的超特征现象在非巢式系统中更易观察 剑。
2.1.2 等级水平结构
每一层次由不同的亚系统或整体元(holons)组成。 整体元具有两面性或双向性，即对其低层次表
在景观生态学中，一般大尺度(或粗尺度， coarse scale)常指较大空间范围内的景观 特征，往往对应于小比例尺、低分辨率。
而小尺度(或细尺度，fine scale)则常指 较小空间范围内的景观特征，往往对应 于大比例尺、高分辨率。
4.2 尺度特征
组织尺度：在景观生态学研究中，用生态 学组织层次定义的研究范围和空间分辨率。 即在由生态学组织层次(如个体、种群、群 落、生态系统、景观)组成的生物等级系统 中的位置，及对应的空间尺度
可以是任意，据此，在封闭或开放系统中，总
熵变化可能小于零，即熵值呈下降趋势。热力
学第二定律认为，系统的熵总是增加的，在平
衡态时达到最大值，此时，熵变化为零，系统
具有最大无序性。显然热力学第二定律只适应
于孤立系统，不宜解释生态系统及有关现象。
功能：系统对外部环境表现出的性质、能力和功效 反馈：是系统输入和输出之间的相互作用，是系统
由于系统必须耗散系统内部不断增加的熵达到并维持这种新 的远离热力学平衡态，故称这种新的稳定结构为“耗散结构 ”(dissipative structure)。它的形成是一个由量变到质变 ，由无序到有序的过程，因而被看作一个自组织过程。
孤立系统(与外界环境既无能量有无物质交换) 封闭系统（与环境只有能量交换） 开 ）放系统（与环境既有能量交换，又有物质交换
景观生态学的基本理论和原理
景观生态学的基本理论一、耗散结构理论1. 耗散结构理论概述一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。
由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构” (dissipative structure) 。
耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。
2. 耗散结构理论的意义耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于：1) . 生态系统是开放系统；2) . 所有生态系统都远离热力学平衡态；3) . 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。
二、等级理论 ( hierarchy theory )等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。
通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。
一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。
所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。
基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。
解析：高等级层次上的生态过程(如全球植被变化)呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程(如局地植物群落物种组成变化)为小尺度、高频率和快速。
不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。
等级系统结构：分垂直和水平两种。
前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。
层次和整体单元的边界称为界面。
景观生态学的基本理论和原理
景观生态学的基本理论一、耗散结构理论1. 耗散结构理论概述⏹一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。
⏹由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构”(dissipativestructure) 。
⏹耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。
2. 耗散结构理论的意义⏹耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于：1). 生态系统是开放系统；2). 所有生态系统都远离热力学平衡态；3). 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。
二、等级理论（hierarchy theory ）等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。
通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。
一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。
所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。
基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。
解析：高等级层次上的生态过程（如全球植被变化）呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程（如局地植物群落物种组成变化）为小尺度、高频率和快速。
不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。
等级系统结构：分垂直和水平两种。
前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。
层次和整体单元的边界称为界面。
第二章 景观生态学基本理论和原理 景观生态 教案
第二章景观生态学基本理论和原理第一节景观生态学的基本概念第二节景观生态学的基本理论第三节景观生态学的基本原理物种分布与迁徙地表径流与侵蚀元素分布与迁移能量交换与转化生物地球化学循环第一节景观生态学的基本概念1.景观结构(landscape structure)景观组分的数量构成及空间组合与分布特征。
其中景观组分的空间结构特征又被称为景观格局(landscape pattern) 景观格局是指形状和大小各异的景观要素在空间的排列组合。
包括景观组成单元的类型、数量及空间分布和配置等。
格局是景观结构在空间上的表现形式和异质性的具体体现。
农田景观的结构主要取决于土地利用方式（旱地、水田和菜地）与种植方式（间作、混作和套种）的不同和管理的精细程度，常常表现为田块的大小或种植单元的大小。
自人类文明进入农业文明以后，人口因素对自然景观的影响越来越大，对自然景观的破坏作用加大，相伴产生的是大面积农田景观及其他人工景观、干扰景观和残留景观等，如19世纪以来我国东北地区的土地开垦，先坡地后沟地，先阳坡后阴坡，将大面积的自然景观、沼泽和湿地景观垦殖为农田，自然景观被分割、残留和灭失。
反之，在城市化进程中，农田景观也面临着分割、残留和灭失威胁，大量的农田被改变为建设用地常见景观格局规则或均匀分布格局：指某种特定的景观组分类型的距离相对一致(平原村庄、石灰岩孤峰) 聚集型分布格局：指某些景观组分呈团块状聚合在一起(城市建成区)线状格局：景观组分呈线性排列(道路、河流的附属成分)平行格局：景观组分呈平行排列(山区)不同的景观格局是不同动力学机制的产物，也是不同景观功能的基础。
2.景观功能(landscape function)景观对自身内部及其他相关生命系统生存和发展所能提供的支撑作用景观功能(1). 调节功能: 气候调节,海岸保护与防洪,保持水土、防止侵蚀,固定生物能,人体废物的储存与循环,提供生物控制,移栖生境和动物繁殖场所,生物多样性保护.(2). 载体功能: 水产养殖,自然保护.(3). 生产功能: 食物或营养(食用植物和动物),建筑原材料,生物化学机质,能源（燃料、太阳能等）,观赏资源（如黑珊瑚）(4). 信息功能: 美学信息,精神或伦理信息,历史信息,文化或艺术激励,科学或教育信息3. 景观动态(landscape dynamic)景观在各种内外部驱动因素作用下其结构和功能的时间变化过程与特征。
景观生态原理有哪些
景观生态原理有哪些景观生态学是研究自然和人类活动对土地利用与生活环境的影响的学科。
通过研究景观生态学，我们可以了解自然系统和人类社会之间的相互作用，并为提供一个可持续的环境和人类生活方式而努力。
本文将介绍一些重要的景观生态原理，帮助我们更好地理解景观生态学的基本概念和原则。
1. 陆地禀赋原则陆地禀赋原则是指地球表面天然资源的分布以及生物和非生物环境的差异性。
每个地方都有其独特的气候、土壤、植被和地形特征。
这些差异使得每个地区都有不同的潜力和限制，影响着景观生态系统的形成和发展。
根据陆地禀赋原则，我们需要根据特定地区的自然条件和环境特点来制定适当的土地利用政策和规划。
了解地区的禀赋可以帮助我们更好地保护和管理自然资源，并推动可持续发展。
2. 多样性原则多样性原则是景观生态学的核心原则之一。
多样性指的是生物多样性和景观多样性。
生物多样性涵盖了物种的多样性、遗传多样性和生态系统的多样性。
景观多样性则是指不同生境类型的空间分布和组合。
多样性对于景观生态功能的维持和提升至关重要。
高度多样化的生态系统通常更具稳定性，能够提供更多的生态系统服务，如水源保护、生态控制、气候调节等。
保护和增加多样性是维护生态系统健康和可持续发展的基本要求。
3. 缓冲原则缓冲原则是指通过增加生态系统的复杂性和连通性来减轻外部压力对景观生态系统的影响。
景观的缓冲作用可以减弱来自人类活动或自然灾害的冲击，并提供更好的生态适应性。
为了实现景观的缓冲效应，我们可以通过增加景观中的生境和生物多样性来增加景观的复杂性。
同时，保护和恢复关键的生态连通性，如建立生态走廊和跨境保护区等，有助于改善景观的缓冲能力。
4. 恢复与保护原则恢复与保护原则是指通过保护和恢复自然生境来维持和重建生态系统的功能和稳定性。
人类活动和自然灾害可能导致生境破坏和生物多样性的丧失，而恢复和保护这些生境可以帮助恢复生态系统的功能并保护物种的多样性。
恢复与保护原则强调对退化生境的修复和保护已有的自然生境。
景观生态学的基本原理和方法-卢涛
景观生态学的基本原理 及方法
卢涛 中科院生物所
Kimberly With John A. Wiens
John A. Wiens
Monica G. Turner
Sally A. Tinker
Dennis H. Knight
R.T.T. Forman
邬建国
傅伯杰
俞孔坚
景观（Landscape)
学科特点
（四）注重人为活动
景观的宏观性特征使其成为很容易与人为活动研究进行衔接的生态学分支学 科（城市景观、人为景观、干扰等）
Naveh认为景观生态学是生态学和人类生态学研究的桥梁
研究的主要对象、内容及基本理论
景观生态学
斑块 - 廊道 - 基底模式
岛屿生物地理学理论 景 观 结 构
景观连接度
Zonneveld (1979): 地球表面的一部分，由空气、水、植物、动物和人组成的系统的复合体，并可通 过外貌特征进行辨识。
Naveh (1984): 自然、生态、地理之综合体
Haber (1990)： 生物或者人类综合感知的土地。
Forman (1986)：以类似方式重复出现的相互作用的若干生态系统组构成的异质性土地地域。并建议 将其空间范围限定在几公里到几百公里（中尺度）。
空间异质性和斑块性
临界阈理论和渗透理论
复合种群理论
地域分异理论
景观功能
景观动态
等级理论
斑块动态ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ人类活动和影响
格局 - 过程 - 尺度
基本概念
景观结构(landscape structure)：景观组分的数量构成及空间组合与分布特征，其中 景观组分的空间结构特征又被称为景观格局（landscape pattern）
第2章-景观生态学的理论框架PPT课件
④等级结构的特征用“松散垂直耦连”和“松散水 平耦连”来解释。
松散耦连特征是层次之间以及整体之间存在边 界的根本原因或直接后果，也是复杂系统可分解性 的基础。 “松散”意味着“可分解”，而“耦连”意味着 “抵制分解”，可见等级理论既不同于整体论，亦 不同于简化论，而是综合二者为一整体，强调系统 中辨证统一的关系。
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据渗透理论： 当生境斑块总面积占景观面积比例小于60％时，
景观中生境斑块面积小、离散性高； 当生境斑块总面积占景观面积比例增加到60％
时，景观中突然出现横贯两端的特大生境斑块。 这些特大生境斑块是由单个生境细胞(即最小生
境斑块)相连接形成的生境通道，称为“连通生境斑 块”或“连通斑块”。
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连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突 然转变为高度连续状态。对于种群动态，意味着 生物个体从只能在局部生境范围内运动的情形突 然进入能够从景观的一端运动到另一端的状态。 这是一个从量变到质变的过程。
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理论上，如果二维栅格景观很大或无限大时，渗透阈值 (Pc)对于四邻规则而言是0.5928(即上述的60％生境面积 的来源)，对于八邻规则是0.4072。
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渗透阈值的影响因素：
（1）栅格细胞的几何形状。三角形细胞组成的 栅格景观的Pc值为0.50，六边形细胞则为0.70。
（2）生境缀块在景观中的空间分布特征。渗透 理论假定生境细胞在空间上呈随机分布；当其分布 呈非随机型时，生境细胞的聚集程度会显著地影响 渗透闻值。如，若景观中存在有促进物种迁移的廊 道，渗透阂值会大大降低。
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⑤等级理论的重要作用之一是用以简化复杂系统， 以便于对其结构、功能和动态进行理解和预测。
复杂系统的可分解性是应用等级理论的前提和 关键环节。用来分解复杂系统的标准包括过程的速 率（如周期、频率反应时间等）、边界和其它结构 特征（如植被空间分布、动物体重空间分布等）。
景观生态学
pattern）：一般指景观的空间格 局，是大小、形状、属性不一的景观空间单元（斑块）在 空间上的分布与组合规律。p143
景观格局是景观异质性的具体表现
景观生态学的核心是：空间格局、生态学过程及其相互作用
景观格局往往是许 多因素和过程共同 作用的结果，具有 多层异质结构。
大尺度上的非生物因素（如气候、 地形、地貌）为景观格局提供了 物理模板，生物的和人为的过程 通常在此基础上相互作用而产生 空间格局。 不同因素在景观格局形成过程中的重 要性随尺度而异。例如，温度和降水 量；种间关系。 园林建设是人为干扰主导的景观格局 形成过程
月牙泉（沙漠第一泉）
环境资源斑块举例
如沙漠中的绿洲就是土壤内水分分布不均匀的结果。该处土壤水分 明显高于周围的沙地，动植物来此定居，形成不同于周围环境的绿洲斑 块； 同样，在沼泽湿地中大面积生长着芦苇等湿生植物，仅在地形较高 的地段，因土壤水分含量明显地低于周围的土壤，生长着与周围湿生植 物不同的旱生植物群落；
广义：与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定内 部均质性的空间单元。
按性质和组成分；草原、森林、农田、居民区、湖泊、 岛屿、沙漠、戈壁滩
起源与类型（起源原因、特点）
按照起源和类型，可将斑块分 为四类：干扰斑块、残余斑块、 环境资源斑块、引入斑块 1、干扰斑块 原因：由于局部干扰而产生的。
采伐后的森林，草原烧荒，地表
主要表现为中西欧国家结合自然和环境保护、土地利用及规划等 应用实践开展景观生态学理论与应用研究。
景观生态学的全面Biblioteka 展（20世纪80年代至今）景观结构（空间格局）
影响景观发育的因素 斑块 廊道 基质
景观格局（Landscape
第1章景观生态学的内容与方法
第一章 景观生态学的内容与方法
(3)景观生态规划设计。例如：在某城市景观中需要 设计一栋大厦，这时，我们应该考虑大厦的面积、形状、 高度、对周围环境的影响。 (4)景观规划设计方案的实施。 5、景观生态学中不同研究内容之间的关系： 景观的结构、功能和动态是相互依赖、相互作用的。 在生态学中无论是在哪一个层次上(如种群、群落、生态 系统或景观)，结构和功能都是相辅相成的。 (1)结构在一定程度上决定功能，结构的变化必然导致 功能的变化。 例如：一个由不同森林生态系统和湿地生态系统所组 成的景观，与一个由草原生态系统和农田组成的景观，在 物种组成，生产力以及物质循环等诸方面都存在明显的差 异。有时，即使组成景观的生态系统类型相同，数量也相 同，但它们在空间上的分布不同，也会对能量流动、养分 循环、种群动态等景观功能产生明显的影响，结构的变化 必然导致功能的变化。
第一章 景观生态学的内容与方法
狭义景观：是指几十km2到几百km2范围内，由 不同的生态系统类型组成的异质性地理单元
区域：包含有多个景观在内，反映气候、地理、 经济、社会和文化综合特征的景观复合体 狭义景观和区域统称为宏观景观。 广义景观：生态学中的景观包括从微观到宏观不 同尺度上，具有异质性或斑块性的空间单元。 显然，广义景观概念强调空间异质性，其空 间尺度随着研究对象、方法和目的的不同而变化。 因此这一概念越来越为生态学家所接受。 3种对景观的不同理解有历史渊源，反映了 景观的多样性和异质性特点。
（3）景观和景观要素的关系是相对。景观强 调异质性，景观要素强调均质同一单元。当 尺度发生变化时，它们的地位发生转换。
第一章 景观生态学的内容与方法
二、景观生态学的定义
由于景观生态学形成、发展的历史不长，有关于景观 生态学的定义也存在多种： （1）景观生态学的创始人C. Troll（特罗尔）1939年最先 提出景观生态学一词的，其目的是为协调统一生物学和地 理学这两个领域中科学家的研究工作。当时他认为：景观 生态学并不是一门新的学科，也不是科学的新分支，而是 在综合研究过程中形成的一种特殊的观点。 （2）1986年，美国著名的生态学家Forman（福尔曼）和 Godron认为：景观生态学是探讨诸如森林、草原、沼泽、 廊道和村落等生态系统的异质性组合、相互作用和变化。 因此，景观生态学是研究由相互作用生态系统组成的异质 地表的结构、功能和动态变化的一门科学。 过去的生态学主要研究“垂直关系”，即同质空间内 生物与环境之间的关系，景观生态学既研究生物与环境之 间的“垂直关系”，也研究“水平关系”，即不同生态系 统之间的关系。
景观生态学-研究内容与基本原理
1.旅游环境质量和旅游环境质量的评价旅游环境，是由山（风景地貌和地貌构景）、水（水景或水文取景）、林木（绿化和园林生态）、建筑（与环境意境协调的或加强环境意境的单体建筑或建筑群）以及天气变化、人文特色等和谐地组合起来的场所。
旅游环境质量评价旅游环境质量评价利用科学手段，从环境与旅游的适应性角度对旅游区环境质量进行测定，从而确定其环境质量水平。
与一般的环境质量评价相比，它更重视人可以感受到的环境因素的评价，包括：①水体的洁净程度、透明度等，对以水上运动为主的旅游区尤为重要；②大气粉尘浓度、SO2等有害气体浓度、有无气味；③环境噪音水平及环境对各种污染物的自然净化能力，这在一定程度上决定着旅游生态环境容量。
还包括旅游区自身环境评价，如气温、湿度、季节和日变化，环境绿化水平等因素的评价。
由于旅游环境在很大程度上指的是人直接感受到的环境，故十分重视旅游者的直观评价，一般是选定若干因子，通过民意测验进行综合评判。
目前中国还缺少统一的旅游环境质量评价的标准和方法，大多借助于一般的环境质量评价方法。
旅游环境容量和旅游环境容量评价旅游环境容量评价：介绍了旅游环境容量的概念和构成，并就旅游环境容量的关键性影响因子及作用原理进行了具体分析，指出了为实现资源环境的可持续发展，应该从社会、经济、行政等角度对社会各方面的利益加以协调。
旅游环境容量：是其自然旅游环境容量（包括旅游生态环境容量、旅游空间环境容量、自然资源环境容量等）和人文旅游环境容量（包括旅游社会环境容量、旅游经济环境容量、旅游氛围环境容量、旅游政策管理容量等）所组成，为旅游环境容量确定与量测提供了基础，并为旅游开发提供了必要的依据。
2.试问旅游环境质量评价有哪些类型旅游环境质量评价利用科学手段，从环境与旅游的适应性角度对旅游区环境质量进行测定，从而确定其环境质量水平。
与一般的环境质量评价相比，它更重视人可以感受到的环境因素的评价，包括：①水体的洁净程度、透明度等，对以水上运动为主的旅游区尤为重要；②大气粉尘浓度、SO2等有害气体浓度、有无气味；③环境噪音水平及环境对各种污染物的自然净化能力，这在一定程度上决定着旅游生态环境容量。
景观生态学
景观生态学景观生态学1）景观——由一组以类似方式重复出现的，相互作用的生态系统所组成的异质性陆地区域。
2）景观类型——3）景观生态学——研究景观的结构、功能、变化。
4）尺度——空间尺度：研究生态系统的面积大小或最小信息单位的空间分辨率水平。
时间尺度：其动态变化的时间间隔。
5）空间异质性——异质性：由不相关或不相似的组分构成的系统。
6）空间格局——生态系统或系统属性空间变异程度的具体表现，它包括空间异质性、空间相关性、空间规律性等。
类型：均匀布局、聚集布局、线状布局、平行布局、共轭布局。
意义：空间格局决定着资源地理环境的分布形成和组分，制约着各种生理过程，与干扰能力、恢复能力、系统稳定性、生物多样性有着密切的关系。
7）空间格局参数——斑块的大小、形状、密度、分布构型8）景观多样性——指景观单元结构和功能方面的多样性，反应景观的复杂程度。
9）景观的破碎化——10）景观连接度——对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。
11）景观连接度的度量类型——（结构）①②③④⑤（功能）⑥⑦⑧⑨⑩12）边缘效应——生态过渡带内的物种数目与相邻群落之间的差异。
13）景观边界——定义：在特定时空尺度下，相对均质的景观之间所存在的异质景观。
特征：特异性、动态性、宏观性、尺度性功能：功能或廊道、过滤或屏障、源、汇、生境14）干扰——是阻断原有生物系统生态过程的非连续性事件，它改变或破坏生态系统群落或种群的组成和结构，改变生物系统的资源基础和环境状况。
15）干扰类型——(来源)自然干扰、人为干扰。
（功能）内部干扰、外部干扰。
（机制）物理干扰、化学干扰、生物干扰。
（传播）局部干扰、跨边界干扰。
16）干扰性质——①多重性、相对性；②尺度性；③对生态演替过程的再调节；④经常不协调17）干扰的生态学意义——1）景观生态学的基本理论——①耗散结构与自组织理论②等级系统理论③空间异质性与景观格局④时空尺度⑤空间镶嵌与生态交错带⑥景观连接度与渗透理论⑦岛屿生物地理学理论⑧复合种群理论与源-汇系统模型2）景观生态学的基本原理——①②③④⑤⑥⑦3）斑块——（1）定义：是一个在外观上与周围环境明显不同的非线性地表区域。
第四讲 景观生态学基本原理
第三讲景观生态学的重要理论一、岛屿生物地理学理论1、岛屿生物地理学主要内容景观中缀块面积的大小、形状以及数目,对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。
例如,物种数量(Ｓ)与生境面积(Ａ)之间的关系常表达为:Ｓ=CＡZ式中ｃ和ｚ为常数，Z：0.18~0.35，平均值为0.263。
应用上述关系式时,须注意二个重要前提：①所研究生境中物种迁移与绝灭过程之间达到生态平衡态；②除面积之外,所研究生境的其它环境因素都相似。
（1）生境多样性假说（2）被动取样假说；（3）岛屿生物地理学动态平衡理论2、岛屿生物地理学理论数学模型ｄＳ/ｄｔ=I-E式中的Ｓ为物种数,ｔ为时间,Ｉ为迁居速率(是种源与缀块间距离Ｄ的函数),Ｅ为绝灭速率(是缀块面积Ａ的函数)。
模型成立的前提：I0、E0具有均一性、稳定性、可加性；I、E相互独立（援救效应、目标效应）（1）物种形成和演化过程暂时性的非相互作用平衡→相互作用平衡→选择平衡→演化平衡3、岛屿生物地理学的验证与应用考虑到景观缀块的不同特征,种与面积的一般关系可表达为:物种丰富度(或种数)= (生境多样性、干扰、缀块面积、演替阶段、基底特征缀块隔离程度)岛屿生物地理学理论的最大贡献之一,就是把缀块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式联系在一起,这为此后的许多生态学概念和理论奠定了基础。
二、复合种群理论1、复合种群的概念（metapopulation）(1)狭义概念美国生态学家Richard Levins在1970年创造了复合种群一词,并将其定义为“由经常局部性绝灭,但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。
换言之,复合种群是由空间上相互隔离但又有功能联系(繁殖体或生物个体的交流)的二个或二个以上的亚种群(Subpopulation)组成的种群缀块系统。
亚种群生存在生境缀块中,而复合种群的生存环境则对应于景观镶嵌体。
①亚种群尺度或缀块尺度。
在这一尺度上,生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元。
《景观生态学》讲义完整版
《景观生态学》讲义完整版绪论景观生态学作为地理学和生态学的交叉学科，具有独特的生命力和高度的综合性。
与自然保护、规划、景观设计、野生生物学、土地评价、地理学、环境科学、林学、农学等学科密切相关，尤其是目前的环境问题和社会问题与景观生态息息相关，有着广阔的前景。
每个人都处于景观中，其质量好坏息息相关。
本课程的学习方法在于：知识累积，思维方式的深化，一种能力，一种方法。
本课程的结构由以下几个部分组成：1、景观生态学的概念，内容，历史。
2、景观构成要素——嵌块体，廊道，基底。
3、景观的总体结构。
4、景观发育的自然过程。
5、人类对景观的影响。
6、景观的功能。
7、想念邻景观要素间的流动。
8、景观的动态。
9、景观的异质性和类型学。
10、土地景观分类（属性，景观，能力）11、土地评价。
12、景观的规划与管理。
第一章景观和景生态学第一节景观1、概念：英语中多含义，有美学的，文化的，地理，专业的，空间上：大尺度，小尺度（毛虫相片）1）美学的：景观大致均一的地区风景，直观景象，这个概念主要应用于景观建筑学，风景园林学。
2）地理学：是地球表面地貌、气候、土壤，生物所形成的综合体。
发生上是立的，是地表在地带性和非地带性方面最一致的地域地段，具有自己的形态，单位的质和量的对比关系，并以此与其相邻景观区别。
此概念充分反映了自然界的特点和天资的多样性，完整的土地利用单位。
景观生态学是由1919德国（TROLL）特罗尔首提，我国80年代初方开始国际上景观生态学的发展。
生态学：是在一（将）个相对均质的空间内研究植物、动物、大气、水、土壤之间的关系（生物之间，生物与环境之间）的科学。
是一个利用和改造的生态工程。
景观生态学：某一地区不同空间单元的自然环境与生物关系的科学。
若干个生态系统聚合所组成的异质性土地地域内的生物与自然环境之间关系的科学。
其优点在于：景观水平上，生态学研究的是整体观及许多本来缺乏联系的学科在解决景观问题上的综合。
景观生态学的基本原理和方法-卢涛
应用研究
生物多样性保护
1）生物多样性调查：遥感资料结合地 面调查数据进行生物属性特征描述（如 树高、树冠监测，动物示踪等）； 2）生境调查与评估：利用遥感资料结 合地面调查进行； 3）生物与生境关系分析：利用遥感资 料结合相关学科的知识进行综合，包括 一般规律分析和模型建设等； 4）监测：直接利用遥感手段进行动态 连续监测。
景观组分分析
主要分析内容：类型、数量、面积（总面积、平均面积、面积谱分布 等）、形状（边型特征、分维特征）、边界分析（类型、数量、长度、 复杂性程度等）、个体碎裂化特征。
景观格局分析
主要分析内容：多样性特征、异质性特征、相邻度特征、空间分异特征。
景观动态分析
主要分析内容：多时段比较分析、组分转移特征分析、动态模拟分析等。
格局 - 过程 - 尺度
基本概念
景观结构(landscape structure)：景观组分的数量构成及空间组合与分布特征，其中 景观组分的空间结构特征又被称为景观格局（landscape pattern） 景观功能(landscape function)：景观对自身内部及其他相关生命系统生存和发展所 能提供的支撑作用； 景观动态(landscape dynamic)：景观在各种内外部驱动因素作用下其结构和功能的 时间变化过程与特征。 景观组分(landscape elements)：构成景观的不同生态系统类型被称为景观组分
展望
汶川地震
Weihua Xu et al., Front Ecol Environ 2009
展望
牧民定居
Tao Lu et al., Conserv Biol 2009
第二章理论与原理
景观异质性的意义表现在3个方面：
（1）景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间 结构上的变异性和复杂性。由于景观生态学特别
强调空间异质性在景观结构、功能及其动态变化
过程中的作用，许多人甚至认为景观生态学的实
质就是对景观异质性的产生、变化、维持和调控
进行研究和实践的科学。因此，景观异质性概念 与其相关的异质共生理论、异质性—稳定性理论 等一起成为景观生态学的基本理论。
景观生态学的基本理论和原则主要有3个来源：
一是来自其母体学科，特别是生态学和地理学；
二是来自相关学科，特别是系统科学和信息科学；
三是景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的提炼。
1 景观生态学的基本理论
系统论、耗散结构与自组织理论、等级结 构理论、空间异质性理论、时空尺度、渗 透理论、岛屿生物地理学理论、复合种群 理论等，在构建理论生态学理论框架中占 有重要地位，为理解和掌握景观复杂性提 供了新的范式，为景观生态学学科体系的 建立和发展奠定了基础。
（2）时间长度
时间尺度（temporal scale）是指某一过程和事件的持续时 间长短和考察其过程和变化的时间间隔，即生态过程和现 象持续多长时间或在多大的时间间隔上表现出来。 由于不同研究对象或者同一研究对象的不同过程总是在特 定的时间尺度上发生的，相应地在不同的时间尺度上表现 为不同的生态学效应，应当在适当的时间尺度上进行研究， 才能达到预期的研究目的。 如不同的自然地理、演替历史和干扰历史决定了森林景观 斑块演替的速率和进程，决定了研究的时间范围和观测取 样间隔期的长短。
1.1 系统论
系统论是由美籍奥地利生物学家贝塔郎菲（L.V.Bertalanffy） 在第二次世界大战前后提出的。系统论是一门运用逻辑学
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景观格局
结构：景观组分的类型组成和数量构建特征 格局：景观组分的空间分布及组合特征 结构与格局研究需要大量组分属性数据加以 描述，以发现其无序表象下的内在特征。遥 感技术作为数据源的优势明显。 格局分析只是一种工具,提出空间格局的性 质以及解释为何会造成这种格局才是它的首 要目的。
景观生态学的基本原理 及方法
卢涛 中科院生物所
John A. Wiens John A. Wiens Sally A. Tinker Kimberly With
Monica G. Turner
Dennis H. Knight
R.T.T. Forman
邬建国
傅伯杰
俞孔坚
景观（Landscape)
学科特点
（四）注重人为活动
景观的宏观性特征使其成为很容易与人为活动研究进行衔接的生态学分支学 科（城市景观、人为景观、干扰等）
Naveh认为景观生态学是生态学和人类生态学研究的桥梁
研究的主要对象、内容及基本理论
景 观 生 态 学
斑块 - 廊道 - 基底模式 岛屿生物地理学理论 空间异质性和斑块性 复合种群理论 景 观 功 能 等级理论 斑块动态 景 观 结 构 景观连接度 临界阈理论和渗透理论 地域分异理论 景 观 动 态 人类活动和影响
Zonneveld (1979): 地球表面的一部分，由空气、水、植物、动物和人组成的系统的复合体，并可通 过外貌特征进行辨识。 Naveh (1984): 自然、生态、地理之综合体 Haber (1990)： 生物或者人类综合感知的土地。
Forman (1986)：以类似方式重复出现的相互作用的若干生态系统组构成的异质性土地地域。并建议 将其空间范围限定在几公里到几百公里（中尺度）。
理解空间异质性和生态过程关系
与 其 它 生 态 学 分 支 的 关 系
研 究 目 标
发展历程（国际）
1939年，德国著名的地植物学家特罗尔，在利用航片中研究东非土地利用问题时提出了景观生态学 一词 二战后，由于人口、粮食、环境问题，景观生态学得到蓬勃发展，中欧（例德国、荷兰、捷克等） 成为景观生态学研究的主要地区 1981年，在荷兰召开“第一届景观生态学大会” 1982年，国际景观生态学协会（IALE）成立 1984年，Naveh和Lieberman出版《景观生态学的理论和应用》，第一本景观生态学专著 1986年，Forman和Godron出版《景观生态学》教材，标志景观生态学发展进入了一个全新阶段 1987年，国际性杂志《景观生态学》出版 90年代，景观生态学全球化普遍提高，技术、手段更为先进（例GIS、遥感等） 21世纪，水域景观生态学、景观遗传学、多功能景观研究、景观综合模拟、景观生态与可持续性科 学发展迅速，成为新的学科增长点
动态
特征：50年左右尺度的动态研究中，遥感数据优势得天独厚
1）一般研究：不同时段遥感数据的对比研究和转移概率研究 2）动态模型研究：景观空间明晰化模型构建的必要资料基础 3）长时间尺度研究：与其他资料相结合
尺度效应
所有研究只在特定尺度下有效，不可进行外推，生态学 还能称为科学吗？ 人类解决环境问题急需科学的尺度方法
应用研究
生物多样性保护
1）生物多样性调查：遥感资料结合地 面调查数据进行生物属性特征描述（如 树高、树冠监测，动物示踪等）； 2）生境调查与评估：利用遥感资料结 合地面调查进行； 3）生物与生境关系分析：利用遥感资 料结合相关学科的知识进行综合，包括 一般规律分析和模型建设等； 4）监测：直接利用遥感手段进行动态 连续监测。
景观生态学(Landscape Ecology)
Forman: 景观生态学是以景观结构、功能和动态特征为主要研究对象的一门新兴宏观生态学分支学 科。 关键词：结构，功能，动态，宏观生态学
Naveh: 景观生态学是地理学与生态学之间的一门中间学科，是对人类生态系统进行整体论研究的 新兴学科。 关键词：地理学，生态学，中间学科，人类生态系统，整体论
展望
汶川地震
Weihua Xu et al., Front Ecol Environ 2009
展望
牧民定居
Tao Lu et al., Conserv Biol 2009
lutao@
学科特点
（二）异质性
强调异质性研究是景观生态学的显著学科特色，特别是关于空间异质性研究， 是所有生态学分支学科中，景观生态学所特有的。
异质性（heterogeneity）：景观内部事物或者其属性在时间或空间分布上的不均匀性或非随机性 特征。与异质性相反的景观特征被称为均质性。
Risser甚至认为景观生态学主要研究景观的空间异质性： 1）景观空间异质性的发展和动态； 2）异质性景观的相互作用和变化； 3）空间异质性对生物和非生物过程的影响； 4）空间异质性的管理。
中性模型(Neutral model)
景观生态学的主要研究方法 -数据获取
（1 ）样地调查
乔木调查
灌木调查
草本调查
数据获取
（2） 样线调查
数据获取
（3 ）区域定点普查
数据获取
（4 ）资料收集
土地利用资料 道路、水体、居民点和地形图
遥感影像、数字高程图
社会经济资料
数据整合
数量分析方法
格局 - 过程 - 尺度
基本概念
景观结构(landscape structure)：景观组分的数量构成及空间组合与分布特征，其中 景观组分的空间结构特征又被称为景观格局（landscape pattern） 景观功能(landscape function)：景观对自身内部及其他相关生命系统生存和发展所 能提供的支撑作用； 景观动态(landscape dynamic)：景观在各种内外部驱动因素作用下其结构和功能的 时间变化过程与特征。 景观组分(landscape elements)：构成景观的不同生态系统类型被称为景观组分
学科特点
（一）宏观学科特色
个体→种群→群落→生态系统→景观→区域→生物圈（全球） 主要研究层次：生态系统、景观和区域。 学科特色：宏观生态学研究 认识论特点：整体论途径 问题切入点：格局与过程 传统学科的涉及范畴：生态学、地理学、社会学、人类学、资源学等 问题解析角度选择：时间+空间（空间关系）
空间与时间尺度（Scale）
空间异质性对与流和干扰的作用(Heterogeneity / Disturbance) 格局动态（Evolution） 景观结构与功能
生物多样性
物种流、能量流 养分再分配 景观元素间的作用
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
复合种群动态(Meta-population)
景观抗性(resistance) 系统的等级组织（Hierarchy） 生态交错带（Ecotone）
景观组分分析
主要分析内容：类型、数量、面积（总面积、平均面积、面积谱分布 等）、形状（边型特征、分维特征）、边界分析（类型、数量、长度、 复杂性程度等）、个体碎裂化特征。
景观格局分析
主要分析内容：多样性特征、异质性特征、相邻度特征、空间分异特征。
景观动态分析
主要分析内容：多时段比较分析、组分转移特征分析、动态模拟分析等。
重点领域及现状 -景观格局
景观格局的成因
非生物因素：强烈控制生物地理格局的气候和产生地貌、土壤格局的地形 非生物因素 生物因素：生物的相互作用 (如竞争、草食和捕食) 以及关键种和建群种的 生物因素 作用 干扰和演替是时空异质性的关键驱动因素（许多干扰有强烈的气候驱动， 干扰和演替 还有地形的相互作用） 人类的土地利用方式是景观格局的主要驱动力 人类的土地利用方式
全球气候变化、生物多样性丧失等环境问题，它们的特征 尺度都很大，而传统的生态学观测一般都在较小的尺度上 进行，存在着尺度鸿沟（scale gap）, 用生态学原理解决 环境问题急需合理的尺度方法。观测设计和数据处理方法 离不开尺度方法。
技术进步为尺度科学发展提供了条件
遥感技术的飞速发展，为解决人类环境问题提供了充足的 数据来源，不同范围，不同分辨率的遥感数据为解决各种 尺度上的问题提供了可能性。但如何处理和整合这些不同 来源的数据是一个迫切需要解决的问题。尺度科学是解决 这一问题的关键。
斑块（patch）：一个与周围环境不同的相对均质性非线性区域。 廊道（corridor）：不同与两侧相邻土地的一种特殊的带状要素类型。 基质（matrix）：景观镶嵌内的背景生态系统或土地利用类型 网络（network）：是指一个相互连接的廊道系统。
景观生态学研究的核心问题
空间格局与生态过程(Spatial Pattern)
邬建国 (2000)：狭义景观和广义景观 狭义景观：以Forman 为代表的将空间范围限定在几公里到几百公里的景观。（暗含着人类视角的观 点） 广义景观：以Wiens和Risser为代表的，没有空间范围限制的，只强调空间异质性的景观。（暗含生 物感知的观点）
从近几年的文献看，景观生态学突破了空间范围的限制，广义景观为多数生态学家所接受。
功能
功能：主要指景观内部的各种生态流研究，集中在能流、物流和物种流 研究上。该研究是景观生态学研究中遥感技术应用比较薄弱的一个领域， 主要是利用遥感技术的一些传感特点研究各种生态流。
成功案例： 1）红外遥感数据进行能流研究 2）利用示踪电子设备和雷达等对动物迁徙进行研究 3）利用遥感面状数据结合地面调查进行特定物质循环研究 4）未来发展方向：遥感数据与地面数据结合，总结规律性模式