植物分子生物学与生物化学

植物逆境胁迫适应机制相关研究

——《植物生物化学与分子生物学》读书报告物在生长过程中可能会受到来自环境的多种胁迫，包括以高温、低温、干旱、水涝、高盐、臭氧、光照、矿物质、酸雨、辐射、重金属和机械损伤为代

表的非生物因素环境胁迫和以诱导子、细菌、真菌、病毒和植食性动物为代表

的生物因素环境胁迫。植物可以通过改变自身的基因表达水平来对各种环境胁

迫作出响应，因此我们可以利用蛋白质组学技术、分子生物学技术和生理学能

够更好地揭示植物耐受胁迫机制，并对在不同胁迫条件下的耐受机制之间的联

系有更深刻的认识。

1.高温胁迫

热害是限制植物生产力和分布的主要因素之一。近些年来由于“温室效应”的影响，全球气温上升，热害变得更加突出。因此，研究植物的抗热性能够为

植物种的选育和选择提供科学依据口。植物的耐热性是植物适应高温条件的一

种生理反应。

植物对逆境的适应主要在细胞膜系统，特别是质膜和内囊体膜的特性。温

度逆境不可逆的伤害，原初反应发生在生物膜系统的类质分子热相变上。膜的

双分子层脂质的物理状态通常成液晶相，温度过高会转化为液相，这会影响镶

嵌于脂质中层的构型极其功能。有研究者认为，植物在高温逆境下的伤害与脂

质透性的增加是高温伤害的本质之一。高温打破了细胞内超氧自由基(O2−)，羟

自由基(·OH)，丙二醛(MDA)，等一系列活性氧的产生与清除之间的平衡，造

成超氧自由基(O2−)，羟自由基(·OH)，丙二醛(MDA)等氧化物的积累，引起膜

蛋白与膜内脂的变化，从而引发了膜透性增大，细胞内电解质外渗，对植物造

成了高温伤害。

短期高温胁迫，引起水稻叶片O2−的产生和H2O2含量的增加，诱导清除活

性氧的:SOD，POD和CAT的活性在短期随之增加，使活氧的生成和清除达到

动态平衡，叶片中的色素和蛋白质的结合度维持在较高水平，可抵御活性氧的

攻击，短时的高温胁迫不足以引起伤害，但随着时间的延长，活性氧大量产生，

SOD、POD和CAT活性下降，活性氧的产生和清除遭到破坏，从而引发了水

稻不能正常生长。

研究表明，植物耐热性与叶片显微细胞结构存在一定的相关性。耐热品种

叶片下表皮比感热品种气孔频度高，气孔体积小且张开度小。部分气孔呈关闭

状态。在高温下可以有效减少植物叶片表面水分的蒸腾，防止高温引起水分胁

迫造成叶片损伤遥，同时耐热品种的叶肉组织排列紧密，叶脉的维管束发达，

特别是木质部的导管数量多且孔径大。这些结构变化对于植物抵御高温伤害有

重要作用。

2.低温胁迫

低温胁迫包括0~12℃之间的冷胁迫和0℃以下的冰冻胁迫两种。它是一种

严重的自然灾害，不仅限制作物的区域分布和生存，还对作物产量有很大影响。探讨植物在低温胁迫下的生理生化变化及其抗寒冻机理。对改善作物抗寒冻性能．提高经济作物产量，改善环境绿化状况均有十分重要的理论与经济意义和

社会效益。

环境温度改变会引起物质在水溶液中发生物理化学变化。随着温度降低，

溶剂以及水分子的扩散速率下降，盐的溶解性也降低，而气体的溶解性增大。

生物体缓冲系统的pH提高。另外，细胞结冰往往伴随着脱水，使细胞内渗透

压增大，细胞体积缩小，质膜系统和细胞骨架受到损伤，生物大分子结构改变

并导致功能丧失，植物细胞器如线粒体、叶绿体、核糖体的结构与功能也受到

影响。植物体内包括光合、呼吸、生长发育、代谢、蒸腾以及营养水分吸收等

在内的几乎所有的生命活动都会不同程度地受到寒冷胁迫的干扰。

细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位，膜脂脂肪酸的不饱和度或膜流动

性与植物抗寒性密切相关，增加膜脂中的不饱和类脂或脂肪酸含量能降低膜脂

的相变温度，且膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大，植物的相变温度越低，

抗寒性也越强。

植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤可能与自由基和活性氧引起的膜脂过

氧化和蛋白质破坏有关。植物体内的自由基与活性氧具有很强的氧化能力，对

许多生物功能分子有破坏作用。自由基、活性氧和清除它们的酶类和非酶类物

质在正常条件下维持平衡状态。在一定的低温范围内，保护酶系的含量或活性

上升有利于保持植物体内自由基的产生和清除之间的平衡，不致造成膜脂过氧化；但当温度继续下降或低温持续时间延长，则活性氧自由基产生就会明显增加，而清除量下降，导致自由基积累，造成膜脂过氧化。

低温胁迫对其他很多生理过程都有很大影响，它可以导致光合作用减弱，

可溶性蛋白量和游离氨基酸浓度增加。植物的呼吸作用在一定温度范围内随着

温度的下降而下降，在冷害的初期有所加强，以后又下降。同时，低温胁迫还

可以诱导抗寒蛋白的表达。

3.水涝胁迫

水是植物生长发育的一个重要生境因子，只有在一定水分含量的土壤条件下，植物的正常生命活动才能顺利进行。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化，生态系统严重

破坏，全球气候异常加剧，雨量分布极不均衡，局部地区水灾不断，土壤淹水

现象更是极为常见。世界各国都非常重视防涝抗洪水土保持等问题的研究。我

国也是一个洪涝灾害比较严重的国家。认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示

其适应机制，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的

危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。

当植物处于水涝状态，时细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。土壤淹水后，不耐涝植物的光合速

率迅速下降。虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水

分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但仍会很快引起气孔关闭，叶片CO2扩散

的气孔阻力增加。随淹水时间的延长，叶绿素含量下降，叶片早衰、脱落。土

壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降。涝害减少了植物组织

与土壤间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应

中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起土壤和厌氧微生物产生

了许多对植物有害的物质，这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的