第七章原核生物基因的表达调控.pptx
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7原核生物基因表达调控-PPT资料100页
27.09.2019
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在正调控中，反式作用因子必须结合在顺式作用元件上 以促进RNA聚合酶在启动子位置起始转录。
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在负调控系统中，阻遏物结合在顺式作用元件上以阻止转录。
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顺式作用元件（cis-acting element）：DNA元 件是指DNA上的一段序列，它只能作用于同一条 DNA，故称为顺式作用元件。
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Figure 10.15 Inducer changes the structure of the core so that the headpieces of a repressor dimer are no longer in an orientation that permits binding to DNA.
16
7.1.2 原核基因调控的主要特点
• 可诱导的调控：在可诱导的操纵子中，加入对基 因表达有调节作用的小分子物质（诱导物），则 开启基因的转录活性。
• 可阻遏的调控：在可阻遏的操纵子中，加入 对基 因表达有调节作用的小分子物质（辅阻遏物）， 则关闭基因的转录活性。
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7.2 操纵子学说（theory of operon）
（－67~－59）
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YA
通乙 透酰 酶基
转 移 酶
DNA
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Z——β -半乳糖苷酶；Y——β -半乳糖苷透
过酶；A——β -半乳糖苷乙酰基转移酶。
β-半乳糖苷酶是一种β-半乳糖苷键的专一性酶，除能将 乳糖水解成葡萄糖和半乳糖外，还能水解其他β-半乳糖苷 （如苯基半乳糖苷）。
第7章原核生物基因表达的调控
④ 当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA转录起始受到抑制。
Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。
Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆
菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷
上，形成乙酰半乳糖。
gene
正调控
调控蛋白
负调控
结构基因表达
▪ 负调控：抑制基因表达的调控方式 ▪ 正调控：促进基因表达的调控方式
B、特殊代谢物的调控
诱导(induction)
阻遏(repression)
inducer
gene
repressor
gene
特殊代谢物
诱导 阻遏
结构基因表达
诱导物、可诱导基因 阻遏物、可阻遏基因
无葡萄糖、 有乳糖-----cAMP水平高 （2）cAMP与CRP结合形成有活性的
CRP- cAMP 复合物 （3）CRP-cAMP 与Plac结合 （4）增强了RNA聚合酶与启动子的结合
（5）lacZ， lacY 、 lacA高表达
105
40
105
41
乳糖、G存在与否及与操纵子正、负控因素、 基因开放与关闭情况如下：
CRP
Binding
RNA
Promoter
Operator
CRP
Pol. Repressor
cAMP
LacZ
LacY
LacA
Repressor mRNA
STOP
Right there
CRP
Polymerase
cAMP
Repressor
cAMP
CRP
Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。
Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆
菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷
上，形成乙酰半乳糖。
gene
正调控
调控蛋白
负调控
结构基因表达
▪ 负调控：抑制基因表达的调控方式 ▪ 正调控：促进基因表达的调控方式
B、特殊代谢物的调控
诱导(induction)
阻遏(repression)
inducer
gene
repressor
gene
特殊代谢物
诱导 阻遏
结构基因表达
诱导物、可诱导基因 阻遏物、可阻遏基因
无葡萄糖、 有乳糖-----cAMP水平高 （2）cAMP与CRP结合形成有活性的
CRP- cAMP 复合物 （3）CRP-cAMP 与Plac结合 （4）增强了RNA聚合酶与启动子的结合
（5）lacZ， lacY 、 lacA高表达
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乳糖、G存在与否及与操纵子正、负控因素、 基因开放与关闭情况如下：
CRP
Binding
RNA
Promoter
Operator
CRP
Pol. Repressor
cAMP
LacZ
LacY
LacA
Repressor mRNA
STOP
Right there
CRP
Polymerase
cAMP
Repressor
cAMP
CRP
分子生物学原核生物基因表达调控ppt课件
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一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控 ② 翻译水平上的调控
15
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
54
55
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
56
RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
57
操纵位点的回文序列
58
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
59
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
32
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
酶蛋白
33
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质 或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物 的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控
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调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控 ② 翻译水平上的调控
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二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
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③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
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RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
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操纵位点的回文序列
58
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
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未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
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酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
酶蛋白
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• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质 或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物 的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控
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调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
原核生物基因的表达及其调控PPT课件
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诱导调控与非诱导调控
根据辅因子（小分子）结合后调控效果， 可分：
开启调控系统中结构基因的转录活性 — —诱导
关闭调控系统中结构基因的转录活性 — —阻遏
20
6
9.2 Transcription is catalyzed by RNA polymerase Figure 9.6 RNA polymerase moves like an inchworm during elongation, when it compresses from the back end and release from the front end.
RNA和细胞内所转录出的RNA， 其起始点相同，序列相同，若仅 用核心酶进行转录，则模板链和 起始点的选择都有很大的随意性， 而且往往同一段DNA的两条链都 被转录。
• 由此可见：σ亚基对识别DNA链
上的转录信号是不可缺少的，它 是核心酶和启动子之间的桥梁。 σ因子的取代在细胞发育和对环 境应答的反应中起主导作用。如 在枯草杆菌中就有不同相对分子 质量的σ因子
11
回文顺序 (Palindromic sequence)
5‘ GTGAGCTCAC 3’
3’ CACTCGAGTG 5’
书画 临上 汉荷 字花 翰和 林尚 书画
12
所有原核生物的终止子共同的序列特征
在转录终止点之前有一 段回文结构，因而所产 生的mRNA可形成茎环 状的发夹结构，它可使 RNA聚合酶的移动停止 或减缓。
10
• 二、转录的终止 • （一）终止子及其结构： • 1、概念： DNA上提供转录停止信号的一段
序列称为终止子(terminator)，是一个基因的 末端或是一个操纵子的末端的一段特定序列。 • 2、类型：强终止子和弱终止子 • 强终止子：不依赖于Rho蛋白质辅助因子而能 实现终止作用，这类终止子属于强终止子； • 弱终止子：依赖于Rho蛋白质辅助因子才能实 现终止作用，这类终止子属于弱终止子。蛋白 质辅助因子称为释放因子，通常称为ρ因子。
诱导调控与非诱导调控
根据辅因子（小分子）结合后调控效果， 可分：
开启调控系统中结构基因的转录活性 — —诱导
关闭调控系统中结构基因的转录活性 — —阻遏
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9.2 Transcription is catalyzed by RNA polymerase Figure 9.6 RNA polymerase moves like an inchworm during elongation, when it compresses from the back end and release from the front end.
RNA和细胞内所转录出的RNA， 其起始点相同，序列相同，若仅 用核心酶进行转录，则模板链和 起始点的选择都有很大的随意性， 而且往往同一段DNA的两条链都 被转录。
• 由此可见：σ亚基对识别DNA链
上的转录信号是不可缺少的，它 是核心酶和启动子之间的桥梁。 σ因子的取代在细胞发育和对环 境应答的反应中起主导作用。如 在枯草杆菌中就有不同相对分子 质量的σ因子
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回文顺序 (Palindromic sequence)
5‘ GTGAGCTCAC 3’
3’ CACTCGAGTG 5’
书画 临上 汉荷 字花 翰和 林尚 书画
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所有原核生物的终止子共同的序列特征
在转录终止点之前有一 段回文结构，因而所产 生的mRNA可形成茎环 状的发夹结构，它可使 RNA聚合酶的移动停止 或减缓。
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• 二、转录的终止 • （一）终止子及其结构： • 1、概念： DNA上提供转录停止信号的一段
序列称为终止子(terminator)，是一个基因的 末端或是一个操纵子的末端的一段特定序列。 • 2、类型：强终止子和弱终止子 • 强终止子：不依赖于Rho蛋白质辅助因子而能 实现终止作用，这类终止子属于强终止子； • 弱终止子：依赖于Rho蛋白质辅助因子才能实 现终止作用，这类终止子属于弱终止子。蛋白 质辅助因子称为释放因子，通常称为ρ因子。
原核生物基因表达调控PPT课件
• Jacob和Monod认为诱导酶（他们当时称为适应酶）
现象是个基因调控问题，可以用实验方法进行研究，因
此选为突破口，终于通过大量实验及分析，于1961年
建立了该操纵子的控制模型。
.
21
酶的诱导
.
22
• 酶的诱导现象是生物进化过程中出现的一种合理、 经济地利用有限资源的本能。
• 酶诱导已证明是低等生物的普遍现象。
➢顺式作用（cis-acting）:任一不转变为任何其他形式 的DNA序列在原位发挥作用，影响与其相连的其它 DNA序列的活性。
.
4
• 顺式作用元件（cis-acting factor）：指对基因表 达有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其自身 同处在一个DNA分子上的基因。顺式作用元件通常 不编码蛋白质，多位于基因旁侧或内含子中。如： 位于转录单位开始和结束位置上的启动子和终止子， 都是典型的顺式作用元件。
倒位片段
鼠伤寒沙门菌鞭毛素基. 因的调节
H1鞭毛素
10
鼠伤寒沙门氏菌（S.typhimrium）的相转变（phase variation）
.
11
2. σ 因子对原核生物转录起始的调控
σ因子:原核生物RNA聚合酶的一个亚基，是转录起 始所必需的因子，主要影响RNA聚合酶对转录起始 位点的正确识别，这种σ因子称σ70,此外还有分子量 不同,功能不同的其他σ因子 。
结构基因
mRNA
调节蛋白
酶蛋白
.
7
负调控（negative control)
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入 这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的 调控负转录调控。
调节基因
操纵基因
基因表达的调控-原核生物的基因调控PPT课件
(interallelic complementation)
▲
等 位 基 因 间 的 互 补
活 性 阻 遏 蛋 白 的 另 一
个
重
要
特
点
是
形
成
四
聚
体
不同等位基因编码的亚基可相互缔合形成杂合多聚体, 其性质不同于任何一种纯合多聚体。
组成型 表达
不可 诱导
Constitutive lacI d mutations are dominant
β-半乳糖苷透过酶的作用是使外界的β-半乳糖苷(如乳糖)能透 过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
β-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。
调节基因
在这些突变体中,有一类突变体,它体内的半乳 糖苷酶的形成不依赖于诱导物的存在,即没有乳糖 或别的半乳糖苷存在时也能合成β- 半乳糖苷酶,这
主要环节在转录,起始σ因子决定RNA聚合酶识别 特异性。
◆操纵子(operon): 原核生物中几个功能相关的结构基因成簇串联排
列组成的一个基因表达的协同单位(DNA序列)。 一个操纵子 ＝编码序列(2-6)+启动序列+操纵序列+(其他调节序列)
一)乳糖操纵子(lactose operon)
1、乳糖操纵子的发现: 葡萄糖充分时:
O决定相邻Z基因的产物是诱导型合成还是组
成型合成,O区域称为操纵基因。
特点:-7---+28,以+11为对称轴
典型特征具有反向重复序列 相互作用位点可以缩小在+5----+17
3、乳糖操纵子(lactose opron) 结构
调控基因 控制位点 结构基因
大学生物遗传学原核生物基因表达调控2PPT课件
6
顺式作用（cis-acting）的概念用于任一不转 变为任何其他形式的DNA序列，它只在原 位发挥DNA序列的作用，仅影响与其物理 上相连的DNA序列的活性。
基因活性的调控主要通过反式作用因子 （通常是蛋白质）和顺式作用元件（通常 在DNA上）相互作用而实现。
7
8
9
2. 结构基因和调节基因
转录因子通常识别位于基因上游启动子附 近的顺式作用元件。
17
第二节 转录水平的调控－操纵子
原核生物的基因调控可以发生在转录和翻 译等不同阶段，但也是以转录水平为主。
原核生物许多功能相关的结构基因，特别 是编码同一代谢途径的酶的基因，一般成 簇排列，能受单一启动子的共同控制，结 果是整簇基因或者都表达或者都不表达。
基因表达的产物(蛋白质或RNA)从合成的场 所扩散到目标场所而发挥作用的过程称为 反式作用（trans-acting），此基因表达产物 被称为反式作用因子（trans-acting factor） 。
反式作用因子通常为的蛋白质或RNA，其 特征为可以从合成地扩散到目标场所发挥 作用。
4
5
顺式作用元件（cis-acting factor）是指 对基因表达有调节活性的DNA序列， 其活性只影响与其自身同处在一个 DNA分子上的基因。顺式作用元件通 常不编码蛋白质，多位于基因旁侧或 内含子中。
结构基因（structural gene）是编码蛋白质或 RNA的任何基因。结构基因编码大量的功 能各异的蛋白质，如组成细胞和组织的结 构蛋白和酶等。
调节基因（regulator gene）仅指参与其他基 因表达调控的RNA和蛋白质的编码基因。 调节基因编码的调节物通过与DNA上的特 定位点结合而控制受调节基因的转录是基 因表达调控的关键。
顺式作用（cis-acting）的概念用于任一不转 变为任何其他形式的DNA序列，它只在原 位发挥DNA序列的作用，仅影响与其物理 上相连的DNA序列的活性。
基因活性的调控主要通过反式作用因子 （通常是蛋白质）和顺式作用元件（通常 在DNA上）相互作用而实现。
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2. 结构基因和调节基因
转录因子通常识别位于基因上游启动子附 近的顺式作用元件。
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第二节 转录水平的调控－操纵子
原核生物的基因调控可以发生在转录和翻 译等不同阶段，但也是以转录水平为主。
原核生物许多功能相关的结构基因，特别 是编码同一代谢途径的酶的基因，一般成 簇排列，能受单一启动子的共同控制，结 果是整簇基因或者都表达或者都不表达。
基因表达的产物(蛋白质或RNA)从合成的场 所扩散到目标场所而发挥作用的过程称为 反式作用（trans-acting），此基因表达产物 被称为反式作用因子（trans-acting factor） 。
反式作用因子通常为的蛋白质或RNA，其 特征为可以从合成地扩散到目标场所发挥 作用。
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顺式作用元件（cis-acting factor）是指 对基因表达有调节活性的DNA序列， 其活性只影响与其自身同处在一个 DNA分子上的基因。顺式作用元件通 常不编码蛋白质，多位于基因旁侧或 内含子中。
结构基因（structural gene）是编码蛋白质或 RNA的任何基因。结构基因编码大量的功 能各异的蛋白质，如组成细胞和组织的结 构蛋白和酶等。
调节基因（regulator gene）仅指参与其他基 因表达调控的RNA和蛋白质的编码基因。 调节基因编码的调节物通过与DNA上的特 定位点结合而控制受调节基因的转录是基 因表达调控的关键。
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阻抑物与乳糖结合后构象发生了改变， 因而不能与操纵基因结合，使得结构 基因进行转录。
酶
乳糖分解代 谢调控过程 是一个自我 调控过程
四、大肠杆菌乳糖操纵子的正调控
1、葡萄糖敏感操纵子
有一些控制某一种糖如乳糖、半乳糖、 阿拉伯糖和麦芽糖等分解代谢的操纵子， 当培养基含有葡萄糖时，会阻止这些操纵 子的功能，称为葡萄糖敏感操纵子。
（2）负控阻遏系统－－阻遏蛋白与效应物结 合时，结构基因不转录。
调控模式 1、可诱导负调控 2、可诱导正调控 3、可阻遏负调控 4、可阻遏正调控
三、大肠杆菌乳糖操纵子的负调 控
（一）大肠杆菌的乳糖利用系统
大肠杆菌的乳糖代谢需要有β-半乳糖苷酶 （β-galactosidase）的催化 。这种酶能把乳 糖水解为半乳糖和葡萄糖 .另外有半乳糖苷透 性酶 和巯基半乳糖苷转乙酰酶。三种酶协同 作用，使得乳糖得以分解和利用。
▪ 在转录水平上对基因表达调控取决于DNA的 结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他 小分子配基的相互作用。
第一节 大肠杆菌乳糖操纵子的正负调 控
一、操纵子与操纵子模型
原核生物基因表达调控主要发生在转录 水平，转录调控的基本单元是操纵子。
1、操纵子的概念：根据操纵子学说，很多功 能上相关的结构基因在染色体上串连排列， 由一个共同的控制区来操纵这些基因的转录。 包含这些结构基因和控制区的整个核苷酸序 列就称为操纵子（operon）。
结构基因
Ｒ
Ｐ
Ｏ lacZ
lacY
lacA
转录
信使RNA 翻译
RNA聚合酶
阻抑物
阻抑物与 操纵基因 结合，结 构基因转 录受阻．
原核生物基因表达的调控
乳糖代谢基因表达调控图解：(有乳糖时)
调节基因 启动子 操纵基因
结构基因
Ｒ
转录
Ｐ
Ｏ
RNA聚合酶
lacZ
lacY
lacA
Hale Waihona Puke 转录信使RNA 翻译阻抑物
乳糖 半乳糖苷酶 酶
（二）乳糖操纵子的调控机制
1、没有乳糖时，具有活性的阻遏物和操纵基 因结合，转录不能进行。
2、有乳糖时，乳糖与阻遏物结合，使阻遏物 发生构象变化而失活，不能与操纵子结合， 结构基因正常转录，进而再翻译出蛋白质。
原核生物基因表达的调控
乳糖代谢基因表达调控图解：(没有乳糖时)
调节基因 启动子 操纵基因
乳糖操纵子的结构和功能
项目 功
能
结构 基因 操纵 基因 启动
子 调节 基因
3个不同结构基因能够产生3种不同的酶.
是结构基因的开关.通过对RNA聚合酶阻 抑与否来控制结构基因的转录或停止. 是RNA聚合酶与DNA结合的部位,可识别 转录起始点. 能产生阻抑物.通过阻抑物与操纵基因的 结合与否来控制操纵基因的关闭和开启
对这个过程的调节就称为基因表达调控 (gene regulation或gene control)。
▪ 基因调控是现阶段分子生物学研究 的中心课题。要了解动、植物生长 发育的规律、形态结构特征和生物 学功能，就必须弄清楚基因表达调 控的时间和空间概念
基因表达调控在两个水平上体现
(1)转录水平上的调控(transcriptional regulation); (2)转录后水平上的调控(post-transcriptional regulation)，包括①mRNA加工成熟水平上 的调控(differential processing of RNA transcript);②翻译水平上的调控 (differential translation of mRNA)。
（2）在正控阻遏系统中，效应物分子的存在 使激活蛋白处于非活性状态，转录不进行。
2、在负转录调控系统中，调节基因的物质是 阻遏蛋白(repressor)－－阻止结构基因转录。 其作用部位是操纵区。它与操纵区结合，转 录受阻。
（1）负控诱导系统－－阻遏蛋白不与诱导物 结合时，阻遏蛋白与操纵区相结合，结构基 因不转录，阻遏蛋白结合上诱导物时，阻遏 蛋白与操纵区分离，结构基因转录。
第七章 原核生物基因的表达调 控
主讲：陈兆贵
▪ 生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞 内的DNA(或RNA)分子中的。随着个体的发 育，DNA有序地将遗传信息，通过转录和翻
译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化 功能，完成生命的全过程。从DNA到蛋白质 的过程，叫做基因表达(gene expression)，
▪ 对于原核生物，以营养状况(nutritional status)和环境因素(environmental factor) 为主要的基因表达影响因素。在真核生物尤 其是高等真核生物中，激素水平(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是 基因表达调控的最主要手段，而营养和环境 因素的影响力大为下降。
▪ 2、操纵子结构
由启动子（P）、操纵基因（O）、调节基因、 结构基因所组成。
二、正调控与负调控
▪ 1、在正转录调控系统中，调节基因的产物是 激活蛋白(activator)，激活蛋白结合与DNA 的启动子及RNA聚合酶后，转录才会进行。
（1）在正控诱导系统中，诱导物的存在使激 活蛋白处于活性状态，转录进行。
（2）当以乳糖为唯一碳源时， β-半乳糖苷酶 的合成增加。
（3）当有乳糖和葡萄糖为碳源时，如果加入 cAMP ， β-半乳糖苷酶的合成速率大大提 高。
结论：？
cAMP 浓度能影响到β-半乳糖苷酶的合成速 率。主要是cAMP能激活CAP（分解物基因 激活蛋白），起转录因子的作用。
3、lac操纵子的正调控机制
例如：当大肠杆菌生长的培养基中既有葡萄 糖又有乳糖的条件，只利用葡萄糖，而不 利用乳糖。
换句话说，只要在培养基中有葡萄糖存 在，便可抑制了利用其他各种酶的产生， 称为分解物阻遏。
▪ 2、CAP-cAMP调控
另外一种起调节作用的诱导物为cAMP（环化 腺苷酸）
分析一组实验几种情况：
（1）当培养基中含用大量葡萄糖时，cAMP水 平明显下降。
（1） cAMP-CAP复合物与DNA结合，改变 DNA结构，促进了RNA聚合酶结合区的解 链，从而促进RNA聚合酶和启动子结合， 使转录能力增强。
（2） cAMP-CAP复合物的形成取决于AMP 的浓度，当以葡萄糖为能源时，由于其抑 制腺苷酸环化酶的活性，ATP不能转化为 cAMP， cAMP浓度下降，不能形成cAMPCAP复合物，乳糖结构基因不能被转录。 因为细胞中有葡萄糖作为能源，就没有必 要需要对乳糖利用的几种酶了。