生长素的发现和种类

植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为10～100ng。各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖(图7-4)，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等，衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。

、生长素的发现和种类

生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。同时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀艹鬲鸟草胚芽鞘进行向光性实验，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲(图7-2A)。他们在1880年出版的《植物运动的本领》一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。博伊森詹森(Boyse-Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图7-2B)。帕尔(Paál,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图7-2C)。荷兰的温特，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图7-2D)。如果放纯琼胶块，则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。

一、植物激素的种类

1、生长素（IAA）

生长素是本世纪20年代就发现的激素，最典型的代表是吲哚乙酸。生长素的合成与

氨基酸的合成有直接联系。因此，IAA的合成与氮素代谢有密切关系。植物体内氮代谢适

宜时，IAA的合成就不存在问题。我们知道，IAA是以色氨酸为前体的，而色氨酸的合成

也需要锌。如果缺锌，色氨酸的合成受到抑制，IAA的合成也就受到影响；缺锌，茎和幼

叶都生长很差，果树出现小叶病，与IAA合成受阻有关。

高温促进IAA的分解，光照（紫外线）也促进生长素的分解，这对作物向光性产生作

用。植物向光面IAA分解快，背光面IAA含量相对地高。生长快，从而产生相光生长。人

们可以用IAA而引起的向光性以测定IAA的量。

IAA首先在分生组织生成，诱导了ATP酶的合成，这是IAA的一个重要生理功能。ATP

酶的作用把H＋泵出细胞外，导致质外体酸化，细胞壁的结构松弛，延展性增强；同时细

胞内产生负电荷和膜内外的电位差。于是钾和蔗糖进入细胞，细胞水势降低，水进入细

胞，产生膨压，导致细胞扩张和细胞分裂。由此可知，生长过程开始于IAA的形成。

IAA除在生长顶端产生作用外，还可以通过韧皮部向下输送。IAA沿韧皮部运输，对

周围的细胞组织也有影响。IAA能抑制乙烯的合成。乙烯是一种生长抑制剂，当把植物顶

端去掉之后，就有大量乙烯产生，从而导致侧枝和侧芽的形成，我们把这种现象称为电

端优势。生长顶端不断产生IAA，其它侧芽就不能发展。

绝大多数的激素度有自己的颉颃物。生长素的颉颃物是香豆素，另一种颉颃物是2，

4－D（2，4－二氯苯氧乙酸）。2，4－D的分子式与IAA相似，2，4－D是第二次大战后生

产的第一种除草剂。

2、赤霉素（GA）

赤霉素是日本人发现的，他们发现在稻田中，有些苗长的细长，这些植物根系存在一

种真菌——稻恶苗病菌。这种病菌产生一种化学素质，日本人把它叫赤霉素。赤霉素的

种类很多，最重要的是赤霉酸（GA）。赤霉素在根尖和幼叶中合成，也能在种子胚里合

成。根系所合成的大量赤霉素通过韧皮部汁液运输至地上部。

赤霉素的作用主要是促进地上部生长，赤霉素对根系生长发育并没有好处，所以矮秆良

种，根系发达，体内赤霉素含量较低。

赤霉素也有它的颉颃物。人工合成的矮壮素（CCC）是它的颉颃物。矮壮素能抑制赤

霉素的合成。在西欧如德国把矮壮素用在小麦上，当小麦长到一定高度时，叶面喷洒矮

壮素，降低麦苗高度，减少倒伏危险，这样可以提高氮肥的用量，使小麦产量达到每公

顷10吨。此外，马铃薯生长到一定阶段，薯块开始形成时，叶面喷洒CCC，抑制地上部的

生长，能促进块茎的生长，提高产量。促进麦芽糖化，赤霉素诱发 a- 淀粉酶的形成用于啤酒生产；（ 2 ）促进营养生长；赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长；（ 3 ）防止脱落，可阻止花柄和果辆离层的形成，防止花果脱落，提高座果率；（ 4 ）打破休眠。

3、细胞分裂素（Cytokinin）

细胞分裂素是在50年代发现的，激动素是人工合成的细胞分裂素。玉米素是从玉米植

株体内分离出来的抑制细胞分裂素。细胞分裂素是含氮杂环化合物，它的合成与氮素营

养有密切关系。如果氮素供应不足，将影响细胞分裂素的合成。

细胞分裂素主要在根尖合成，它的分子结构与腺嘌呤相似，它与核酸的形成有一定关

系。因为腺嘌呤是构成核酸的基本物质，核酸主要在分生组织形成，细胞分裂素也在分

生组织形成，如根尖和幼叶。另外，硼对核酸形成有重要的作用，同样，硼对细胞分裂

素的形成也有很大的作用。

细胞分裂素的一个重要作用是，防止叶片中蛋白质的水解，保持叶子的绿色。在植物

衰老过程中，叶绿体的蛋白质逐渐分解，叶子变黄。禾谷类作物生长后期追施氮肥，促

进细胞分裂素的形成，保持旗叶绿色，增强光合作用，对增加粒重有很大作用。一般来

讲，细胞分裂素可促进植物的营养生长，即有利于根、茎、叶的发育，促进早发，防止

早衰。促进：细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。（ 2 ）抑制：不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。

4、脱落酸（ABA）

秋季树木落叶是受脱落酸的影响。ABA又叫休眠素，在休眠的器官里含量高，如种子

和块茎等。马铃薯块茎中含有大量的ABA时，即处于休眠状态，代谢作用很弱，就不会发

芽。种子和块茎萌发时，一方面ABA逐渐分解，一方面赤霉素和细胞分裂素逐渐形成。当

赤霉素和细胞分裂素的合成达到一定的水平时，种植就开始发芽，人们发现许多栽培小

麦品种中，脱落酸含量很低，这些种子很容易发芽，甚至在麦穗十九发芽，产量降低。