内蒙古草原物种
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植物生态学报 2009, 33 (3) 499~507 Chinese Journal of Plant Ecology
内蒙古典型草原物种组成和群落结构 对长期放牧的响应
杨 浩1 白永飞1* 李永宏2 韩兴国1
(1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093) (2 新西兰农业研究院草地研究中心,新西兰)
摘 要 该文比较研究了内蒙古羊草草原和大针茅草原放牧演替系列经过20 a (1985~2005年)放牧, 利用群落组 成与结构的变化分析了这两个放牧演替系列上15个植物群落的变化趋势, 并依此探讨长期放牧对草原生态系统结 构和功能的影响。结果表明: 在大针茅(Stipa grandis)牧压梯度系列上, 群落仍以大针茅群系为主, 冷蒿(Artemisia frigida)为建群种的群落消失; 在羊草(Leymus chinensis)牧压梯度系列上, 羊草和冷蒿不再是建群种, 被西伯利亚 羽茅(Achnatherum sibiricum)、大针茅、冰草(Agropyron cristatum)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)所替代。综合 两个牧压梯度系列的研究结果得出以下基本结论: 长期过度放牧进一步加速了草原群落的退化进程, 但退化草原 具有较高的恢复弹性, 控制放牧使部分群落得到一定程度的恢复。同一植物群落时间变化, 或不同演替阶段的植 物群落在空间序列上的位移程度主要取决于放牧史和利用强度。过去20 a中, 特别是2003年以来草原管理政策的 改变并没有导致该区域草地的整体退化, 而是在一定程度上有利于草地的恢复。 关键词 典型草原 过度放牧 演替 聚类分析 地上生物量 物种丰富度 物种组成
RESPONSE OF PLANT SPECIES COMPOSITION AND COMMUNITY STRUCTURE TO LONG-TERM GRAZING IN TYPICAL STEPPE OF INNER MONGOLIA
YANG Hao1, BAI Yong-Fei1*, LI Yong-Hong2, and HAN Xing-Guo1
关长期自由放牧对草原群落结构与组成的影响的 研究非常少。
本文利用李永宏(1988)在内蒙古典型草原设 置的两个牧压梯度系列, 即羊草草原系列和大针 茅草原系列, 比较研究了这两个系列经过20 a自 由放牧后群落结构与组成的变化, 旨在分析这两 个系列上15个植物群落在放牧演替过程中的时空 动态, 并依此探讨放牧对草原生态系统结构与功 能的长期影响。我们的基本假设是, 沿牧压梯度 的空间序列, 随着放牧的时间进程, 相同植物群 落的组成和结构会表现出明显的时间动态, 而不 同群落类型在空间序列上会发生位移。在放牧退 化空间序列上, 植物群落向退化或恢复方向的整 体位移, 可指示草原是否表现出总体退化或恢复 的趋势。基于上述假设, 我们预测: 1)长期过度放 牧会进一步加速群落的退化进程, 而控制放牧则 可能使部分群落得到一定程度恢复; 2)过度放牧 使不同演替阶段的草原群落在空间序列上发生位 移, 导致退化群落的比重显著增加。
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.009
内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部 分, 对欧亚大陆的草原植被具有很强的代表性 (李博等, 1988; Bai et al., 2004)。羊草(Leymus chinensis)草原和大针茅(Stipa grandis)草原是温 带典型草原的两个代表性群系, 广泛分布于蒙古 高原的东部地区, 是该地区主要的放牧场和打草 场(内蒙古植被, 1985)。在过去的20多年里, 过度 放牧使内蒙古草原退化程度不断加剧(Tong et al., 2004), 进而改变了群落的组成和结构, 使草地生 产力大幅度降低。
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and 2New Zealand Institute for Crop & Food Research Limited, Private Bag 4704, Christchurch, New Zealand
有关内蒙古草原的放牧退化演替模式和阶段 的研究已有很多(李永宏, 1988, 1992; 汪诗平和 李永宏, 1999; 王炜等, 1996a, 1996b, 2000)。李永 宏(1988)研究了内蒙古锡林河流域羊草草原和大 针茅草原群落结构与牧压梯度的关系, 发现羊草 草原和大针茅草原在持续牧压下均趋同为冷蒿 (Artemisia frigida)小禾草草原。此后, 通过对羊草 草原在放牧空间梯度上和恢复演替时间梯度上的 群落特征的进一步比较研究表明, 放牧空间梯度 上的群落与恢复演替时间梯度上的群落有类似的 变化规律, 恢复演替过程中羊草草原群落的变化 与放牧空间梯度上牧压由强到弱引起的群落变化 相一致(李永宏, 1992)。基于上述研究, 认为内蒙 古草原的放牧退化演替是单稳态的(李永宏, 1994)。在这两类草原的演替系列上, 克氏针茅(S. krylovii)和寸草苔(Carex duriuscula)只存在于重 牧阶段, 西伯利亚羽茅(Achnatherum sibiricum)存 在于无牧和中牧阶段, 冷蒿是草原退化的狙击者, 并且退化草原的恢复演替过程中, 根茎禾草的恢 复要快于丛生禾草。王炜等(1996b)对围封13 a的 冷蒿小禾草草原恢复过程的研究表明, 群落的恢 复演替主要分为4个阶段: 冷蒿占优势阶段、冷蒿 +冰草(Agropyron cristatum)阶段、冰草占优势阶 段和羊草占优势阶段。不同优势种的竞争更替顺 序为: 羊草>大针茅>冰草>冷蒿>变蒿(A. pubescens)>糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)。有关草 原群落放牧演替轨迹的研究多是利用群落的空间 变化来代替时间变化, 或是利用退化草原的恢复 演替过程来反演草原退化的不同阶段。目前, 有
Abstract Aims We studied (a) spatial patterns in typical Leymus chinensis and Stipa grandis steppe communities along two grazing gradients and (b) changes in plant species composition and community structure over a 20-year period in Inner Mongolia, with the objective of understanding grazing-associated grassland dynamics. Methods Grassland communities were investigated in 1985 and 2005 on 15 field sites, seven along a grazing gradient in S. grandis steppe and eight along a grazing gradient in L. chinensis steppe. Changes in spatial and temporal patterns of these steppe ecosystems were examined and analyzed in association with changes in land use intensity in the region. Important findings For the S. grandis steppe, five of the seven sites showed a trend towards increasing dominance of S. grandis after 20 years, whereas the other two sites showed signs of degradation. For the L. chinensis steppe, six sites exhibited a trend towards restoration of community composition and structure and two sites displayed the reverse trend. Changes in spatial and temporal patterns in both S. grandis and L. chinensis successional communities were mainly due to a shift in grassland management regimes in 1985–2005. Long-term heavy grazing accelerated grassland degradation, and decreased grazing intensity promoted grassland restoration processes. During the past 20 years, especially after 2003, the change in grassland management policy has not resulted in overall grassland degradation in the region; rather it has brought about a more spatially balanced grassland use.
3 期 杨 浩等: 内蒙古典型草原物种组成和群落结构对长期放牧的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.009 501
—————————————————— 收稿日期: 2008-09-03 接受日期: 2008-12-20 基金项目: 国家自然科学基金面上项目(30770370)和国家科技支撑项目(2006BAD26B05)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yfbai@ibcas.ac.cn
1 材料和方法
1.1 实验地概况 羊草草原和大针茅草原放牧演替系列样地设
置在内蒙古锡林河流域东南部地区的锡林河南 岸, 具体位置及气候条件详见李永宏(1988)。1985 年, 大针茅草原放牧梯度系列的最北端(样地7)是 夏秋放牧场, 系列的南端为无牧的大针茅群落永 久围封样地(样地1), 从样地1至样地7放牧强度逐 渐增强; 羊草草原牧压梯度系列的东北端为全年 放牧场(样地15), 西南端为无牧的羊草群落永久 围封样地(样地8), 从样地8至样地15放牧强度也 逐渐增强。该地区在1982年之前牲畜归集体所有, 1985年后陆续实行了草地承包, 划分了打草场, 牲畜分给牧民, 但放牧场一直仍为集体所有, 直 到2003年落实了放牧场使用权。在1985~2003年 期间, 该区域新增了9个放牧点, 使这两个牧压梯 度系列的草地利用方式发生了改变。根据我们的 实地调查, 从1985~2005年该地区的草地利Βιβλιοθήκη Baidu方 式为自由放牧。2005年我们进行群落调查时, 除
500 植 物 生 态 学 报
www. plant-ecology.com 33 卷
Key words typical steppe, land use policy, succession, cluster analysis, aboveground biomass, species richness, species composition
内蒙古典型草原物种组成和群落结构 对长期放牧的响应
杨 浩1 白永飞1* 李永宏2 韩兴国1
(1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093) (2 新西兰农业研究院草地研究中心,新西兰)
摘 要 该文比较研究了内蒙古羊草草原和大针茅草原放牧演替系列经过20 a (1985~2005年)放牧, 利用群落组 成与结构的变化分析了这两个放牧演替系列上15个植物群落的变化趋势, 并依此探讨长期放牧对草原生态系统结 构和功能的影响。结果表明: 在大针茅(Stipa grandis)牧压梯度系列上, 群落仍以大针茅群系为主, 冷蒿(Artemisia frigida)为建群种的群落消失; 在羊草(Leymus chinensis)牧压梯度系列上, 羊草和冷蒿不再是建群种, 被西伯利亚 羽茅(Achnatherum sibiricum)、大针茅、冰草(Agropyron cristatum)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)所替代。综合 两个牧压梯度系列的研究结果得出以下基本结论: 长期过度放牧进一步加速了草原群落的退化进程, 但退化草原 具有较高的恢复弹性, 控制放牧使部分群落得到一定程度的恢复。同一植物群落时间变化, 或不同演替阶段的植 物群落在空间序列上的位移程度主要取决于放牧史和利用强度。过去20 a中, 特别是2003年以来草原管理政策的 改变并没有导致该区域草地的整体退化, 而是在一定程度上有利于草地的恢复。 关键词 典型草原 过度放牧 演替 聚类分析 地上生物量 物种丰富度 物种组成
RESPONSE OF PLANT SPECIES COMPOSITION AND COMMUNITY STRUCTURE TO LONG-TERM GRAZING IN TYPICAL STEPPE OF INNER MONGOLIA
YANG Hao1, BAI Yong-Fei1*, LI Yong-Hong2, and HAN Xing-Guo1
关长期自由放牧对草原群落结构与组成的影响的 研究非常少。
本文利用李永宏(1988)在内蒙古典型草原设 置的两个牧压梯度系列, 即羊草草原系列和大针 茅草原系列, 比较研究了这两个系列经过20 a自 由放牧后群落结构与组成的变化, 旨在分析这两 个系列上15个植物群落在放牧演替过程中的时空 动态, 并依此探讨放牧对草原生态系统结构与功 能的长期影响。我们的基本假设是, 沿牧压梯度 的空间序列, 随着放牧的时间进程, 相同植物群 落的组成和结构会表现出明显的时间动态, 而不 同群落类型在空间序列上会发生位移。在放牧退 化空间序列上, 植物群落向退化或恢复方向的整 体位移, 可指示草原是否表现出总体退化或恢复 的趋势。基于上述假设, 我们预测: 1)长期过度放 牧会进一步加速群落的退化进程, 而控制放牧则 可能使部分群落得到一定程度恢复; 2)过度放牧 使不同演替阶段的草原群落在空间序列上发生位 移, 导致退化群落的比重显著增加。
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.009
内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部 分, 对欧亚大陆的草原植被具有很强的代表性 (李博等, 1988; Bai et al., 2004)。羊草(Leymus chinensis)草原和大针茅(Stipa grandis)草原是温 带典型草原的两个代表性群系, 广泛分布于蒙古 高原的东部地区, 是该地区主要的放牧场和打草 场(内蒙古植被, 1985)。在过去的20多年里, 过度 放牧使内蒙古草原退化程度不断加剧(Tong et al., 2004), 进而改变了群落的组成和结构, 使草地生 产力大幅度降低。
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and 2New Zealand Institute for Crop & Food Research Limited, Private Bag 4704, Christchurch, New Zealand
有关内蒙古草原的放牧退化演替模式和阶段 的研究已有很多(李永宏, 1988, 1992; 汪诗平和 李永宏, 1999; 王炜等, 1996a, 1996b, 2000)。李永 宏(1988)研究了内蒙古锡林河流域羊草草原和大 针茅草原群落结构与牧压梯度的关系, 发现羊草 草原和大针茅草原在持续牧压下均趋同为冷蒿 (Artemisia frigida)小禾草草原。此后, 通过对羊草 草原在放牧空间梯度上和恢复演替时间梯度上的 群落特征的进一步比较研究表明, 放牧空间梯度 上的群落与恢复演替时间梯度上的群落有类似的 变化规律, 恢复演替过程中羊草草原群落的变化 与放牧空间梯度上牧压由强到弱引起的群落变化 相一致(李永宏, 1992)。基于上述研究, 认为内蒙 古草原的放牧退化演替是单稳态的(李永宏, 1994)。在这两类草原的演替系列上, 克氏针茅(S. krylovii)和寸草苔(Carex duriuscula)只存在于重 牧阶段, 西伯利亚羽茅(Achnatherum sibiricum)存 在于无牧和中牧阶段, 冷蒿是草原退化的狙击者, 并且退化草原的恢复演替过程中, 根茎禾草的恢 复要快于丛生禾草。王炜等(1996b)对围封13 a的 冷蒿小禾草草原恢复过程的研究表明, 群落的恢 复演替主要分为4个阶段: 冷蒿占优势阶段、冷蒿 +冰草(Agropyron cristatum)阶段、冰草占优势阶 段和羊草占优势阶段。不同优势种的竞争更替顺 序为: 羊草>大针茅>冰草>冷蒿>变蒿(A. pubescens)>糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)。有关草 原群落放牧演替轨迹的研究多是利用群落的空间 变化来代替时间变化, 或是利用退化草原的恢复 演替过程来反演草原退化的不同阶段。目前, 有
Abstract Aims We studied (a) spatial patterns in typical Leymus chinensis and Stipa grandis steppe communities along two grazing gradients and (b) changes in plant species composition and community structure over a 20-year period in Inner Mongolia, with the objective of understanding grazing-associated grassland dynamics. Methods Grassland communities were investigated in 1985 and 2005 on 15 field sites, seven along a grazing gradient in S. grandis steppe and eight along a grazing gradient in L. chinensis steppe. Changes in spatial and temporal patterns of these steppe ecosystems were examined and analyzed in association with changes in land use intensity in the region. Important findings For the S. grandis steppe, five of the seven sites showed a trend towards increasing dominance of S. grandis after 20 years, whereas the other two sites showed signs of degradation. For the L. chinensis steppe, six sites exhibited a trend towards restoration of community composition and structure and two sites displayed the reverse trend. Changes in spatial and temporal patterns in both S. grandis and L. chinensis successional communities were mainly due to a shift in grassland management regimes in 1985–2005. Long-term heavy grazing accelerated grassland degradation, and decreased grazing intensity promoted grassland restoration processes. During the past 20 years, especially after 2003, the change in grassland management policy has not resulted in overall grassland degradation in the region; rather it has brought about a more spatially balanced grassland use.
3 期 杨 浩等: 内蒙古典型草原物种组成和群落结构对长期放牧的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.009 501
—————————————————— 收稿日期: 2008-09-03 接受日期: 2008-12-20 基金项目: 国家自然科学基金面上项目(30770370)和国家科技支撑项目(2006BAD26B05)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yfbai@ibcas.ac.cn
1 材料和方法
1.1 实验地概况 羊草草原和大针茅草原放牧演替系列样地设
置在内蒙古锡林河流域东南部地区的锡林河南 岸, 具体位置及气候条件详见李永宏(1988)。1985 年, 大针茅草原放牧梯度系列的最北端(样地7)是 夏秋放牧场, 系列的南端为无牧的大针茅群落永 久围封样地(样地1), 从样地1至样地7放牧强度逐 渐增强; 羊草草原牧压梯度系列的东北端为全年 放牧场(样地15), 西南端为无牧的羊草群落永久 围封样地(样地8), 从样地8至样地15放牧强度也 逐渐增强。该地区在1982年之前牲畜归集体所有, 1985年后陆续实行了草地承包, 划分了打草场, 牲畜分给牧民, 但放牧场一直仍为集体所有, 直 到2003年落实了放牧场使用权。在1985~2003年 期间, 该区域新增了9个放牧点, 使这两个牧压梯 度系列的草地利用方式发生了改变。根据我们的 实地调查, 从1985~2005年该地区的草地利Βιβλιοθήκη Baidu方 式为自由放牧。2005年我们进行群落调查时, 除
500 植 物 生 态 学 报
www. plant-ecology.com 33 卷
Key words typical steppe, land use policy, succession, cluster analysis, aboveground biomass, species richness, species composition