昆虫气味结合蛋白研究进展
东亚飞蝗气味结合蛋白Ⅰ的生物信息学分析
Ｆ２ ５ ２ ．／ Ｃ３６ ６ １ ｒｍ Ｌｃｓ ｇａｏｉ ａ ｉｎｉｗ ｒ ａａｙｅ ｎ ｒｄｃ ｄｂ ｅｔ ｌｏ ｉ ｎ ｒ ｔ ｓ Ｊ１３ ２ １Ａ １０ ９ ． ）ｆ ｏｕｔ ｍｉｒｔ ａｍ ｎｌ ｓ ｅｅ ｎｌｚｄａｄｐｅｉ ｅ ｙｔ ｏ ｆ ｏ ｆ ｍａｃ ｏ ａ ｒ ｅ ｓ ｔ ｈ ｏ ｓ ｂ ｉｏ ｉ
［ 要 ］ 利 用 生 物 信 息 学 方 法 分 析 了 东 亚 飞 蝗 （ ｏｕｔ ｍｉ ａｏｉ ｍａ ｉｎ￣） Ｏ Ｐ 摘 Ｌ ｃｓ ｇ ｔ ａ ｎｌ ｓ ａ ｒ ｒ ｅ Ｂ １的 核 苷 酸 与 氨 基 酸 序 列
（ ｅＢ ｎ Ｇ ｎ ａ ｋ登录号 Ｆ２５ ２ ．／ Ｃ３ ６ ６ １ ， Ｊ １３２ １ Ａ Ｉ ９ ． ） 并对其组成成分 、 ０ 疏水／ 亲水 区域 、 信号肽 、 跨膜结构 域 、 白质二级 蛋 结构 ， 以及分子进化关 系等进 行 了预测 与推 断． 结果 显示 ， 蛋 白 由 １８个 氨基 酸 组成 ， 测相 对分 子质 量为 该 ４ 预
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天牛嗅觉感受相关蛋白研究进展
天牛嗅觉感受相关蛋白研究进展詹文会;张苏芳;耿红卫;王野影;郭昆;陈君【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2018(047)003【摘要】天牛是鞘翅目中危害经济林木和园林绿化树木的一类钻蛀性害虫,常造成严重的生态破坏和经济损失.经过长期进化,天牛形成了与寄主定位、取食、交配和产卵等行为相关的复杂嗅觉系统.昆虫对外界化学物质的感知有多种蛋白质参与,其中气味结合蛋白(Odorant binding proteins, OBPs)、化学感受蛋白(Chemosensory proteins,CSPs)和气味受体(Odorant receptors,ORs)为感知过程的重要参与者,对昆虫行为学研究具有重要意义.从以上3种嗅觉相关蛋白基因的克隆、组织表达特征和功能研究等方面综述天牛嗅觉相关蛋白的研究进展,为天牛嗅觉蛋白参与化学物质感知过程研究提供参考.【总页数】6页(P1-6)【作者】詹文会;张苏芳;耿红卫;王野影;郭昆;陈君【作者单位】贵州师范大学生命科学学院,贵州贵阳550025;中国医学科学院药用植物研究所,北京100193;中国林业科学院森林生态环境与保护研究所,北京100091;贵州师范大学生命科学学院,贵州贵阳550025;贵州师范大学生命科学学院,贵州贵阳550025;中国医学科学院药用植物研究所,北京100193;中国医学科学院药用植物研究所,北京100193【正文语种】中文【中图分类】S433.5【相关文献】1.天牛成虫信息素及嗅觉感受机制研究进展 [J], 江望锦;嵇保中;刘曙雯;宋杰2.昆虫嗅觉化学感受蛋白及其相关作用模型 [J], 翁小倩;郑茹萍;黄晨燕3.昆虫嗅觉相关蛋白的研究进展 [J], 王晓双;唐良德;吴建辉4.昆虫嗅觉相关可溶性蛋白的研究进展 [J], 张玉;杨斌;王桂荣5.蝗虫嗅觉相关蛋白及其功能研究进展 [J], 蒋国芳因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
昆虫蛋白类功能成分研究进展
昆虫蛋白类功能成分研究进展田华;王莉【摘要】With study on functional constituents of insect proteins, a variety of insect functional proteins had been discovered, mainly including antifreeze proteins, storage proteins, heat shock proteins, antibacterial peptides, interferon, hemolin, sterol carrier protein-2, pheromone binding protein, diapause associated proteins and chitinase. This paper provides an overview of structures, functions, mechanisms and applications of these insect functional proteins and other new progresses,in order to provide necessary information for theoretical research and application of insect functional proteins.%随着对昆虫蛋白类功能成分研究的不断深入,已陆续发现了多种昆虫多个类别的功能蛋白,主要包括抗冻蛋白、储存蛋白、热休克蛋白、抗菌肽、干扰素、类免疫球蛋白、甾体载体蛋白-2、信息素结合蛋白、滞育关联蛋白、昆虫几丁质酶等.对这些昆虫蛋白类功能成分的结构、功能、作用机制以及应用等方面的研究进展进行简要介绍和分析,为昆虫功能蛋白的理论研究和应用提供参考.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2011(040)004【总页数】5页(P22-26)【关键词】昆虫;蛋白质;蛋白类功能成分【作者】田华;王莉【作者单位】信阳师范学院生命科学学院,河南信阳464000;信阳供电公司调通中心,河南信阳464000【正文语种】中文【中图分类】Q966昆虫特殊的形态及生活方式、异乎寻常的环境适应能力等因素决定了其体内必然含有丰富的蛋白类化合物,它们是昆虫体内主要的构成物质,且含量明显高于其他生物体内的蛋白质。
鳞翅目昆虫味觉受体基因研究进展
鳞翅目昆虫味觉受体基因研究进展摘要:鳞翅目昆虫幼虫通过味觉感受器中的味觉神经元来感受外界的化学物质。
味觉受体基因表达在味觉组织中,不同的味觉受体基因表达决定了昆虫幼虫的不同味觉感受。
本文综述了鳞翅目昆虫幼虫的味觉受体基因研究近况,可为鳞翅目昆虫的味觉研究提供参考。
关键词:鳞翅目幼虫味觉受体基因自从十几年前克隆了嗅觉受体后,人们对于昆虫嗅觉机理的认识前进了一大步。
昆虫的嗅觉编码起始于气味分子进入嗅觉感受器,与气味结合蛋白(odor binding protein,OBP)相结合,然后被运送到嗅觉感受细胞的受体位点,激活G偶联蛋白,经过一系列的细胞内反应,造成一个动作电位的释放。
昆虫对不同气味的信息编码,是通过整个嗅觉神经通道中各级神经元不同分布模式的活化来实现的。
通过在各级嗅觉神经元上的分子图像,昆虫可对气味分子作出识别,并由此而产生不同的行为反应。
相对于嗅觉而言,人们对昆虫味觉机理的研究和了解就相对落后了。
本文将对昆虫味觉受体基因的研究作一综述。
1 昆虫味觉受体电位的特点通常认为,与嗅觉感受细胞一样,在味觉感受细胞的树突上也存在许多受体位点。
味觉刺激物通过与受体位点的结合,也能激发一个受体电位,并最终导致一个动作电位的释放。
所不同的是,味觉感受器中并没有发现味觉结合蛋白,所以很可能味觉刺激物是直接与味觉受体结合的。
因为味觉化学物质大多是一些低分子量的物质,如氨基酸,简单糖类,矿物质盐类,各种植物次生性化合物等。
他们在水中的溶解度比较高,可以直接到达受体位点。
味觉受体电位的产生机制,在脊椎动物中的研究表明,味觉传导机制与嗅觉传导机制一样,涉及到第二信使如Camp、IP3以及K+、Ca2+等离子通道。
Donald等(2002)认为,味觉反应的产生不仅是从味觉受体细胞中接收到的信息的传递,而且是一个整体性的联通网络信息整合的结果,它的产生有一个聚合和分散的过程[1]。
2 昆虫味觉受体基因的发现近年来,许多科学家利用果蝇Drosophila作为研究模板,对昆虫的味觉进行了研究,使人们对味觉机理有了更深入的认识。
昆虫化学感受蛋白研究进展
昆虫学报Acta Entomologica Sinica ,June 2005,48(3):418-426ISS N 045426296基金项目:国家自然科学基金项目(30270886);广东省自然科学基金项目(010301)作者简介:刘金香,女,1974年生,博士研究生,研究方向为天然源农药,E 2mail :Ljinxiang20021student @ 3通讯作者Author for correspondence ,E 2mail :humy @ 收稿日期Received :2004205213;接受日期Accepted :2004209224昆虫化学感受蛋白研究进展刘金香,钟国华,谢建军,官 珊,胡美英3(华南农业大学昆虫毒理研究室,农药与化学生物学教育部重点实验室,广州 510642)摘要:昆虫化学感受蛋白(chem osens ory proteins )是在长期进化过程中形成的一类低分子量酸性可溶性蛋白,广泛分布于昆虫触角、跗节等各种化学感受器中,蛋白质序列具有较高的保守性,种内种间同源性一般为30%～90%。
其主要功能是感受、识别、转运、传导环境化学因子刺激信息,参与调节生理节律和生长发育。
该文从昆虫化学感受蛋白的生态进化意义、分布表达部位、生化特性、分子结构、生理功能和研究方法等角度,较详细地综述了近年来国内外昆虫化学感受蛋白的研究进展,指出昆虫化学感受蛋白的深入研究,对于阐明昆虫与环境化学信息联系规律、昆虫行为反应本质原因,探索害虫综合治理和益虫利用效率新途径,开辟创制昆虫行为控制剂新领域等具有重要的理论和实践意义。
关键词:昆虫;化学感受;化学感受蛋白;信息化学物质;昆虫行为中图分类号:S492139 文献标识码:A 文章编号:045426296(2005)0320418209R ecent advances in chemosensory proteins of insectsLI U Jin 2X iang ,ZH ONG G uo 2Hua ,XIEJian 2Jun ,G UAN Shan ,H U Mei 2Y ing 3(Laboratory of Insect Toxicology and K ey Laboratory of Pesticide and Chemical Biology ,Ministry of Education of China ,S outh China Agricultural University ,G uangzhou 510642,China )Abstract :Chem osens ory proteins (CSPs )are small s oluble acidic proteins formed during long ev olution and abundantly distributed in antennae ,tarsi and other sens ory appendages.Chem osens ory proteins am ong insects are well conserved and the identity is generally 30%-90%.They are believed to be inv olved in chemical communication ,including perception ,identification ,transport and transduction of semiochemicals from environment (including olfaction ,taste and others )and may be ass ociated with regulation of circadian rhythms and maturation of tissue or appendage.Recent advances in chem osens ory proteins of insects are reviewed in this paper ,including ev olution significance ,localization of distribution and expression ,biochemical characteristics ,m olecular structure ,physiological function and research methods.Clearly ,further researches on chem osens ory proteins are required ,which are significant to elucidate the essence of insect behavior and semiochemicals ,explore the new approach for pest management and utilization of beneficial insects ,and develop new insect behavior regulators.K ey w ords :Insects ;chem osens ory ;chem osens ory proteins ;semiochemicals ;insect behavior 昆虫在长期进化过程中,发展演变了复杂的化学信息感受机制,在觅食、寻偶、产卵等行为中,通过敏锐的嗅觉、味觉、触觉等功能,感受各种环境化学因子的刺激,进行精巧的化学通讯,适应环境选择,保持种群繁衍(Pilpel and Lancet ,1999)。
昆虫嗅觉受体功能的研究进展
昆虫嗅觉受体功能的研究进展目录1. 内容概述 (2)1.1 昆虫嗅觉的重要性 (3)1.2 嗅觉受体的发现与研究 (3)1.3 文档的目的与结构 (5)2. 昆虫嗅觉受体的结构和功能 (6)2.1 嗅觉受体蛋白的基本结构 (7)2.2 嗅觉受体蛋白的配体结合特性 (8)2.3 昆虫嗅觉受体与化学感应能力的关系 (10)3. 嗅觉受体的多样性 (11)3.1 不同昆虫嗅觉受体的基因分析 (12)3.2 特定功能相关的嗅觉受体家族 (13)3.3 嗅觉受体基因的调控机制 (15)4. 嗅觉受体的信号转导途径 (16)4.1 昆虫嗅觉受体的传导机制 (17)4.2 视紫红质/振荡电位形成的作用 (18)4.3 神经元水平的嗅觉信号处理 (19)5. 嗅觉受体功能研究的最新发展 (20)5.1 转基因和基因突变研究的应用 (21)5.2 行为实验与嗅觉受体功能的直接关联 (22)5.3 单细胞和多基因阵列分析方法 (23)6. 嗅觉受体功能的潜在使用 (24)6.1 在昆虫害虫控制中的作用 (25)6.2 关于昆虫通讯与交流的研究 (26)6.3 嗅觉受体工程和应用前景 (27)7. 结论与今后研究方向 (29)7.1 文档的总结 (30)7.2 未来的研究趋势和挑战 (31)1. 内容概述昆虫嗅觉受体并与之相结合的蛋白质，这些受体在昆虫的嗅觉系统中起核心作用，能够感知周围环境中的气味信号，进而指导昆虫的行为。
研究昆虫嗅觉受体的功能对于深入理解昆虫行为、生态适应、遗传进化以及进行害虫管理等具有重要意义。
嗅觉受体发现与分类：介绍多种昆虫嗅觉受体的发现历程和家族分类，包括它们的进化关系以及在不同昆虫中的表达模式。
嗅觉受体分子机制：探讨嗅觉受体蛋白的结构特点、信号传导途径以及与气味分子相互作用的模式。
表达调控研究：分析嗅觉受体在不同生命周期阶段和不同组织中的表达调控机制。
功能丧失的影响：探讨嗅觉受体基因敲除或突变对昆虫嗅觉感知和行为的影响。
赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展
㊀收稿日期:２０２１－０３－１４基金项目:２０２１年辽宁省普通高等学校校际合作项目(生药学本科联合培养)ꎻ２０２１年教育部产学合作育人项目(２０２１０２６５３０１３)作者简介:桑育黎(１９７３－)ꎬ女ꎬ山东莱州人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向:天然药物化学ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｓａｎｇｙｕｌｉ＠ｌｎｕꎬｅｄｕ.ｃｎ.㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀㊀自然科学版第４９卷㊀第１期㊀２０２２年ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＬＩＡＯＮＩＮＧＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎＶｏｌ.４９㊀Ｎｏ.１㊀２０２２赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展桑育黎ꎬ石㊀磊ꎬ辛跃强ꎬ韩甜甜ꎬ范广文(辽宁大学药学院ꎬ辽宁沈阳１１００３６)摘㊀要:赤拟谷盗是一种世界性的储粮害虫ꎬ在粮食储藏过程中ꎬ给人类造成了严重的经济损失.目前防治赤拟谷盗的方法多种多样ꎬ包括使用化学保护剂㊁通过气调熏蒸㊁控制温湿度㊁机械防治及行为调控等ꎬ其中行为调控是防治赤拟谷盗的一种重要手段.行为调控防治手段主要依赖调控赤拟谷盗嗅觉系统对其觅食㊁防御㊁交配㊁繁殖㊁信息交流等行为产生影响ꎬ以此形成驱避与触杀作用ꎬ而气味结合蛋白在嗅觉系统中起着关键的作用.研究表明昆虫的气味结合蛋白具有稳定的三维结构ꎬ有利于与气味分子进行结合ꎬ并且在昆虫体内表达有差异ꎬ而目前主流的研究方法多种多样.本文通过对赤拟谷盗气味结合蛋白的结构㊁种类㊁表达分布及主流研究方法进行综述ꎬ为进一步研究昆虫气味结合蛋白及防治赤拟谷盗等害虫提供理论参考.关键词:赤拟谷盗ꎻ气味结合蛋白ꎻ研究方法中图分类号:Ｒ９６６㊀㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀㊀文章编号:１０００－５８４６(２０２２)０１－００７９－０８ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＯｄｏｒａｎｔ￣ＢｉｎｄｉｎｇＰｒｏｔｅｉｎｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍＣａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔＳＡＮＧＹｕ￣ｌｉꎬＳＨＩＬｅｉꎬＸＩＮＹｕｅ￣ｑｉａｎｇꎬＨＡＮＴｉａｎ￣ｔｉａｎꎬＦＡＮＧｕａｎｇ￣ｗｅｎ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｈａｒｍａｃｙꎬＬｉａｏｎｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｈｅｎｙａｎｇ１１００３６ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔｉｓａｗｏｒｌｄｗｉｄｅｇｒａｉｎｓｔｏｒａｇｅｐｅｓｔꎬｗｈｉｃｈｈａｓｃａｕｓｅｄｓｅｒｉｏｕｓｅｃｏｎｏｍｉｃｌｏｓｓｅｓｔｏｈｕｍａｎｂｅｉｎｇｓｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｇｒａｉｎｓｔｏｒａｇｅ.ＡｔｐｒｅｓｅｎｔꎬｔｈｅｒｅａｒｅｖａｒｉｏｕｓｍｅｔｈｏｄｓｔｏｐｒｅｖｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｕｓｅｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓꎬｆｕｍｉｇａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｅꎬｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｃｏｎｔｒｏｌꎬｍｅｃｈａｎｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｂｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬａｍｏｎｇｗｈｉｃｈｂｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅａｎｓｔｏｐｒｅｖｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔ.ＢｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｍａｉｎｌｙｒｅｌｙｏｎｔｈｅｏｌｆａｃｔｏｒｙｓｙｓｔｅｍｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔｔｏａｆｆｅｃｔｉｔｓｆｏｒａｇｉｎｇꎬｄｅｆｅｎｓｅꎬｍａｔｉｎｇꎬｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｏｔｈｅｒｂｅｈａｖｉｏｒｓꎬｓｏａｓｔｏｆｏｒｍｒｅｐｅｌｌｅｎｔａｎｄｃｏｎｔａｃｔｋｉｌｌｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓꎬａｎｄｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｐｌａｙａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｔｈｅｏｌｆａｃｔｏｒｙｓｙｓｔｅｍ.Ｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｉｎｓｅｃｔｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｈａｖｅａｓｔａｂｌｅｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｗｈｉｃｈｉｓｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏ㊀㊀ｂｉｎｄｉｎｇｗｉｔｈｏｄｏｒａｎｔｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｉｎｓｅｃｔｓｉｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬａｎｄｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｍａｉｎｓｔｒｅａｍｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓａｒｅｄｉｖｅｒｓｅ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｓｐｅｃｉｅｓꎬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｓｔｒｅａｍｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓｏｆｔｈｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｒｎｗｏｒｍｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄꎬａｎｄｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｏｆｉｎｓｅｃｔｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｒｎｗｏｒｍａｎｄｏｔｈｅｒｐｅｓｔｓｗａｓｐｒｏｖｉｄｅｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔꎻＯｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎꎻｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄ㊀㊀赤拟谷盗(ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔｕｎｅｍＨｅｒｂｓｔ)为鞘翅目ꎬ拟步甲科ꎬ拟谷盗属昆虫ꎬ是一种重要的世界性仓储害虫[１]ꎬ广泛分布于热带与较温暖地区ꎬ在我国至少２３个省(区)有分布[２].研究表明ꎬ赤拟谷盗对温度要求较高ꎬ３５ħ时卵孵化率最高[３－４].其食性复杂ꎬ主要寄生于小麦㊁玉米㊁稻谷㊁高粱㊁干果㊁中草药㊁生药材等.其成虫体表具有臭腺ꎬ该腺体可分泌苯醌等致癌物质[５]ꎬ会使面粉等商品在储藏过程中出现结块㊁变色及发臭等现象而不能使用[６].由于其寿命较长ꎬ繁殖迅速ꎬ食性复杂ꎬ适应性强ꎬ可对多种商品造成严重损害ꎬ导致巨大的经济损失.目前ꎬ赤拟谷盗的基因组测序已经完成ꎬ已成为第二大模式昆虫[７].昆虫借助嗅觉系统感知外界环境信息ꎬ指导其进行觅食㊁交配㊁繁殖及躲避天敌等活动[７].据报道ꎬ其外周嗅觉系统包含多种蛋白ꎬ如气味受体(ＯｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｓꎬＯｒｓ)[８]㊁气味结合蛋白(Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＯＢＰｓ)[９－１１]㊁化学感受蛋白(ＣｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＣＳＰｓ)[１２]㊁离子受体(ＩｏｎｏｔｒｏｐｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｓꎬＩＲｓ)[１３]㊁感觉神经元膜蛋白(ＳｅｎｓｏｒｙｎｅｕｒｏｎｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＳＮＭＰｓ)[１４]和气味降解酶(ＯｄｏｒｄｅｇｒａｄｉｎｇｅｎｚｙｍｅｓꎬＯＤＥｓ)[１５－１６]等功能蛋白.气味分子等化学信号通过感受器小孔进入感受器管腔ꎬ并通过淋巴液扩散ꎬ淋巴液中含有多种蛋白ꎬ其中包括气味结合蛋白等ꎬ气味结合蛋白与气味分子结合到达嗅觉感受器ꎬ激活受体ꎬ以上过程是生物感受外界气味信息的第一步.文献报道昆虫可以通过嗅觉特异性感知环境中的气味分子ꎬ从而指导其行为.例如Ｇａｏ等[１７]在研究赤拟谷盗幼虫接触北艾挥发油的机制时ꎬ发现赤拟谷盗幼虫的ＯＢＰ/ＣＳＰ等蛋白表达量显著上调ꎬ当使用ＲＮＡｉ抑制ＴｃＯＢＰ１１与ＴｃＣＹＰ４ＢＮ６表达时ꎬ赤拟谷盗幼虫在接触北艾挥发油后ꎬ致死量显著增加ꎬ提示ＴｃＯＢＰ１１可以通过驱使赤拟谷盗远离北艾挥发油ꎬ参与到赤拟谷盗防御机制中.昆虫气味结合蛋白的特性对赤拟谷盗防治有着特殊意义ꎬ而在生物防治过程中ꎬ采用环保㊁经济的天然植物挥发油制成的驱避剂不仅具有环保及商业价值ꎬ也成为研究的热点ꎬ赤拟谷盗作为第二大模式昆虫ꎬ研究其气味结合蛋白亦对昆虫气味结合蛋白的总体研究进展有着重要的影响.１㊀气味结合蛋白目前ꎬ学界对昆虫ＯＢＰｓ研究较为丰富ꎬ研究发现ＯＢＰｓ多储存在昆虫的嗅觉受体神经元周围的细胞外液之中和感受器的淋巴液之中.ＯＢＰｓ是一类水溶性小分子蛋白ꎬ一般偏酸性ꎬ典型的ＯＢＰｓ通常由１２０~１５０个氨基酸组成[１８]ꎬ它属于载体蛋白超家族 脂质蛋白.昆虫的ＯＢＰｓ与脊椎动物的ＯＢＰｓ具有不同的折叠模式ꎬ脊椎动物ＯＢＰｓ通常由８个β－筒状结构和羧基末端１个α－螺旋组成ꎬ而昆虫ＯＢＰｓ则是由６个α－螺旋所组成ꎬ且排列紧凑ꎬ包围出１个疏水腔[１９－２２].昆虫的ＯＢＰｓ结构中还通过３个二硫键进行稳定结构ꎬ使其具有更好的热稳定性与保守性.０８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀ＯＢＰｓ传递气味分子的功能最早见于鳞翅目类昆虫的触角之中ꎬ对多种昆虫的体内克隆ꎬ均得到了ＯＢＰｓ基因ꎬ其不同种类间存在极大差异.２㊀气味结合蛋白的种类第一个鉴定出的昆虫ＯＢＰｓ为１９８１年Ｖｏｇｔ等[２３]从多音大蚕蛾中得到的性外激素结合蛋白(ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＰＢＰｓ)ꎬ随后越来越多的ＯＢＰｓ被鉴定出来.昆虫嗅觉感受器中含有大量ＯＢＰｓ.Ｅｎｇｓｏｎｔｉａ等[８]研究发现ꎬ赤拟谷盗相较于其他昆虫具有更多的气味受体基因ꎬ在３４１个气味受体基因中ꎬ含有２５９个气味结合蛋白基因.目前许多研究将ＯＢＰｓ分为３个亚家族ꎬ包含ＰＢＰｓ[２３]与普通气味结合蛋白(ｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＧＯＢＰｓ)ꎬＰＢＰｓ主要分布在雄性昆虫体内ꎬ而ＧＯＢＰｓ则与之有根本不同ꎬ在雄性雌性体内皆有分布与表达ꎬ其基因序列具有高度保守性ꎬ在不同物种之中可能具有相似作用ꎬ一般认为与ＰＢＰｓ不同的是ꎬＧＯＢＰｓ除了能结合性激素外ꎬ也发挥着与一般气味分子结合的功能ꎬ因此被称为ＧＯＢＰｓꎬ且根据其保守氨基酸序列不同又可分为ＧＯＢＰｓ１与ＧＯＢＰｓ２[１０].不同亚家族的ＯＢＰｓ具有不同的特性ꎬ且与不同气味特异性识别感觉神经元相关.还有一些研究依据保守的半胱氨酸数量和特征将ＯＢＰｓ分为经典ＯＢＰｓ(含有６个半胱氨酸残基)㊁Ｐｌｕｓ－ＣＯＢＰｓ(较经典ＯＢＰｓ多出１个脯氨酸和２个半胱氨酸残基)㊁ＡｔｙｐｉｃＯＢＰｓ(非经典气味结合蛋白具有９~１０个半胱氨酸残基位点)和Ｍｉｎｕｓ－ＣＯＢＰｓ(较经典ＯＢＰｓ缺少２个半胱氨酸残基).３㊀气味结合蛋白的表达分布对于赤拟谷盗ＯＢＰｓ表达部位ꎬＤｉｐｐｅｌ等[２４]研究发现ꎬ赤拟谷盗５０个ＯＢＰｓ中ꎬ共４９个分别在赤拟谷盗触角㊁头㊁口器㊁腿及躯干中有表达ꎬ并通过ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦＭＳ蛋白质指纹图谱分析发现ꎬ有３个经典ＯＢＰｓ和大部分Ｃ－ＯＢＰｓ在其他部位有表达ꎬ这说明昆虫ＯＢＰｓ表达不仅仅局限在触角中.现代研究也发现ꎬ昆虫ＯＢＰｓ在其他部位也有高表达ꎬ与上述论述相符ꎬ如南方家蝇库蚊[２５]㊁冈比亚按蚊[２６]㊁蜜蜂[２７]㊁烟草烟粉虱[２８]等昆虫的某些ＯＢＰｓꎬ在昆虫的其他部位也有高表达现象.研究亦发现ꎬ赤拟谷盗大多数经典ＯＢＰｓ集中分布在触角㊁腿和口器等部位的化学感受器中ꎬ２０个经典ＯＢＰｓ中的１５个在触角及口器中显著表达[２４].目前研究发现ꎬＯＢＰｓ大量分布于感受器的淋巴液中.电镜扫描结果显示ꎬ赤拟谷盗成虫不同性别ꎬ其触角形态类似ꎬ共有５种感受器ꎬ分别为Ｂｏｈｍ氏鬃毛㊁毛形感受器㊁刺形感受器㊁锥形感受器和栓锥形感受器ꎬ上述感受器仅在长度上不相同ꎬ而其中毛形感受器１型(ＳＴ１)㊁分叉锥形感受器(ＳＢ１)㊁锥形感受器２型(ＳＢ２)㊁锥形感受器３型(ＳＢ３)㊁锥形感受器４型(ＳＢ４)被推测具有嗅觉感受功能或化学感受功能[２９].大量研究发现ꎬ不同龄㊁性别昆虫ＯＢＰｓ表达量亦不同.如张颖[３０]通过蛋白印迹分析发现ＳｚｅａＯＢＰ１和ＳｚｅａＯＢＰ２８虽在玉米象幼虫及成虫阶段都有表达ꎬ然而表达量并不相同ꎬＳｚｅａＯＢＰ１０和ＳｚｅａＯＢＰ４０在低龄幼虫中表达更为丰富ꎻ松褐天牛ＭａｌｔＯＢＰ９基因在雌虫中表达显著高于雄虫[３１].针对赤拟谷盗各阶段及不同性别之间表达量的差异ꎬ目前尚不明确.４㊀气味结合蛋白的生理功能在参与昆虫行为时ꎬＯＢＰｓ能对识别外界气味分子起重要作用.一般认为ꎬＯＢＰｓ的作用是对某些气味分子特异性识别并结合ꎬ助溶并运输气味分子ꎬ以及使已完成刺激的气味分子失活等.ＯＢＰｓ在１８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展㊀㊀参与昆虫生理及行动过程中主要存在３种假说机制:１)ＯＢＰｓ与气味分子结合ꎬ形成复合物ꎬ使脂溶性的气味分子水溶性增大ꎬ最终以复合物的形式同受体分子结合[３２]ꎻ２)ＯＢＰｓ先与气味分子结合形成复合物ꎬ通过淋巴液后解离[３３]ꎻ３)ＯＢＰｓ与气味分子结合形成复合物ꎬ再通过淋巴液并不及时解离ꎬ而是先与受体膜的跨膜蛋白结合ꎬ在该作用下ꎬ促进气味分子和ＯＢＰｓ解离[３４].无论哪一种机制都认为ꎬＯＢＰｓ与气味分子的特异性结合能增强气味分子的水溶性ꎬ并通过感受器中水溶性的淋巴液到达神经树突上的受体ꎬ使气味受体接受刺激ꎬ最终气味降解酶将气味分子降解ꎬ避免持续刺激达到保护作用.图１所示昆虫感受器内气味结合蛋白识别运输气味分子过程.图１㊀昆虫感器内气味结合蛋白识别运输气味分子过程㊀㊀ＯＢＰｓ可能使赤拟谷盗避开某种有害物质气味源ꎬ或以使其趋向某种气味源等方式指导并参与赤拟谷盗行为调节.Ｚｈａｎｇ等[３５]研究报道ꎬ中药艾蒿挥发油对赤拟谷盗具有较强的触杀作用ꎬ且显著诱导赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１基因.研究亦发现ꎬ针对赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１进行ＲＮＡ干扰后ꎬ赤拟谷盗在接触艾蒿挥发油后具有更高的死亡率ꎬ提示赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１基因与赤拟谷盗的防御机制有关.Ｃｏｎｔｅｒａｓ等[３６]研究发现ꎬ赤拟谷盗幼虫在防御特异性苏云金芽孢杆菌Ｃｒｙ毒性时ꎬＯＢＰＣ１２等蛋白表达量显著性上调ꎬ通过使用ＲＮＡ抑制敲除ＯＢＰ基因后ꎬ研究验证了赤拟谷盗ＯＢＰ参与到防御过程中ꎬ提示ＯＢＰ参与赤拟谷盗幼虫的基础防御机制.李豫强等[３７]研究小麦气味中诱集赤拟谷盗ꎬ发现２－庚酸㊁己酸㊁辛酸等与小麦细麸皮混合后ꎬ可提高小麦对赤拟谷盗的诱集效果ꎬ提示赤拟谷盗可感知３种成分ꎬ并引诱赤拟谷盗.研究发现[３８]ꎬ赤拟谷盗感染缩小膜壳绦虫后ꎬ其性外激素结合蛋白显著上调ꎬ提示其可能参与赤拟谷盗防御机制ꎬ但具体机制尚不清楚.５㊀气味结合蛋白的研究方法５.１㊀获取方法在对ＯＢＰｓ研究时ꎬ体外研究是常采用的手段ꎬ通过对离体蛋白进行测定ꎬ可以对其结合特性进行一系列的研究ꎬ以解释其表达特性㊁分布规律㊁结合靶点等.经典的ＯＢＰｓ研究方法往往采用从昆虫体内直接提取的方法.然而ꎬ由于昆虫体内ＯＢＰｓ含量并不足以支撑实验所需ꎬ如果想要得到足以达到实验所需的蛋白量ꎬ则需要大量的昆虫样本ꎬ因此目前研究人员常采用基因克隆ꎬ原核表达的方式ꎬ即先构建所需基因序列ꎬ克隆后连接表达载体即质粒ꎬ之后转入原核细胞中诱导表达ꎬ最终在体外完成表达得到重组蛋白ꎬ再通过亲和层析柱对蛋白进行纯化ꎬ得到纯化蛋白的方法.孙小洁等[３９]２８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀通过该方法得到绿盲蝽的气味结合蛋白ＡｌｕｃＯＢＰ３３蛋白ꎻ张颖[３０]亦通过ＳｚｅａＯＢＰｓ的序列分析及原核表达最终得到ＳｚｅａＯＢＰ１与ＳｚｅａＯＢＰ４０ꎻ李秋玲[４０]通过构建班氏跳小蜂触角转录组ꎬ并以表达量为挑选标准得到一部分基因序列ꎬ通过以上方法ꎬ最终得到大量的ＡｂａｍＯＢＰｓꎻ余海忠[４１]通过该方法得到二化螟ＧＯＢＰ２.在测定昆虫ＯＢＰｓ表达特性时ꎬ常采用实时荧光定量ＰＣＲ等手段来分析其表达规律及分布特点ꎬ研究ＯＢＰｓ的表达规律与分布特点亦有助于理解ＯＢＰｓ的生理功能.５.２㊀检测方法在探究昆虫ＯＢＰｓ功能的过程中ꎬ测定ＯＢＰｓ与气味分子的结合能力是一项重要的工作ꎬ并且ꎬ由于ＯＢＰｓ的功能特性ꎬ通过测定某种特定昆虫ＯＢＰｓ与特定的气味分子结合能力ꎬ往往可以推断出该气味分子是否对昆虫的行为产生影响ꎬ从而可以筛选出能够实现目标价值的驱避剂㊁杀虫剂ꎬ甚至扩展昆虫ＯＢＰｓ应用场景ꎬ实现对某种特定挥发性分子的识别与捕捉.目前ꎬ对于昆虫ＯＢＰｓ的研究方法主要包括分子对接技术㊁荧光竞争性结合实验㊁荧光猝灭实验和同源建模等ꎬ这些技术在研究昆虫ＯＢＰｓ与目标分子的结合机制研究中被广泛应用.分子对接技术往往先通过对蛋白质３Ｄ建模ꎬ而后通过ＤＯＣＫ㊁ＡｕｔｏＤＯＣＫ或ＦｌｅｘＸ等分子对接软件进行刚性对接㊁半柔性对接或柔性对接匹配ꎬ如Ｚｈａｎｇ等[４２]就通过ＡｕｔｏＤＯＣＫ软件实现对柑橘木虱ＯＢＰｓ和ＣＳＰｓ的分子对接实验ꎬ完成对柑橘木虱ＯＢＰｓ结合的分子机制研究.然而分子对接技术只是计算机系统上模拟ＯＢＰｓ与气味分子的结合ꎬ结果仍需其他实验进行佐证ꎬ在单独作为例证时存在一定的争议.荧光竞争性结合实验常用来检验所得到的ＯＢＰｓ和ＣＳＰｓ与目标配体结合的情况ꎬ其基本原理:当气味分子进入ＯＢＰｓ疏水腔时ꎬ与腔内氨基酸残基结合ꎬ而荧光分子探针与疏水腔内氨基酸残基亦发生分子间作用力ꎬ并在特定波长下ꎬ激发出荧光ꎬ气味分子和荧光分子探针与ＯＢＰｓ发生竞争性结合ꎬ因此ꎬ气味分子与ＯＢＰｓ结合能力越强ꎬ荧光强度越弱.Ｌｉ等[４３]得到梨小食心虫的ＧｍｏｌＯＢＰ１２和ＧｍｏｌＯＢＰ１６ꎬ通过荧光竞争性结合实验发现ꎬ二者均与宿主植物挥发性物质梨酸酯亲和力强ꎬ且能特异性识别其他某些化学物质.相较于分子对接技术ꎬ荧光竞争性结合实验针对离体蛋白进行实验具有更好的说服力.然而ꎬ无论是通过原核生物(或真核生物)构建的ＯＢＰｓ还是纯化分离所得到ＯＢＰｓꎬ其体内外生物活性是否具有一定差异ꎬ而这种差异是否会引发实验数据结果误差ꎬ仍在学界广泛讨论中.６㊀展望目前ꎬ许多研究发现ꎬ天然植物提取物对昆虫具有驱避㊁触杀等作用.Ｚｈａｎｇ等[４４]报道ꎬ北艾挥发油对赤拟谷盗具有触杀作用ꎬ可用于对赤拟谷盗的防治ꎻＣｈｅｎ等[４５]报道北苍术挥发油对赤拟谷盗以及嗜卷书虱具有触杀和驱避作用ꎻＡｂｏｕｅｌａｔｔａ等[４６]报道天竺葵挥发油对赤拟谷盗及谷蠹具有显著的驱避㊁触杀及熏蒸活性ꎻ韩群鑫等[４７]报道丁香花蕾粉末与丁香酚对黑菌虫具有驱避作用ꎬ对烟草甲具有引诱作用ꎬ其中丁香酚为主要化学作用物质ꎬ研究同样发现丁香对赤拟谷盗具有驱避作用ꎻＫｈｅｌｏｕｌ等[４８]发现薰衣草挥发油对赤拟谷盗具有驱避效应.因此在天然植物挥发油中寻找合适的物质ꎬ对赤拟谷盗等害虫进行防治得到学界的广泛关注ꎬ具有非常重要的意义.然而目前ꎬ关于赤拟谷盗ＯＢＰｓ的组织分布情况ꎬ不同龄㊁性别中的不同蛋白表达差异研究仍不足ꎬ有待进一步考察ꎬ而分布情况及差异不仅在对赤拟谷盗防治工作中ꎬ也在天然植物挥发性物质对赤拟谷盗的驱避㊁触杀作用机制研究中非常重要.如何选择合适的物质在特定的时间段对赤拟谷盗进行防治ꎬ影响其繁殖等行为ꎬ以达到最佳防治效果ꎬ值得学界对赤拟谷盗ＯＢＰｓ进一步研究ꎬ也同样对其他种害虫防治具有借３８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展㊀㊀鉴意义.在采用天然植物挥发油对赤拟谷盗的驱避㊁触杀㊁熏蒸及胃毒等研究实验中ꎬ针对赤拟谷盗ＯＢＰｓ通过何种机制影响赤拟谷盗的行为的研究仍存在不足.ＰＢＰｓ是ＯＢＰｓ家族中重要一员ꎬ在昆虫繁衍过程中起关键作用ꎬ然而实验中亦发现ＰＢＰｓ也可能参与到昆虫的防御机制中ꎬ那么ꎬＰＢＰｓ如何参与到赤拟谷盗防御机制中ꎬ亦需要进一步的研究证实.是否能利用ＰＢＰｓ对昆虫进行防治ꎬ抑制其繁殖从而对害虫进行防治ꎬ保护储粮安全ꎬ及关于ＰＢＰｓ的生理功能和意义亦值得学界进一步研究探索.当前针对ＯＢＰｓ的研究方法ꎬ多数集中在对昆虫离体蛋白的研究ꎬ而离体蛋白尽管在结构上可以保持与体内蛋白一致ꎬ但是二者的生理功能是否存在差异仍有疑点ꎬ受到学界的质疑.若能采用体内蛋白进行实验可能是更好更具有说服力的一种方法.将计算机系统模拟实验与体内外实验相结合ꎬ亦是一种较好的实验方式.采用计算机系统模拟实验对蛋白与配体进行筛选ꎬ对蛋白与配体结合时的作用力进行理论分析ꎬ可大幅度减少实验成本ꎬ节省时间ꎬ同时也为体内外实验提供一些理论支持.通过研究昆虫ＯＢＰｓ有助于深入理解昆虫化学感器ꎬ更好地理解昆虫的自然行为ꎬ从而创造更高的经济效益ꎬ筛选出环保与经济并重的化学驱避剂或天然植物驱避剂.同时ꎬＯＢＰｓ作为载体蛋白ꎬ具有识别㊁运输气味分子的能力ꎬ因此对ＯＢＰｓ的研究不应仅局限于害虫的防治ꎬ还可应用于挥发性物质识别装置ꎬ具有广阔的发展前景.参考文献:[１]㊀ＳｏｋｏｌｏｆｆＡ.ＳｅｘａｎｄｃｒｏｓｓｉｎｇｏｖｅｒｉｎｌｉｎｋａｇｅｇｒｏｕｐｉｉｉｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＣｙｔｏｌｏｇｙꎬ１９７７ꎬ１９(２):２５９－２６３.[２]㊀张涛.我国赤拟谷盗地理分布㊁扩散路径与捕食螨生物防治技术研究[Ｄ].北京:中国农业大学ꎬ２０１７.[３]㊀吕建华ꎬ黄宗文ꎬ史雅ꎬ等.不同温度对赤拟谷盗生长发育和繁殖的影响[Ｊ].中国粮油学报ꎬ２０２０ꎬ３５(１):１３２－１３６.[４]㊀ＷｈｉｔｅＧＧ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｔｈｅｒｕｓｔ￣ｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅꎬＴｒｉｂｏｌｉｕｍ￣ｃａｓｔａｎｅｕｍ(Ｈｅｒｂｓｔ)(ＣｏｌｅｏｐｔｅｒａꎬＴｅｎｅｂｒｉｏｎｉｄａｅ)ꎬｉｎｗｈｅａｔ￣ｇｒａｉｎ[Ｊ].ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙꎬ１９８７ꎬ３５(１):４３－５９.[５]㊀ＥｎｇｅｌｈａｒｄｔＭꎬＲａｐｏｐｏｒｔＨꎬＳｏｋｏｌｏｆｆＡ.ＯｄｏｒｏｕｓｓｅｃｒｅｔｉｏｎｏｆｎｏｒｍａｌａｎｄｍｕｔａｎｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９６５ꎬ１５０(３６９６):６３２－６３３.[６]㊀王洁静.赤拟谷盗危害对小麦粉品质的影响[Ｄ].郑州:河南工业大学ꎬ２０１３.[７]㊀ＣｏｎｓｏｒｔｉｕｍＴＧＳ.ＴｈｅｇｅｎｏｍｅｏｆｔｈｅｍｏｄｅｌｂｅｅｔｌｅａｎｄｐｅｓｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００８ꎬ４５２(７１９０):９４９－９５５.[８]㊀ＥｎｇｓｏｎｔｉａＰꎬＳａｎｄｅｒｓｏｎＡＰꎬＣｏｂｂＭꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅ'ｓｌａｒｇｅｎｏｓｅ:ＡｎｅｘｐａｎｄｅｄｏｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ３８(４):３８７－３９７.[９]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＰｒｅｓｔｗｉｃｈＧＤꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇ￣ｐｒｏｔｅｉｎｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｗｉｔｈｄｉｓｔｉｎｃｔｃｌａｓｓｅｓｏｆｏｌｆａｃｔｏｒｙｒｅｃｅｐｔｏｒｎｅｕｒｏｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ１９９１ꎬ２２(１):７４－８４.[１０]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｏｆｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓＧＯＢＰ１ａｎｄＧＯＢＰ２ｆｒｏｍｔｈｅｔｏｂａｃｃｏｈａｗｋｍｏｔｈＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ:ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｗｉｔｈｏｔｈｅｒｉｎｓｅｃｔＯＢＰｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｉｇｎａｌｐｅｐｔｉｄｅｓ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９９１ꎬ１１(１０):２９７２－２９８４.[１１]㊀ＦｅｎｇＬꎬＰｒｅｓｔｗｉｃｈＧＤ.Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａｎｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].Ｉｎｓｅｃｔ４８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９７ꎬ２７(５):４０５－４１２.[１２]㊀ＳｈｉｒａｉｓｈｉＡꎬＫｕｗａｂａｒａＭ.Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｎｔｈｅｌａｂｅｌｌａｒｈａｉｒｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｃｅｌｌｓｏｆｔｈｅｆｌｙ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｒａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９７０ꎬ５６(６):７６８－７８２.[１３]㊀ＷｉｃｈｅｒＤꎬＭｉａｚｚｉＦ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｉｎｓｅｃｔｏｌｆａｃｔｏｒｙｒｅｃｅｐｔｏｒｓ:Ｉｏｎｏｔｒｏｐｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｓａｎｄｏｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｓ[Ｊ].ＣｅｌｌａｎｄＴｉｓｓｕｅＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０２１ꎬ３８３(１):７－１９.[１４]㊀ＮｉｃｈｏｌｓＺꎬＶｏｇｔＲＧ.ＴｈｅＳＮＭＰ/ＣＤ３６ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＤｉｐｔｅｒａꎬＨｙｍｅｎｏｐｔｅｒａａｎｄＣｏｌｅｏｐｔｅｒａ:ＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒꎬＤ.ｐｓｅｕｄｏｏｂｓｃｕｒａꎬＡｎｏｐｈｅｌｅｓｇａｍｂｉａｅꎬＡｅｄｅｓａｅｇｙｐｔｉꎬＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａꎬａｎｄＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ３８(４):３９８－４１５.[１５]㊀ＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＲｅａｇａｎＪꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ａｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｄｅｇｒａｄｉｎｇａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅｉｎｔｈｅａｎｔｅｎｎａｅｏｆｔｈｅｍｏｔｈＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９８９ꎬ９(４):１３４１－１３５３.[１６]㊀ＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＶｏｇｔＲＧꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ａｎｔｅｎｎａｌ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｄｅｇｒａｄｉｎｇａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅｓｆｒｏｍｔｈｅｍｏｔｈｓＡｎｔｈｅｒａｅａｐｏｌｙｐｈｅｍｕｓａｎｄＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９０ꎬ２６５(３２):１９７１２－１９７１５.[１７]㊀ＧａｏＳＳꎬＺｈａｎｇＫＰꎬＷｅｉＬＴꎬｅｔａｌ.ＩｎｓｅｃｔｉｃｉｄａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＡｒｔｅｍｉｓｉａｖｕｌｇａｒｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｏｉｌｅｘｐｏｓｕｒｅ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ２０２０ꎬ１１:５８９.[１８]㊀ＡｈｍｅｄＴꎬＺｈａｎｇＴＴꎬＷａｎｇＺＹꎬｅｔａｌ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇꎬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅꎬｏｄｏｒａｎｔａｆｆｉｎｉｔｙꎬａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｗｏｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎＭａｃｒｏｃｅｎｔｒｕｓｃｉｎｇｕｌｕｍＢｒｉｓｃｈｋｅ(Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ:Ｂｒａｃｏｎｉｄａｅ)[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１７ꎬ９４(２):ｅ２１３７４.[１９]㊀ＰｅｌｏｓｉＰꎬＺｈｏｕＪＪꎬＢａｎＬＰꎬｅｔａｌ.Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ].ＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓＣＭＬＳꎬ２００６ꎬ６３(１４):１６５８－１６７６.[２０]㊀ＭｏｎａｃｏＨＬꎬＺａｎｏｔｔｉＧ.Ｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄａｃｔｉｖｅｓｉｔｅｏｆｔｈｒｅｅｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃｍｏｌｅｃｕｌｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｗｉｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｉｎｏａｃｉｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ[Ｊ].Ｂｉｏｐｏｌｙｍｅｒｓꎬ１９９２ꎬ３２(４):４５７－４６５.[２１]㊀ＬａｒｔｉｇｕｅＡꎬＣａｍｐａｎａｃｃｉＶꎬＲｏｕｓｓｅｌＡꎬｅｔａｌ.Ｘ￣ｒａｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｌｉｇａｎｄｂｉｎｄｉｎｇｓｔｕｄｙｏｆａｍｏｔｈｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００２ꎬ２７７(３５):３２０９４－３２０９８.[２２]㊀ＰｅｌｏｓｉＰꎬＭａｉｄａＲ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＢ:ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９５ꎬ１１１(３):５０３－５１４.[２３]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＲｉｄｄｉｆｏｒｄＬＭ.Ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｂｉｎｄｉｎｇａｎｄｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｂｙｍｏｔｈａｎｔｅｎｎａｅ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ１９８１ꎬ２９３(５８２８):１６１－１６３.[２４]㊀ＤｉｐｐｅｌＳꎬＯｂｅｒｈｏｆｅｒＧꎬＫａｈｎｔＪꎬｅｔａｌ.Ｔｉｓｓｕｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓꎬｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙａｎｄｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｆｒｏｍｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｒｅｖｅａｌｓｕｂｇｒｏｕｐｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｉｅｓｆｏｒｏｌｆａｃｔｉｏｎｏｒｍｏｒｅｇｅｎｅｒａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０１４ꎬ１５:１１４１.[２５]㊀ＰｅｌｌｅｔｉｅｒＪꎬＬｅａｌＷＳ.Ｇｅｎｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｆｒｏｍｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｈｏｕｓｅｍｏｓｑｕｉｔｏＣｕｌｅｘｐｉｐｉｅｎｓｑｕｉｎｑｕｅｆａｓｃｉａｔｕｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２００９ꎬ４(７):ｅ６２３７.[２６]㊀ＬｉＺＸꎬＺｈｏｕＪＪꎬＳｈｅｎＺＲꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｐｕｔａｔｉｖｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｔｈｅｍａｌａｒｉａｍｏｓｑｕｉｔｏｅｓꎬＡｎｏｐｈｅｌｅｓｇａｍｂｉａｅａｎｄＡ.Ａｒａｂｉｅｎｓｉｓ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａＳｅｒｉｅｓＣ:ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００４ꎬ４７(６):５６７－５７６.[２７]㊀ＦｏｒêｔＳꎬＭａｌｅｓｚｋａＲ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆａｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｅｎｃｏｄｉｎｇｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇ￣ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎａｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔꎬｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ(Ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａ)[Ｊ].ＧｅｎｏｍｅＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２００６ꎬ１６(１１):１４０４－１４１３.[２８]㊀ＷａｎｇＲꎬＬｉＦＱꎬＺｈａｎｇＷꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅｓｉｎＢｅｍｉｓｉａｔａｂａｃｉＭＥＤｂｙｈｅａｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１７ꎬ１２(２):ｅ０１７１７３９.[２９]㊀胡飞.十种储藏物害虫触角感器的超微结构研究[Ｄ].重庆:西南大学ꎬ２００９.[３０]㊀张颖.玉米象气味结合蛋白的表达与结合特性分析[Ｄ].合肥:安徽农业大学ꎬ２０１９.５８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展６８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀[３１]㊀王娟.松褐天牛气味结合蛋白基因的克隆与功能分析[Ｄ].武汉:华中农业大学ꎬ２０１５.[３２]㊀ＳｔｅｉｎｂｒｅｃｈｔＲＡ.Ａｒｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｏｄｏｒａｎｔｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ?[Ｊ].ＣｈｅｍｉｃａｌＳｅｎｓｅｓꎬ１９９６ꎬ２１(６):７１９－７２７.[３３]㊀ＶｏｇｔＲＧ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｍｏｔｈｏｌｆａｃｔｉｏｎ:ａｍｏｄｅｌｆｏｒｃｅｌｌｕｌａｒｉｄｅｎｔｉｔｙａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌａｓｓｅｍｂｌｙｏｆｔｈｅｎｅｒｖｏｕｓｓｙｓｔｅｍ[Ｍ]//ＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｏｄｅｌＳｙｓｔｅｍｓｉｎｔｈｅＬｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ.Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ:ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓꎬ１９９５:３４１－３６８. [３４]㊀ＲｏｇｅｒｓＭＥꎬＳｕｎＭꎬＬｅｒｎｅｒＭＲꎬｅｔａｌ.Ｓｎｍｐ￣１ꎬａｎｏｖｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｏｆｏｌｆａｃｔｏｒｙｎｅｕｒｏｎｓｏｆｔｈｅｓｉｌｋｍｏｔｈＡｎｔｈｅｒａｅａｐｏｌｙｐｈｅｍｕｓｗｉｔｈｈｏｍｏｌｏｇｙｔｏｔｈｅＣＤ３６ｆａｍｉｌｙｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９７ꎬ２７２(２３):１４７９２－１４７９９.[３５]㊀ＺｈａｎｇＹＣꎬＧａｏＳＳꎬＸｕｅＳꎬｅｔａｌ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｄｅｆｅｎｓｅｏｆｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅꎬＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍꎬａｇａｉｎｓｔｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｏｆＡｒｔｅｍｉｓｉａｖｕｌｇａｒｉｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ１１:８１９. [３６]㊀ＣｏｎｔｒｅｒａｓＥꎬＲａｕｓｅｌｌＣꎬＲｅａｌＭＤ.ＰｒｏｔｅｏｍｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｌａｒｖａｅｔｏＢａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓｔｏｘｉｎｐｒｏｄｕｃｉｎｇｓｔｒａｉｎｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１３ꎬ８(１):ｅ５５３３０.[３７]㊀李豫强ꎬ张红建ꎬ郑联合ꎬ等.小麦气味中诱集赤拟谷盗的有效成分[Ｊ].中国粮油学报ꎬ２０２１ꎬ３６(３):１２２－１２８. [３８]㊀ＨｉｔｃｈｅｎＳＪꎬＳｈｏｓｔａｋＡＷꎬＢｅｌｏｓｅｖｉｃＭ.Ｈｙｍｅｎｏｌｅｐｉｓｄｉｍｉｎｕｔａ(Ｃｅｓｔｏｄａ)ｉｎｄｕｃｅｓｃｈａｎｇｅｓｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｅｌｅｃｔｇｅｎｅｓｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ(Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ)[Ｊ].ＰａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２００９ꎬ１０５(３):８７５－８７９.[３９]㊀孙小洁ꎬ李仔博ꎬ张强ꎬ等.绿盲蝽气味结合蛋白ＡｌｕｃＯＢＰ３３配体结合特性[Ｊ].中国生物防治学报ꎬ２０２０ꎬ３６(２):２０３－２１０.[４０]㊀李秋玲.班氏跳小蜂气味结合蛋白ＯＢＰｓ的结合特性分析[Ｄ].武汉:华中农业大学ꎬ２０１８.[４１]㊀余海忠.二化螟触角感受器类型及其ＧＯＢＰ２基因保守区的克隆与序列分析[Ｄ].杭州:浙江大学ꎬ２００４. 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[４６]㊀ＡｂｏｕｅｌａｔｔａＡＭꎬＫｅｒａｔｕｍＡＹꎬＡｈｍｅｄＳＩꎬｅｔａｌ.ＲｅｐｅｌｌｅｎｔꎬｃｏｎｔａｃｔａｎｄｆｕｍｉｇａｎｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＧｅｒａｎｉｕｍ(ＰｅｌａｒｇｏｎｉｕｍｇｒａｖｅｏｌｅｎｓＬ.'Ｈéｒ)ｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓａｇａｉｎｓｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ(Ｈｅｒｂｓｔ)ａｎｄＲｈｙｚｏｐｅｒｔｈａｄｏｍｉｎｉｃａ(Ｆ.)[Ｊ].ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＩｎｓｅｃｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２０ꎬ４０(４):１０２１－１０３０.[４７]㊀韩群鑫ꎬ黄寿山.几种中药材仓贮害虫对丁香的嗅觉行为反应[Ｊ].仲恺农业工程学院学报ꎬ２０１２ꎬ２５(１):１－５. [４８]㊀ＫｈｅｌｏｕｌＬꎬＫｅｌｌｏｕｃｈｅＡꎬＢｒéａｒｄＤꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｂｅｔｗｅｅｎａｔｔｒａｃｔｉｏｎｔｏａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓａｎｄｒｅｐｅｌｌｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｐｉｋｅｌａｖｅｎｄｅｒｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌａｎｄｉｔｓｍａｉｎｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｌｉｎａｌｏｏｌｉｎｔｈｅｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ[Ｊ].ＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉａＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓｅｔＡｐｐｌｉｃａｔａꎬ２０１９ꎬ１６７(９):８２６－８３４.(责任编辑㊀李㊀超)㊀㊀。
东亚飞蝗气味分子结合蛋白异形体的多态性及发育特征的开题报告
东亚飞蝗气味分子结合蛋白异形体的多态性及发育特征的
开题报告
开题报告
题目：东亚飞蝗气味分子结合蛋白异形体的多态性及发育特征研究
一、研究背景
东亚飞蝗是一种害虫，在农业生产中造成巨大损失。
有证据表明，东亚飞蝗的行为和繁殖受到气味分子的影响，而气味分子结合蛋白（OBP）是一类介导昆虫嗅觉的重要蛋白质。
OBP异形体的多态性和发育特征对于解析昆虫嗅觉信号传递机制具有重要意义。
因此，本研究旨在探究东亚飞蝗OBP异形体的多态性及其发育特征，进一步揭示其对气味分子识别的作用机制。
二、研究内容
1. 确定东亚飞蝗OBP基因家族
通过对东亚飞蝗进行基因组测序和分析，确定其OBP基因家族。
2. 分析东亚飞蝗OBP异形体的多态性
通过克隆重组东亚飞蝗OBP基因并进行体外表达，利用质谱和光谱等技术手段，探究OBP的结构及其异形体的多态性。
3. 研究东亚飞蝗OBP的发育特征
通过RT-PCR和蛋白质组学技术，分析东亚飞蝗OBP在不同发育阶段的表达模式及其与昆虫生长发育的关系。
4. 探究东亚飞蝗OBP在识别气味分子中的作用机制
利用离子迁移光谱技术、双电子荧光共振能量转移技术和核磁共振技术等手段，揭示东亚飞蝗OBP在气味分子识别和信号传递中的作用机制。
三、研究意义
本研究对于揭示东亚飞蝗气味感知和识别的分子机制具有重要意义，也将对未来开发有效的防治措施提供有力支持。
此外，对于深入了解昆虫嗅觉传递机制及其与行为、繁殖等方面的关系，也有一定的启示作用。
昆虫气味结合蛋白研究进展
昆虫气味结合蛋白研究进展张治科;张烨;吴圣勇;雷仲仁【摘要】嗅觉在昆虫生命活动中起着重要的作用,气味结合蛋白(odorant binding proteins,OBPs)是昆虫嗅觉系统中发挥重要作用的蛋白之一,近年随着基因组学、转录组学的快速发展,越来越多的昆虫OBPs基因陆续被鉴定出来,部分OBPs的功能也逐步被证实.本文作者针对OBPs的种类、结构特征、表达分布、三维结构以及生理功能等方面进行了综述,为更多昆虫OBPs基因的鉴定及其功能研究提供参考,也为进一步揭示昆虫-环境间的化学通讯机理以及开辟害虫新的防治策略奠定基础.%Olfactory plays important roles in the behavior of insects,illustrating the olfactory mechanism of insects will be useful to regulate insect behaviors and develop new strategy for pest control.Odorant binding proteins is one class important proteins in insect olfactory system.In recent years,with the rapid development of genome and transcriptome,more and more odorant binding proteins were identified,among them,some proteins' functions were proved gradually,which are beneficial to reveal the machenism of insect olfactory.This paper summarized theclasses,structure,expression,distribution,three-dimensionalmodel,physiological functions of odorant binding proteins,which could provide reference for identifying more odorant binding proteins and studying their functions,lay the foundation for revealling furtherly chemical communication mechanism between insect and environment.【期刊名称】《环境昆虫学报》【年(卷),期】2017(039)003【总页数】8页(P713-720)【关键词】昆虫嗅觉;气味结合蛋白;结构特征;表达分布;生理功能【作者】张治科;张烨;吴圣勇;雷仲仁【作者单位】宁夏农林科学院植物保护研究所,宁夏植物病虫害防治重点实验室,银川750002;山西省农业科学院植物保护研究所,太原030031;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;闽台特色作物病虫生态防控协同创新中心,福州350002【正文语种】中文【中图分类】Q965;S433昆虫在长期进化过程中演化出复杂的嗅觉、味觉、触觉等信号感受机制，其中嗅觉在昆虫寄主选择、交尾、觅食、忌避及信息传递等生命活动中发挥重要作用。
蚊虫气味结合蛋白和气味受体蛋白研究进展
【综述】蚊虫气味结合蛋白和气味受体蛋白研究进展黄晓丹1 ，代玉华1 ，程鹏1 ，赵久旭2 ，张崇星1 ，寇景轩1［摘要］蚊虫在生长、发育、捕食、繁殖、进化的过程中形成了复杂的嗅觉系统，多种蛋白参与了这一过程，这些蛋白包括气味结合蛋白( OBPs) 、气味降解酶( ODEs) 以及气味受体( OＲs) 等。
现主要总结近年来蚊虫气味结合蛋白和气味受体蛋白两方面研究的最新进展，为蚊虫嗅觉系统研究及开展蚊虫防治工作提供新的参考信息。
［关键词］嗅觉系统; 气味结合蛋白; 气味受体蛋白［中图分类号］Ｒ184. 31 ［文献标识码］ A ［文章编号］1672－2116 ( 2014) 04－209－04Progress in Ｒesearch on Odorant Binding Proteins andOlfactory Ｒeceptors of MosquitosH UAN G Xi a o－dan1 ，DA I Y u－hua1 ，CHE N G P e n g1 ，ZH A O J i u－x u2 ，ZH AN G Ch o n g－xi n g1 ，KO U J i n g－x uan11Sh a n d on g I nst i t ute o f P a r a s i t i c D i se a ses，Sh a n d on g A c ad emy o f M e d i c a l Sc i ences，Ji n i n g272033，Sh a n d on g P rov i nc e，C h i n a．2 J i n i n g H e a l t h Sc hoo l．A b s t r a c t Ob j ec t ive Mo squit o s ha v e fo rmed its c o mple x o l f act o r y s y stem in t he p r o cess of g r ow th，f eedin g，repr o ducti o n and e vo luti o n，and man y pr o teins are in vo l v ed in this pr o cess〃T hese pr o teins mainl y include o-d o rant bindin g pr o tein ( OBPs)，o d o rant de g radin g en zy mes ( ODEs) and o d o rant recept o rs ( OＲs)，etc〃T his paper re v ie w ed the recent ad v ances in the stud y of m o squit o o d o rant bindin g pr o tein and o l f act o r yrecep- t o rs，s o as t o pr ov ide ne w in fo rmati o n fo r m o squit o o l f acti o n s y stem research a nd i mplementati o n o fm o squit o c o ntr o l wo rk〃Key words olfactory system; odorant binding protein; olfactory receptor蚊虫不仅叮吸骚扰人类，而且可传播疟疾、登革热、丝虫病、黄热病、流行性乙型脑炎等多种传染性疾病，是对人类威胁最大的卫生媒介昆虫。
昆虫性信息素结合蛋白功能研究进展
昆虫性信息素结合蛋白功能研究进展作者：田志强孙丽娜李艳艳张怀江闫文涛岳强全林发仇贵生来源：《农学学报》2017年第09期摘要：嗅觉系统在昆虫的生命活动中具有重要的功能作用。
通过嗅觉蛋白来识别环境中以及种内所释放的化学信号物质，进而指导昆虫完成求偶，躲避天敌等生命活动。
近些年来，随着转录组测序技术的日益发展，许多昆虫的嗅觉家族相关基因已被鉴定。
而性信息素结合蛋白（pheromone binding protein，PBPs）因其功能的特殊性与重要性，一直以来备受研究者的关注。
目前，丰富的科学手段，例如电压钳，RNAi，EAG等已为嗅觉蛋白功能做出了不同的阐述，并有一些新的发现，但目前尚存在一些问题亟待解决。
笔者根据国内外近些年的研究进展，从昆虫性信息素结合蛋白的理化性质、不同组织表达模式及其与其他嗅觉相关蛋白之间的关系等方面进行了综述。
关键词：性信息素结合蛋白；触角；昆虫；嗅觉基因；功能0引言昆虫的嗅觉系统在其适应环境的过程中发挥了不可替代的作用，对其寻找配偶及产卵场所，躲避天敌等行为产生了重要影响，其中求偶交配行为对于昆虫种群的繁衍发展等具有重要的意义。
昆虫脑部触角叶一般由两个平行亚系统组成，一个主要负责处理寄主植物气味，而另一个特化为专门处理种内或相似种之间的性信息素。
目前，研究者已就普通气味结合蛋白（General Odorant Binding Proteins，GOBPs）和性信息素结合蛋白（Pheromone Binding Protein，PBPs）分别作为气味结合蛋白（odorant Binding Proteins，OBPs）开展了广泛研究。
关于求偶交配行为发生的第一步，目前被普遍认为是性信息素结合蛋白识别并结合性信息素分子后，将其运输至嗅觉受体发生级联放大反应，进而指导昆虫进行求偶行为。
昆虫对性信息素分子的识别主要由分布在触角上的感受器完成，气味分子能够穿过感受器表面布着的微孔（Pore）进入触角感受器，与淋巴液中相对应的气味结合蛋白结合，而后被运送至感觉神经元膜上的气味受体（Olfactory Receptor，ORs）。
小菜蛾气味结合蛋白OBP2结构分析
研究背景
昆虫的嗅觉系统是一个高度专一、极其灵敏的化 学监测器,能够检测、识别和传递环境中的化学气味 分子,并触发觅食、寻偶等一系列特殊的行为反应。 昆虫能够感应的气味物质多为脂溶性小分子化合物, 这些外界的亲脂性分子不能够直接通过触角感受器的 亲水性淋巴液到达嗅觉神经树突末梢,在这个传递过 程中气味结合蛋白(odorant binding protein, OBP) 起到了溶解并运输脂溶性化合物穿过亲水性液体的作 用。
76%
162
75%
161
75%
161
74%
160
GOBP家族系统发育树
该蛋白与柞蚕（OBP2_ANTPE）、烟草天蛾（OBP2_MANSE）、 烟芽夜蛾（OBP2_HELVI）普通气味结合蛋白2亲缘关系最近。
蛋白水平分析
物理学特性-----ExPASy ProtParam
• 等电点PI：5.40 • 不稳定指数（Instability index ）：57.06，为不稳定蛋白； • 脂溶指数Aliphatic index: 70.54 ； • 亲水性Grand average of hydropathicity (GRAVY): -0.403
蛋白水平分析
蛋白水平分析
亚细胞定位
该OBP2蛋白定位细胞外，位于血淋巴中。
OBP2_BOMMO蚕蛾气味结合蛋白高级结构
结论
• 经分析小菜蛾OBP2气味结合蛋白是一种酸性水溶性的小分 量蛋白质，其位于血液淋巴中，在信号传递中，与相应的 气味分子相结合，最终使小菜蛾对环境中的特定气味分子 做出相应的应答反应。
因此，对小菜蛾气味结合蛋白的研究,有助于深 入了解该害虫的气味感受机制,并为将来利用昆虫行 为控制来进行害虫防治提供基础依据。
昆虫信息素结合蛋白研究进展
一
分 被鉴定 、 成和应 用 ， 们迫 切 想要 了解 昆虫 对 信息 素 合 人 物 质的感受 机制 。越 来越多 的实验证 明 ， 昆虫 的感 器淋 巴
液 内存在着 复杂 的成分 ， 它们 在昆虫 的嗅觉反 应 中起 着重
昆虫是地 球上物种 量最为 丰富 的类 群 ， 已经 记 录的有 ９ ３万 多种 ， 占生物 种类 的 ３４ 约 ／ 。在长 期 的选择 进化 过程 中， 昆虫依赖 嗅觉刺激来 显示 整个行 为模式 。在 昆虫 的整 个 生命周 期 中 ， 大部分 生命活 动的重 要环 节都 是受 白（ Ｂ ） Ｏ Ｐ 中的一 大类 ， 它 主要存在 于雄虫 触 角 中 ， 受 昆 虫 的信 息 素 ， 感 后来 发 现 它也存在 于雌虫触 角 内 ， 其表 达 量 一般 少 于雄 虫 ， 有少 数 雌 雄虫相 当。信息 素 结合 蛋 白（ Ｂ ） Ｐ Ｐ 与信 息 素特 异 性 结 合 ， 来 启 动 昆虫 的 寻 偶 和 交 配等 行 为。 自从 Ｖｇ 和 用 ｏｔ Ｒｄｉｒ（９ １ 用 标 记 性 信 息 素 的 方 法 在 多 音 大 蚕 蛾 ｉ ｆ ｄ １８ ） ｄｏ （ ｎ ｅ ｅ ｐｌ ｈｍ ｓ 雄 蛾 触 角 中 发现 昆虫 信 息 素 结 合 Ａ ｔ ｒ ａ ｏ ｐｅ ｕ） ｈａ ｙ 蛋 白 以来 ， 多种 昆虫 中都 发现 了信 息素结 合蛋 白的存 在很 在 ， 速成 为气味结合 蛋 白中一个最 主要 的研 究 内容 。 并迅
要 的作 用 。其 中 受 到 重 视 的是 信 息 素 结 合 蛋 白 （ ｈｒ ｐｅ — ｏ
ｍｏｅｂｎ ｉｇｐｏｅ ， Ｂ ） ｎ ｉｄｎ ｒｔｉ Ｐ Ｐ 及一些 酶类 。 ｎ
昆虫离子型受体及其功能研究进展
http : ! www. insect. cry. cndol ： 10.16380/j.kcxb. 2020.11.01211 月 November2020, 63(11)： 1399 -1410昆虫学报ACTAENTOMOLOGICASINICA昆虫离子型受体及其功能研究进展郭金梦，董双林(南京农业大学植物保护学院，南京210095)摘要：昆虫是地球上最大的动物类群，在长期的进化过程中形成了复杂的感受系统，其中以化学感 受(嗅觉和味觉)最为重要&气味受体(odoanl orpyr , OR )和味觉受体(gustatoo oceptor , GR ) 分别在嗅觉和味觉中起关键作用，但近年发现离子型受体#ionotropic receptor, IR)也在一些化学感 受中发挥作用，有些IR 还参与温度和湿度等非化学感受& IR 家族由离子型谷氨酸受体# Pwotopbglutamate receptor, iRluR)进化而来，具有典型的3个跨膜结构域；与OR 相似，每个IR 至少需要一个共受体(ca-receptor )才能发挥功能，现已发现4个IR 共受体(IR8a , IT25a , IR76b 和IR93a )；两个或多个IR 可以共表达于同一个嗅觉神经元，IR 间的不同组合导致神经元不同的气味反应谱&一种昆虫通常含有几个到上百个不等的IR,其中部分IR 为触角特异表达，但绝大多数IR 的功能 及其作用机制仍不清楚&本文综述了 IR 的结构和进化以及昆虫IR 基因鉴定、表达和功能等方面 的研究进展，以期为深入研究昆虫IR 的功能、作用机制及在害虫防治中的应用提供参考&关键词： (化学感受； 型受体；感器；嗅觉；味觉中图分类号：Q966 文献标识码：A 文章编号：0454-6296(2020)11-1399-12Research prgrss in ionotropic rcentor and their functions in insectsGUO Jin-Meng , DONG Shuang-Fin * * ( Colleye of Plant Protection , Nanjing AgTcultural University , Nanjing 210095, China )基金项目：国家自然科学基金项目(31672350, 31872300)作者简介：郭金梦，女，1992年4月生！山东泰安人，博士研究生！研究方向为昆虫生理生化与分子生物学！ E-mail ： ********************* 通讯作者 Corresponding aulCer , E-mail : slkong@ njau. cdu. cn收稿日期 Received ： 2020-04-26 % 接受日期 Accepted ： 2020-07-W8Abstract : As the laraest goup in the animal kingdom , insects have evolved campleo sensoo systems in osponso to various environmental stimuli , in which the chemosensation ( olfaction and gustation ) is the most important. The odorant receptors ( ORs) and gustatoo aceptors ( GRs) play a key ole in olfaction and gustation , eespectieee.Howeeee , in eecentXeaes , ithasbeen eound thationoteopiceeceptoes ( IRs ) are also involved in chemosensation as well as non-chemosensation such as sensation of temperature andhumidity.TheIR eamieyiseeoeeed eeom ionoteopicgeutamateeeceptoes ( iGeuRs ) which contain theee typical transmembrane domains. Similar to ORs , each IR needs to be cacxpossed with al lust one of the four identified ca-receptors(IR8a ,IR25a , IR76b a nd IR93a ) for its nomial function. Two or moreIRs con be cacxpossed in a same ollctoo neuron , and diReont IR combinations lexd to their diOeont responso profiles in neurons. One insect species usuVly contains several to over one hundred IRs, withsome IRs showing antennae-specibc expression pVterns , but most IRs remaining unknown in the functionand the mechanism of action . In this vticm , the resexoh advances in the structuo and evolution of IRs , and theidentieication , eipee s ion and eunction oeIR genesin insectsweeeeeeiewed , hopingtopeoeide some references for the further studies on the function and mechanisms of action of IRs , and the potentialuso of insect IRs as taraels in pest control.Key W o C s ： Insect ; chemosensation % ionotropic receptor ; sensilla % olfaction %gustation1400昆虫学扌艮Ada Entomologicp Sinio63昆虫化学感受(包括味觉和嗅觉)在昆虫觅食、寻找配偶和选择产卵部位以及躲避天敌等行为中起到重要的作用(Hansson and SVnsmyr,2011)(已知的昆虫化学感受相关蛋白主要包括气味结合蛋白(odorant bindiny protein,OBP)、气味受体(odo/nl receptor,OR))化学感受蛋白(chemosensoy patein, CSP))味觉受体(yustatoy receptor,GR))感觉神经蛋白(sensoe neueon membeane peotein, SNMP))离子型受体(ionotropic receptor,IR)和气味降解酶(odorant deyradiny enzymo,ODE)等(Eyun ei a；,2017)oIR子受(ionoteopicgeutamate receptor,ibluR)家族演化而来，是一类保守的配体门控离子通道(liyand-gated ion channel)，在配体分子与其结合后通道打开,导致膜内外离子的流动从而产生膜电位。
昆虫嗅觉气味结合蛋白OBP的研究进展
昆虫嗅觉气味结合蛋白OBP的研究进展摘要:昆虫嗅觉气味结合蛋白是嗅觉机制中重要的一部分，本文参考近年来国内外对昆虫气味结合蛋白的研究结果，从昆虫气味结合蛋白的生化特性、在触角中的分布、结合特性、蛋白结构、表达时间及代谢、生理功能等几个方面对气味结合蛋白进行了阐述。
关键词：昆虫；气味结合蛋白；三维结构；触角；配体结合嗅觉在昆虫的生存和繁衍中至关重要，昆虫通过分布于触角(少数为下唇须)表层的嗅觉感受器来获取环境中的化学信息，进而调控其觅食、聚集、求偶和寻找产卵场所等重要行为。
昆虫对气味分子的识别，包括气味分子的质（不同分子）、量（不同浓度）以及释放间歇，有赖于昆虫整个嗅觉系统中各级神经元素对气味分子的信息编码，即在各级神经元素中的分子图像。
研究嗅觉机制，就是阐明昆虫对气味分子信息编码的整体过程，亦即气味分子的识别机理，涉及到昆虫嗅觉编码一般过程的内容包括OBP、嗅觉受体与分子识别以及分子图像等（娄永根，程家安，2001）。
一般而言，昆虫对气味物质的识别过程大致包括以下几步(穆兰芳等，2005) (1)外界环境中亲脂性的气味分子通过昆虫触角感器表皮上的微孔进入亲水性的感器淋巴液，与感器淋巴液中的可溶性气味结合蛋白(Odorant binding protein , OBP)结合，形成气味分子-OBP 复合体；(2)复合体穿过亲水性的嗅觉淋巴液，到达神经树突膜上的气味受体；(3)气味受体受到刺激后，膜通透性发生改变，产生动作电位，同时气味分子在OBP 作用下又迅速失，然后在气味降解酯酶和谷胱苷肽转移酶的作用下降解。
一些研究表明，昆虫感受到的气味物质多为脂溶性的小分子化合物。
这些小分子化合物通过触角上皮间的孔道扩散到达触角感受器淋巴液，触角感受器的淋巴液是亲水性的液体，而外界亲脂性气味分子不能通过这些亲水性的液体直接到达嗅觉神经树突末梢，据此推测神经树突周围液体中可能存在一种气味结合蛋白(odorant binding protein，OBP)，溶解并运输脂溶性气味化合物通过亲水性液体。
昆虫周缘神经系统感受化学信息的分子机制研究进展
１ 昆 虫感 受 化 学信 息 的器 官
昆虫通过体表 的化学感器感受环境 中的化学 信息
分 子． 昆 虫 的化 学 感 器 主要 位 于 触 角 、触 须 、跗 节 和 产 卵器 的表 皮 上 ，分 布 于各 种 器 官 的各 种 形 状 的 化 学 感 器都 拥 有 相似 的结 构 （ １． 它们 具 有特 殊 的表 皮 结 图 ）
摘 要
自２ ０世 纪 ８ Ｏ年 代 以来 ， 昆虫 感 受 化 学 信 息 的机 制 研 究 进 展 十 分 迅 速 ． 气 味 分 子 结 合 蛋
白和嗅 觉受体 蛋 白两大 类家族 蛋 白 的发 现 ，是 昆虫感 受 化学 信 息分 子机 制研 究 的里 程碑． 近 年 来 在 这两 大类蛋 白的类型 、 多态 性 、结合 特 征 、蛋 白晶体 结构 、表 达特 点 、基 因缺 失 与 电生理 和 行 为 的关系等不 同方 面进 行 了大 量 的工 作 ，从 而为 明确 这 两类 蛋 白的生理 功 能及 其在 气味 分 子编 码
．
刺形感器壁
li ) 构 成
，
不 同 昆 虫 中 神 经 小 球 的 数 目不
厚无孔
但是感器 顶 端 有
个孔
．
从这些 特征可 以
．
同 ( 例如 沙 漠 蝗 约 有
果蝇 只有 约
43
10 0 0
个 非 常小 的神经 小球
而
推测 刺形感器 可 能是 接 触化 学 感 器 ( 味觉 感器 )
而
，
然
个
，
。] 。
)
．
每 个 神 经 小 球 包 括 由嗅 觉 神 经
现 有 的形 态 学 研 究 无 法 提 供 切 实 的 证 据
昆虫嗅觉信号神经传递途径的研究进展
生物灾害科学2012,35(1):7-11Biological Disaster Science,V ol.35,No.1,2012swzhkx@收稿日期：2012-03-05基金项目：国家自然科学基金项目(30971909)作者简介：游灵，女，硕士生，主要从事昆虫行为与化学生态学研究；*通信作者：魏洪义，教授，博士，E-mail:hyiwei@ 。
DOI ：10.3969/j.issn.2095-3704.2012.01.002昆虫嗅觉信号神经传递途径的研究进展游灵，王广利，魏洪义*（江西农业大学农学院，江西南昌330045）摘要：嗅觉在昆虫生命活动中起着至关重要的作用，当昆虫触角感受到环境中气味分子后，这些气味分子运载的信息在感觉神经元中转换成电生理信号，经过一系列的神经传递过程传递至高级中枢进行信息处理。
昆虫是研究嗅觉系统功能与发育的重要模式生物之一。
本文对气味结合蛋白、嗅觉受体和触角神经叶等方面的研究进展进行了综述。
关键词：嗅觉；气味结合蛋白；嗅觉受体；触角神经叶；神经传递中图分类号：S433文献标志码：A文章编号：2095-3704（2012）01-0007-05Advances in Neuron Transferr ing Pathways in Insects ’Olfactor y SignalsYOU Ling,WANG Guang-li,WEI Hong-yi *(College of Agronomy,Jiangxi Agricultural University,Nanchang 330045)Abstra cts:Olfaction plays a vital role in all aspects of their lives for insects.When the insect antennae accept odor molecules in the environment,olfaction begins with the transduction of the information carried by odor molecules into electrical signals in sensory neurons,and further processing of the odor information is done in higher centers through the neuron pathway.Insects have become one of important model organisms for the research on function and development of olfactory system.Research progresses in odorant binding proteins,olfactory receptors and antennal lobes were reviewed in this paper.Key wor ds:olfaction;odorant binding protein;olfactory receptor;antennal lobe;neuron pathway 嗅觉对于昆虫的生存非常重要，在寻找食物、选择配偶、探测产卵地点、躲避天敌等活动中发挥了不可替代的作用。
基于昆虫气味结合蛋白的新型酰基哌啶类化合物的构效关系
１ ０个 Ｃ的化合物的驱避活性最佳 ， 这与 Ａ ｇ ａ ｍ Ｏ Ｂ Ｐ １ 结合 口袋的疏水性 质密不可分立体效应过大 的取代基 ， 这是 由 Ａ ｇ ａ ｍＯ Ｂ Ｐ １ 结合 口袋 的大小决定 的； 与哌啶 Ｎ相 连 的酰基作为氢键受体基团 ， 对于化合物识别与结合 Ａ ｇ ａ ｍ Ｏ Ｂ Ｐ １蛋 白至关重要 ．
关键词 气味结合蛋 白；酰基 哌啶类化合物 ；昆虫 驱避剂 ； 分子对接 ； 三维定量构效关系
中 图分 类 号 Ｏ ６ ４ １ 文献标志码 Ａ
蚊虫可通过叮咬传播疟疾、 脑炎及登革热等一系列疾病 ， 引起人畜高发病率和死亡率¨ ｌ ２ Ｊ ． 昆虫驱 避剂作为一种生态友好的昆虫行为控制物质 ， 可有效降低蚊虫叮咬和传播疾病 的几率 ， 在现代农业害
， ，
得了商品化驱避剂 Ｄ Ｅ Ｅ Ｔ与 冈比亚按蚊 Ｏ Ｂ Ｐ １ （ Ａ ｇ ａ ｍ Ｏ Ｂ Ｐ １ ） 的 晶体复合物．通 过对驱避活性分 子与 Ａ ｇ ａ ｍ Ｏ Ｂ Ｐ １的竞争 性结合 实验和分 子对接研 究发现 ，与 Ａ ｇ ａ ｍ Ｏ Ｂ Ｐ １结合活性 越高 的小分子 ，其 与
收稿 日期 ： ２ ０ １ ３ － ０ ７ － １ ２ ． 基金项 目： “ 十二五” 科技支撑项 目（ 批准号 ： ２ ０ １ １ Ｂ ＡＥ ０ ６ Ｂ ０ ５ － ５ ） 、 北京市大学生科研创新计划 （ 批准号 ： ２ ０ １ ２ ｂ ｊ ０ ９ ７ ） 、国家基础科学 人才培养基金（ 批准号 ：Ｊ １ ２ １ ｏ ｏ ６ ４ ） 和中央高校基本科研业务费（ 批准号 ： ２ ０ １ ２ Ｑ Ｊ ０ ２ ４， ２ ０ １ ３ Ｑ Ｊ ０ ０ １ ） 资助． 联系人简介 ： 段红霞 ， 女 ，博士 ， 副教授 ，主要从事新型农药分子设计 与创制研究．Ｅ ． ｍ ａ ｉ ｌ ： ｈ ｘ ｄ ｕ ａ ｎ ＠Ｃ Ｓ ｔ １ ． ｅ ｄ ｕ ． ｃ ｎ
昆虫触角气味结合蛋白的研究进展
即 普 通 Ｏ Ｐ （ｅｅ ｌ ｄｒｎ ｂ ｄｎ ｒ ｅ ， Ｏ Ｐ ， Ｂ ｇｎｒ ｏ ｔ ｉ ｉｇ口ｏ ｉ Ｇ Ｂ ） ａ ｏ ａ ｎ ｔｎ
溶 解并 运输普 通气 味 （ 如植物挥 发性物 质 ，捕 食 者 发 出的气味等 ）穿 过亲 水性 的淋 巴液 。Ｏ Ｐ与脂溶 Ｂ 性 的气 味物 质发生作 用 ，是 昆虫专一性 地识 别 外界 气 味 物质 的第一步生 化 反应 ，对于 昆虫与外 界进 行 信 息交 流具 有 重要 意 义 。近 １ 来 ，国外 很 多 宴 Ｏ年 验室 对 昆 虫 Ｏ Ｐ进 行 了 研 究 ， 国 内报 道 却 很 少 Ｂ （ 王睿 等 ，１９ ；王 桂 荣 等 ，２０ ａ ０ １ ） ９９ ０ １ ．２０ ｂ 。本 文
ｓ ｄｅ ｎｔｅｒｃ ｎ ｅａ ｅ．Ｒｅｅ ｒｈ ｍ ｔｏ ｓ ｉｃ ｅ ｃ ｌ ｈ ｒｃｅ ｓ ｃ ， ｍ ｌｃ ｌｒｓ ｕ ｔｒ ｄ Ｄ ｙｉｆｇｃｌｒｌ ｔ ｉ ｉ ｅ ｔ ｃ ｄ ｕ ｄ ｈ ｅ ｄ ｓａｃ ｅｈ ｄ ，ｂｏ ｈ ｍｉ ａａ ｔｒ ｔ ｓ ａｃ ｉ ｉ ｏｅｕａ ｔ ｃｕｅａ ｈ ｓ ｏ ｌａ ｅ ｒ ｎ ｏ ｏ
蛋 白 、普 通气 味结 合 蛋 白 １ 、昔 通 气 昧 结台 蛋 白 ２和 气 昧 结 合 蛋 白类 似 蛋 白 由于 它们 在 昆 虫 识 别 外 界 气 昧 物 质 中起 着 重 要 的作 用 ，近 ｌ 年 来 ．国 外对 其进 行 丁广 泛 、探 人 的研 究 该 文 从 气 昧 结合 蛋 白的研 究 方 洼 、生 化 特 性 、分子 结 掏 和 生 理 ０ 功 能 等 方 面进 行 综 述 美 键词 ：气 味结 合 蛋 白 ；触 角 ； 昆虫 中 圈 分 类号 ：Ｏ ６ ９６ 文 献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：０５－２６ （０２ ｌ １１ ７ ４４６９ ２０ ）Ｏ－ ３－ ０ ０
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专题综述1)国家自然科学基金倾斜项目(39770498)和国家攀登计划项目(85231)资助。
2)作者为山东农业大学在职博士生。
收稿日期:1999209228昆虫气味结合蛋白研究进展1)刘 勇2)(浙江大学植保系 杭州 310029)倪汉祥(中国农业科学院植物保护研究所 北京 100094)胡 萃(浙江大学植保系 杭州 310029) 20世纪80年代后,人们开始探求昆虫对气味物质的感受机制。
随着昆虫行为学、生物化学、分子生物学以及昆虫电生理技术的飞速发展,自90年代开始,深入研究昆虫的嗅觉反应机理已有可能。
研究表明,昆虫触角中的气味结合蛋白(odo ran t 2b inding p ro tein 简称,OB P )在昆虫嗅觉反应过程中起重要作用[1]。
本文试从气味分子的化学结构及特征、OB P 的化学特性、生理功能及研究展望等方面作一综述,以期推动该领域的研究与发展。
1 气味分子的化学结构及特征明确气味分子的化学结构及特征,有助于确定气味结合蛋白的结构。
目前研究以鳞翅目昆虫居多,重点在其外激素。
鳞翅目昆虫性外激素结构同源性高,易于与其它气味区别。
它们大多由12～20个碳原子的非饱和碳链组成,线性排列,疏水性强;在1号位上具有醇、醛或酯的官能团;舞毒蛾L ym an tria d isp a r 的性外激素具有氧环结构,有对应体存在。
由于其大多为线状分子,结构上具有一定的灵活性,在水溶性的介质内,为了缩小同水分子的相互作用,碳氢链可能弯曲形成胶态分子团(m icelles )[1]。
植源气味分子的结构变化较大,包括醇、醛、酯、萜类、芳香族化合物及呋喃等。
昆虫的嗅觉反应器官对性外激素的反应具有较高的敏感性和特异性,对植物的一般气味组分(general odo rs )的敏感性和特异性较低。
2 昆虫气味结合蛋白昆虫OB P 是一类低分子量的酸性可溶性蛋白,主要具有以下特征[2～6]:(1)多肽链中有6个保守的半胱氨酸;(2)分子量较小,约为16KD a ;(3)蛋白质为酸性,等电点多在4.4～5.2之间;(4)多存在于昆虫触角嗅觉感受器的淋巴液中。
2.1 种类20世纪80年代初,人们对昆虫OB P 的研究是随动物学家研究人的嗅觉感受阈值时才逐步兴起的[7]。
研究昆虫的嗅觉反应,过去和现在皆是以其外激素为主,特别是性外激素。
昆虫第一个外激素结合蛋白(pherom one b inding p ro 2tein 简称,PB P )是在多音大蚕蛾A n theraea p olyp he m us 的触角嗅觉感受器的淋巴液中发现的[8]。
它是一类分子量约为16KD a 、等电点为4.7的可溶性蛋白,大量存在于其毛形感器的淋巴液中。
与目前所描述的昆虫结合蛋白具有相似的特点。
90年代初,通过分子克隆[2,4]和氨基酸微序列分析(m icro sequencing )法[9],一类新的气味结合蛋白被发现,称之为一般气味结合蛋白(general odo ran t 2b inding p ro tein s 简称,GOB P s )。
根据GOB P s 氨基酸序列的不同,把它分为两类:GOB P1和GOB P2。
因此昆虫OB P家族就包括了3个亚家族:PB P、GOB P1和GOB P2。
除鳞翅目外,其它昆虫中也发现了OB P,而且存在部位也不仅仅在触角中,如双翅目[10,11]、鞘翅目[12]、半翅目[13,14]和 目[15](见表1)。
由此可见,气味结合蛋白的存在具有普遍性。
2.2 昆虫气味结合蛋白的一般性质2.2.1 鳞翅目昆虫的气味结合蛋白鳞翅目昆虫OB P与脊椎动物的有着相近的分子量和等电点。
在变性条件下,PB P和GOB P的分子量为15～17KD a。
等电点在414～512之间。
而对于它们的空间结构则研究很少。
据报道,多音大蚕蛾的PB P为二聚体,家蚕B o m by x m ori的PB P为单体[16,17]。
目前已研究的鳞翅目昆虫的OB P见表2。
表1 目前已研究其气味结合蛋白的昆虫类别分类地位昆虫种类存在部位参考文献大蚕蛾科Saturniidae多音大蚕蛾A n theraea p olyp hernus触角9,29柞蚕A.p erny i触角2,3,30金星 叶槭大蚕蛾H y a lop hora cecrop ia触角9蚕蛾科Bom bycidae家蚕B o m by x m ori触角9,17,31天蛾科Sph ingidae烟草天蛾M and uca sex ta触角4,32毒蛾科L ynantriidae舞毒蛾L ym an tria d isp a r触角9,33黄杉合毒蛾O rgy ia p seud otsug a ta触角9夜蛾科N octuidae烟芽夜蛾H elioth is v irescens触角34甘蓝夜蛾M am estra brassicae触角24,35,36螟蛾科Pyralidae亚洲玉米螟O strin ia f u rnaca lis触角19欧洲玉米螟O.nubila lis触角19果蝇科D ro soph ilidae黑尾果蝇D rosop h ila m elanog aster触角5,6蚤蝇科Pho ridae伏蝇P hor m ia reg ina触角、味觉感器10实蝇科T rypetidae地中海实蝇Cera tits cap ita ta血淋巴11拟步甲科T enebri onisae黄粉甲T enebio m oliter雄性附腺12竹节虫科Phas m idae 棉杆 S ipy losae sipy lus触角15棒竹节虫科Bacunculidae Ca rausius m orasus触角、足15盲蝽科M iridae美国牧草盲蝽L y g us lineola ris触角13,142.2.2 其它昆虫的气味结合蛋白除鳞翅目昆虫外,其它昆虫的OB P研究较少。
T uccin i等[15]从棉杆 S ipy loid ea sipy lus 和Ca rausius m orosus的触角中纯化了2种特异性蛋白。
第一种分子量为19KD a,与大多数鳞翅目昆虫的PB P亚家族N端38个氨基酸中有8个相同;第二种分子量为17KD a,与GOB P1亚家族N端24个氨基酸有5个相同。
而且他们在C.m orosus的足中也发现了与鳞翅目昆虫OB P序列相似性较高的另一种蛋白;Paesen等[12]在黄粉甲T enebrio m olitor的雄性附腺中发现了与蛾类PB P序列相似的蛋白; T hym ianou等[11]发现地中海实蝇Cera tits cap2 ita ta的雄性特异性血清蛋白(m ale2specific serum p ro tein s,简称M SSP s)M SSP2Α与昆虫的OB P氨基酸序列极为相似;O zak i等[10]在伏蝇P hor m ia reg ina的味觉感受器中也发现了PB P家族成员。
所有这些都表明了该蛋白也可能在其它部位及其它感受器中出现。
许多学者在黑尾果蝇D rosop h ila m elanog aster中也发现了OB P的存在,有4个基因编码两类蛋白质。
尽管它与鳞翅目昆虫OB P的序列相似性较低,但因其都含有6个保守的半胱氨酸,也可以看成是OB P亚家族的成员[5,6]。
D icken s等[13,14]在美国牧草盲蝽L y g us lineola ris的雄虫中也发现了触角特异性蛋白(an tennal2specific p ro2 tein,简称LA P),分子量17KD a,其氨基酸N 端序列与其它OB P s相比无同源性。
而且明确了该蛋白的表达与嗅觉感受器的发育程度有关。
2.3 OB P氨基酸序列特点通过比较研究,昆虫OB P与脊椎动物OB P 无序列同源性,脊椎动物的OB P属于结合蛋白的一大家族。
在大多数鳞翅目昆虫中,PB P和GOB P的序列是非常保守的,GOB P的序列相似性为80%～100%,PB P的序列相似性也在50%～90%[1],而脊椎动物OB P的相似性普遍在30%～40%[18]。
氨基酸序列的相似性说明嗅觉器官所感受气味分子的结构的相似性。
在鳞翅目昆虫OB P的氨基酸全序列中,第39,70,74,117, 129和138位常为保守的半胱氨酸[19]。
表2 鳞翅目昆虫OBP的化学特性昆虫种类蛋白质类别名称分子量(KD a)等电点雌雄1)已知序列2)参考文献多音大蚕蛾PBP21A po l m15.7834143M1639,29A n theraea p olyp hernus GOBP21A po lf4.43M,F N(24)9柞蚕PBP21A PR2115.8264.54M1633A.p erny i PBP22A PR2216.0864.58M16630GOBP22A PR21016.1325.00M,F161家蚕PBP21Bmo r m16.004.9M,F N(35)9B o m by x m ori GOBP21Bmo rf2M,F N(22)17GOBP22Bmo rf1M,F N(25)9烟草天蛾PBP21M sexm15.7824.65M,F16832M and uca sex ta GOBP21M sexf216.3735.04M,F1624GOBP22M sexf116.9505.05M,F1664舞毒蛾PBP21L dis m115.000M1629,33L ym an tria d isp a r PBP22L dis m215.000M1629,33GOBP21L disf M,F N(18)9烟芽夜蛾PBP21H el2116.0425.12M16334H elioth is v irescens GOBP21H el21016.1075.01M ,F16334GOBP22H el21117.1554.93M,F16334金星 叶槭大蚕蛾PBP21H cec m M N(35)9H y a lop hora cecrop ia GOBP21H cecf M,F N(18)9黄杉合毒蛾PBP21Op sum M N(35)9O rgy ia p seud otsug a ta甘蓝夜蛾PBP21M bra116.1685.20M16735,36M am estra brasicae PBP22M bra215.9745.04M16135,36亚洲玉米螟PBP15.816219O strin ia f u rnaca lis欧洲玉米螟PBP15.816219O.nubila lis注:1)M:雄,F:雌;2)N:N端序列。