水域生态学概论——水域生态系统生产力(精)

净初级生产力：单位时间单位空间内绿色植物累积光合量与累积 呼吸量之差。
当单独利用 14 C 数据时，水体总生产力往往被假定为净生产力的 125%（或NP=80%GP）（Brylinsky & Mann, 1973）.Likens G.E. 假定测定值近似于净生产力（尽管数值位于总生产力和净生产力 之间）
河口（沼泽除外） 0.4 总量 100
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几个不同地理区域的海洋初级生产力
（Raymont, 1966）Nybakken，1993
地点 长岛海峡（温带沿岸） 大陆架 热带海岸 温带海岸 南极海岸 北冰洋 生产力（克碳/m2/年） 380 100-160 18-50 70-120 100 <1
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生物因素： （Veberg，见郑义水等）。
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如果仅给细胞供应光、水和二氧化碳，光合作用可以进 行一段时间，但是细胞生长以及生产力依赖于各种营养
盐的供应（Fogg, 1975）,如果没有营养盐，细胞不会分
裂，最终衰老死亡。

Barber & Ryther (1969)发现在上升流海水中加入EDTA 或加入浮游动物过滤抽提液体后大大提高了初级生产力。 Mann，2000
海藻类生物量（Whille, 1977）
海域范围 面积 干物质 平均 106 km2 开阔海洋 上升流区域 大陆架 藻床和藻礁 332.0 0.4 26.6 0.6 总量 生物量 有机碳总量 平均 叶绿素 总量
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碳/叶绿素
克/m2 106 吨 106 吨 3 20 1 2000 1000 10 1000 8 270 1200 1400 3900 455 3.6 123 545 636 1773
后的不同形式的氮（McRo & McMillan，1977）。
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淡水初级生产力

Wetael (1966)提出只有在高度施肥条件下淡水浮游植物初级生产力 才有可能超过5克碳/m2/日； Lund(1976)认为淡水浮游植物初级生产 力上限大约是10-13克碳/m2/日。Talling（ 1973）认为天然浮游植物 极少有超过4克碳/m2/日的记录。

湖泊和河流的平均生产力被认为是200克碳/m2/年，年产量为0.4×109 吨碳/年；淡水沼泽和湿地平均为1500克碳/m2/年，年产量为3×109吨 碳/年。

影响水体初级生产力的因素

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光照：光合作用通常随光强度增加而增加，达到一平台 后随光强度增加而降低（光抑制） 在河口和沿岸水域，水浑浊呈黄褐色， 580nm 波长的光 易透过；在大洋，480nm的光最易透过。


温度：与光协同发生作用。
水流： 碳供应：天然水体中的碳源包括溶解二氧化碳、碳酸、 碳酸氢根离子等，根据对碳源的利用，可将初级生产者 分为三种类型。

估计盐沼的净生产力至少为 200-400 克碳 /m2/ 年；海草 的生产力为 120-320 克碳 /m2/ 年；红树林系统生产力为
350-500 克碳 /m2/ 年；在未受到上升流影响的区域浮游
植物生产力通常为50-250克碳/m2/年。 Mann，2000

沉水植物既能利用水中的营养盐，又能利用沉积物中 的营养盐，看来海草也能直接或间接利用微生物转化


Mitscherlich, E.A. (1921)提出环境因素的活性定律（Activity Law for Environmental Law）：产量（生产力）不是取决于单一因素， 而是所有的相关因素，对一种物质的要求依赖于对其它物质的需 求。

根据这些观点，磷增加植物产量的前提是有充足的氮可供利用， 并且氮不能够替代磷。 （Schwoerbel, J. 1987）
克/m2 106 吨 0.03 0.3 0.2 2.0 1.0 0.05 10 0.1 5.3 1.2 1.4 18.0 46 36 23 454 454 99
河口 （沼泽除外） 1.4 总量 361.0
海藻类生产力（Whille, 1977）
海域范围 面积 净初级生产力 干物质 正常范围 % 开阔海洋 上升流区域 大陆架 藻床和藻礁 91.9 0.1 7.4 0.2 平均 总量 有机碳 平均
力。
新生产力来源

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浮游植物营养物来源：（ 1 ）透光带以下补充；（ 2 ）浮游动物再
生；（3）微生物再生。三者所占的重要性随不同位置和不同季节
而变化。

在分层（上面的混合层和与之相隔的深水层）的水域里存在两种
营养物来源：一种在混合层中再生出，能够被浮游植物迅速利用， 被称为再生营养物（氨和尿素） ；另一种在较深层中再生，必须
(Williams, 1975)。近岸水域中POM通常比大洋中高1—2个数量
级，而与DOM在同一个数量级上（Parsons, 1975）。

在一个区域内POC浓度与该区域浮游生物生产力间存在正相关
(Wangersky, 1977)，但POC浓度的峰值通常在浮游植物高峰期
后相当一段时间出现，这意味着浮游植物生产扩大了 DOC库， 之后发生了DOC向POC转化。
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水域生态学概论
An Introduction of Aquatic Ecology
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水域生态系统生产力
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初级生产力

初级生产力：单位时间单位面积内绿色植物通过光合作用合成有 机质的速率（量）（ Odum，1971）；或“在食物链初端所形成 的有机颗粒”（UNESCO，1979）。 陆地生态学家用初级生产力描述高等植物生物量增加；水域生态 学家用初级生产力描述水生植物的生产量。
6.31
近岸水域
340
250-500
PO IO AO OW WO
4.80
近岸浅水海域
1000
>500
PO IO AO OW WO
3.90
所有海域合计
WO
23
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各海洋大陆架区域和上升流区浮游植物初级生产力 （Platt & Subba Rao, 1975; Cushing,1971）
区域 大陆架 大西洋 太平洋 印度洋 上升流区域： （1） （2） （3） 1.0 0.3-1.0 0.3 初级生产力（克碳/m2/日） 0.41 0.52 0.71 0.89
300
0.1 20.0
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海洋浮游植物初级生产力（ Koblentz-Mishke et al., 1970）
水域类型 初级生产力水平 （克碳/m2/年） 平均值 亚热带恒盐区域 中心部分的寡营 养水域 70 范围 <100 PO IO AO OW WO 亚热带和亚极地 带之间的过渡水 域； 赤道辐散区的 尽端 140 100-150 PO IO AO OW WO 90105 19599 30624 8000 148329 33357 23750 22688 3051 82847 24.6 5.3 8.3 2.2 40.4 9.1 6.5 6.2 0.8 22.6 4.22 各大洋中各类型水域的面积 面积 ×103 km2 占大洋% 世界各类型水域年生 产量总计 （109 吨碳/年） 3.79
等深层水上升后才能够被真光层浮游植物利用，被称为新生营养
物（硝酸氮）（Dugdale & Goreing, 1967）。
海洋浮游植物初级生产力
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Ryther （1969）估计海洋浮游植物初级生产力为20×109吨碳/年 Koblentz-Mishke et al.（1970）估计的全球海洋浮游植物初级生 产力为23×109吨碳/年。 Platt & Subba Rao（1975）估计全球的海洋浮游植物初级生产力 为31×109吨碳/年，Mann， 2000。 Whille （ 1977）估计海洋浮游植物初级生产力为23×109吨碳/年。
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初级生产力结构

新生产力：指来自真光层以外经上升流陆地注入海的补充营养
盐所支持的那部分生产力。
Dugdale & Goreing（1967）提出新生产力概念，经 Smetaoek （1985）用来解释世界海洋生态系统叶绿素和生产量而受到重
视。中国国家自然科学基金委员会， 1997

再生生产力：指生物再循环而来的营养盐所支持的那部分生产

在底质—水界面上POM浓度通常最高。
影响初级生产力的环境因素

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营养盐（主要是氮和磷）供应：大洋中氮和磷的摩尔比通常为 15 ： 1 （Redfield et al, 1963）。大洋表层水中氮浓度通常比海底沉积物或陆地 径流中的氮浓度低，因此低盐水和浅水中的氮和磷浓度通常较高；河口 区的氮和磷的摩尔比通常低于 15，氮经常是限制河口区浮游植物生长的 营养盐（Thayer, 1971）。 光合作用对氮和磷的需求比例为 16： 1。浮游植物细胞内氮和磷的含量 变异很大，Ryther和Dunstan（1971）提出浮游植物近似地以10：1的比 例摄取氮和磷。 当外界磷供应超出需求时，藻类可将一部分磷以多磷酸盐的形式贮存在 细胞内（Kuhal，1962；Schmidt，1966），具有这样储备的藻类能在不 含磷的水中继续生长（ Kuhal，1962）。当细胞内部的磷消耗完后，一 种适应机制是通过产生碱性磷酸酶水解含磷有机物质来产生供光合作用 利用的磷。
赤道辐散区海域 和亚极地带海域
200
150-250
PO IO AO OW WO
31319 18886 32650 3642 86498 10422 7944 14183 6184 38735 243 5289 2717 2433 10683 367092
8.5 5.2 8.9 1.0 23.6 2.8 2.2 3.9 1.7 10.6 0.07 1.4 0.74 0.66 2.9 100
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总量 106 吨/年 18900 90 4400 700 950 25000
克/m2/年 克/m2/年 106 吨/年 克/m2/年 2-400 400-1000 200-600 500-4000 200-4000 125 500 360 2500 1500 155 41500 200 9600 1600 2100 55000 56.8 227.3 163.8 1136.4 681.8 70.5
藻类生产力的时、空特点

温带水域浮游植物生物量和初级生产力具有界限分明的季节周
期，最大值通常出现在春季，夏季下降，秋季出现第二个高峰，
但峰值较小。在两极水域，浮游植物生物量和生产力呈单峰分 布，夏季为高峰期。热带水域浮游植物生物量和生产力也呈单 峰分布，但其高峰出现在冬季。

微型藻类也出现于透光层海底沉积物中，其生产力是浅海水域 固定碳收支的组成部分。微型藻类最低生产力出现在深海海底 沉积物中，最高生产力出现于河口区屏蔽的潮间带和潮下带上 部沉积物中（Veberg，见郑义水等）。

一般认为维生素供应对于控制和限制生产力作用不重要
（Willams, 1975）。
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磷 在 湖 泊 中 存 在 形 式 ： （ 1 ） 无 机 磷 酸 盐 （ soluble inorganic phosphate 或 orthophate 或 PO4）或多聚磷酸盐（ polyphosphate）； （2）溶解性有机磷；（3）颗粒有机磷。 Liebig (1862) 提出最小量定律（ Law of Minimum）：植物产量 （生产力）取决于生长因素比例中最小者。
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海洋浮游植物初级生产力（ Ryther，1969）
区域 占海洋% 面积（km2） 平均生产力 （克碳/m2/年） 公海 沿岸带 a) 90.0 9.9 326.0×106 36.0×106 50 100 总生产量 （109 吨碳/年） 16.3 3.6
上升流区 合计
0.1
3.6×106 362.4×106
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补偿强度（ Compensatory intensity）：植物光合
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作用等于呼吸作用时的光强度，补偿光强度大约
为表层水光强的1% 。 （Nybakken，1993； Mann，2000）

补偿深度（ Compensatory depth）：植物光合作
用等于呼吸作用时的深度。
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海洋中溶解有机碳平均为 700微克 /升，总量大约为 1× 1018克碳； 大 洋 中 的 POM 大 约 为 DOM 的 3 % 左 右 ， 大 约 为 2 0 微 克 / 升