森林生态学讲稿-第三章种群生态学

种群生态学（population ecology）一、种群生态学的历史种群生态学的鼻祖马尔萨期（Malthus），马尔萨期于1798年提出了著名的“人口论”。

植物种群生态学作为一门独立的学科，其形成是以哈珀（Harper）的“Population Biology of Plants”和Silvertown的”Introduction to Population Ecology”两本著作的出版为标志。

二、种群概论（一）生物因子的特点1环境的生物性指任何一种（个）生物同时也是相邻或周围的另一种（个）生物的环境。

2法尔规律（Farr rule）：人口密度越大，越集中栖居在一个地方，许多流行病就越容易扩散和暴发。

（二）种群（居群、群体）概念：同一物种某一特定时间和特定空间中个体的集合。

举例说明实践中种群界限的判别（种群的界限通常以生境界限为界限）。

（三）一般地说，种群具有以下三个基本特征：（1）空间特征：即种群具有一定的分布区域和分布格局；（2）数量特征：种群在单位面积上（空间内）有一定的个体数量，并将随时间而发生变化；（3）遗传特征：种群有特定的基因构成，种群内的所有个体具有一个共同的基因库，基因频率具有空间分布型，并随时间而变化（进化）。

（四）植物种群的特性1系统发育和生态适应：系统发育：物种的进化途径。

（生态）适应（adaptation）：植物在生长发育和系统进化过程中为了应对所面临的环境条件，在形态结构、生理机制、遗传特性等生物学特征上出现的能动响应和积极调整。

2植物的趋同适应和趋异适应：趋同适应：不同种类的植物当生长在相同（或相似）的环境条件下，往往形成相同（或相似）的适应方式和途径。

（举例说明）趋异适应：同一种植物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的综合影响，于是在不同个体群之间就产生了相应的生态变异。

（举例说明）3植物种群的特性与动物不同的是，植物有自己的特性：固着生长，个体不能移动；自养性营养；具有无限的分生生长和多样的繁育系统；具有构件结构和可塑性。

因此，植物种群的数量特征、空间分布等方面具有一定的特殊性。

（1）植物是固着生长的自养性生物：植物是固着生活的生物，绝大多数植物还是自养性生物（菟丝子寄生在别的植物上，异养的）（2）植物具有无限分生的能力：典型的就是植物具有无性系生长，可以分株。

（3）植物是构件生物（4）植物具有高度的可塑性和生态耐受性：可塑性如在不同的环境条件下，植物可通过对不同器官的投入不同，以适应着生的环境；又如同种植物即使年龄、遗传相同，个体大小、花大小、种子产量等都有差异。

生态耐受性如前面提到的耐旱植物、耐火植物。

（5）植物的生殖方式复杂多样植物的性别表现方式性别表现性别类型说明植物单株的性别表现雌雄同花一株上具有雌雄同花的花朵雌雄同株一株上既有雄花也有雌花雄株全株只有雄花雌株全株只有雌花雄花两性花同株一株上既有雄花也有两性花雌花两性花同株一株上既有雌花也有两性花雌雄花两性花同株一株上上具有雄花、雌花和两性花植物种群的性别表现单型两性花或雌雄同花种群中只有两性花植株雌雄同株种群中只有雌雄同株的植株雄花两性花同株种群中只有雄花两性花同株的植株雌花两性花同株种群中只有雌花两性花同株的植株杂性同株种群中只有雌花雌花两性花同株的植株多型雌雄异株种群中既有雌株也有雄株雄花两性花异株种群中有雄株和两性花植株雌花两性花异株种群中有雌株和两性花植株雄雌花两性花异株种群中有雌株、雄株和两性花植株三、种群的统计特征（一）种群和大小（population size）和密度（Density）1种群大小：一个种群所包含个体数目的多少，称为种群大小。

2种群密度：即单位面积上的个体数，有粗密度（crude density）、生态密度（ecological density）和饱和密度之分。

粗密度即通常说的单位面积（或空间）上的个体数；生态密度指种群实际占据的面积（或空间）的个体数（举例说明）；饱和密度（环境所能允许的种群最大密度）之分。

（二）种群的年龄结构和性比1年龄结构：（1）年龄结构：种群内不同年龄的个体的分布和配置情况。

种群的年龄结构不仅反映了种群动态及其发展趋势，并在一定程度上反映了种群与环境间的相互关系，以及它们在群落中的作用和地位。

一般用年龄金字塔的形式来表示种群的年龄结构：如果用繁殖前期、繁殖期和繁殖后期来表示（图示）增长型种群：即金字塔的年龄结构，年幼个体较多、年老的个体极少；出生率高，死亡率低。

表明该种群正在增长和发展。

稳定型种群：各龄级比率接近相等，各龄级上的个体死亡数接近于进入该龄级的新个体数，种群相对稳定。

衰退型种群：年幼的年龄组个体比其他年龄组都少，死亡率大于出生率，而老龄级的个体相对较多。

（2）龄级（age class）：龄级：林木或林分年龄的分级。

即根据森林经营要求及树种生物学特性,按一定年数作为间距划分成若干个级别。

同龄林：林木年龄相差不超过一个龄级。

异龄林：林木年龄相差一个龄级以上。

2性比（sex ratio）种群中雄性和雌性个体数目的比例叫性比。

受精卵的雄性与雌性的比例，大致是50：50，这叫第一性比。

自幼体出生到个体性成熟时，雄性与雌性的比例叫第二性比；以后充分成熟的个体性比叫第三性比。

（三）出生率和死亡率1出生率（natality）：指种群产生新个体的能力或速率。

生理出生率（最大出生率）是指种群处于理想条件下（无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限）的出生率；生态出生率（实际出生率）是在特定环境条件下种群实际的出生率。

2死亡率（mortality）：指单位时间内的死亡个体数。

生理死亡率（最低死亡率）是指在最适环境条件下个体因衰老而死亡，种群中的个体都是由于活到了生理寿命才死亡的。

生态死亡率（实际死亡率）是在某特定条件下的死亡率，它随种群状况和环境条件的改变而改变。

3存活率：经过一定时间间隔后种群存活的个体数与开始时种群的个体数的比值。

四、种群个体的空间分布格局1概念：即种群个体在水平空间的分布形式，它是种群特性、种间关系和环境条件等综合作用的结果。

2空间分布格局类型及成因（1）随机分布：种群个体分布是偶然的、分布机会相等、个体间彼此独立，任何一个个体的出现与其他个体是否存在无关。

如在潮汐带的环境里，植物通常会显示出随机分布；我国亚热带森林中的衰退种多属于随机分布；森林中的大树也可能成随机分布。

引起随机分布的原因：某一主导生态因素呈随机分布；某一地段生境条件比较均一时；生境条件对很多物种的作用相似时。

（2）均匀分布：即种群中个体等距离分布。

人工林是均匀分布引起均匀分布的原因：种内竞争导致自疏现象；优势种成均匀分布而使其伴生种也成均匀分布；某一生境因子成均匀分布；自毒现象（如桃树树根可产生扁桃苷，会影响桃树自身的更新）。

（3）集群分布：即个体成群或成团分布。

各群的大小、群间的距离、群内的密度等都不相同。

在自然界中最常见。

引起集群分布的原因：物种的繁殖特点（灌木或草本的无性繁殖，母树周围种子的散布等）；环境条件的局部差异：如光斑处森林的更新，局部地形的微起伏或土壤条件的局部差异等。

种间关系：物种间直接的有利作用或间接互为环境等。

x分布系数法-方差/均值的t检验（C）（1）扩散系数(C)2/C S x=式中S为种群多度的方差，x为种群多度的均值。

C＞时，种群为集群分布；1C=时，种群趋于随机分布；1C＜1时，种群为均匀分布。

扩散系数可对种群的分布格局作初步判断。

为了检验种群分布格局偏离随机分布的显著性，可进行t 检验，表达式为：()1/t C =-式中的n 为样方数。

上例中C=11.125/5＞1 （2）负二项指数(K )()()2/K x S x =-K 值愈小，聚集度愈大；当其值趋于无穷大时(一般为8以上)，则逼近随机分布。

（3）Cassie 指数(A C )1A C K=式中K 为负二项指数。

A C ＞0时，为集群分布； A C =0时，为随机分布；A C ＜0时，为均匀分布。

上例中C=（11.125-5）/5＞0 （4）扩散型指数(I δ)Morisita(1959)提出了扩散型指数，又称Morisita 指数。

()22x x I n x xδ-=-∑∑∑∑ Morisita 指数不受均值(x )和样方中个体总数(x ∑)的影响，而是取决于取样单位的最多和最少个体数目，也可以比较取样数目相等的不同次数的取样。

I δ＞1时，为集群分布； I δ=1时，为随机分布； I δ＜1时，为均匀分布。

上例中I δ=（578-80）*16/（6400-80）=498*16/6320＞1（5）丛生指数(I )丛生指数，又为David 和Moore 指数，是由他们于1954年提出的。

其计算式为：()2/1I S x =-I ＞0时，为集群分布，且I 值越大，集群程度越高；I=时，为随机分布；I＜0时，为均匀分布。

上例中I=（11.125-5）/5-1＞0（6）平均拥挤度指数(m*)()*2/=+-m x S x x*m＞1时，为集群分布；*m=1时，为随机分布；*m＜1时，为均匀分布。

上例中m*=5+6.125/5＞1（7）聚块性指数(*/m x)*/=PAI m xPAI＞1时，为集群分布；PAI=1时，为随机分布；PAI＜1时，为均匀分布。

上例中*/m x=6.125/5＞14种群群集分布的利弊分析种群个体的群集分布是长期的自然选择和适应的结果，有许多有利的作用：（1）有利于繁殖：许多物种的种群大小和密度必须超过一个最低的域值，才能繁殖和生存；（2）个体间具体保护作用；（3）增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；（4）有益的种内竞争；不利的方面：（1）加剧种内竞争；（2）导致环境恶化：在高密度下，没有哪个个体可以获得足够的营养，对资源利用的普遍重叠会导致环境的恶化，结果是急剧地减少个体数；（3）疾病的传播：如在混交林中，病虫害的传播速度通常比纯林中低得多；（4）个体间的相互干扰：种群密度过大，个体间的接触非常频繁，林内树干挤压造成树冠磨擦，损害形成层，影响林木个体的正常生长。

五、种群的数量和动态（一）生命表及其编制1生命表概念和类型生命表是把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数数编制成表，称为生命表（Life table）动态生命表（Dynamic life table），又称特定年龄生命表（age-specific life table）动态生命表是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态跟踪的资料而编制的生命表。

静态生命表（Static life table），又称特定时间生命表。

是根据某一特定时间对种群做年龄结构调查所获资料而编制的生命表。

2生命表的参数和编制x：年龄、年龄组或发育阶段n x：x年龄组开始时的成活个体数l x：x年龄组的存活率：n x/n0d x：x年龄组到x+1年龄组期间的死亡个体数：d x= n x- n x+1q x：x年龄组的死亡率：d x/n xL x：x年龄组到x+1年龄组期间的平均存活个体数：L x=（n x+ n x+1）/2。