第五章 视觉的生理机制

第五章视觉的生理机制

把研究感觉信息处理过程作为揭示脑的奥秘的突破口，其中以视觉系统的研究最为突出。在视知觉的研究中已取得了一系列成果。

第一节视觉编码及视网膜感受

眼的基本功能就是将外部世界千变万化的视觉刺激转换为视觉信息，这种基本功能的实现，依靠两种生理机制，即眼的折光成像机制和光感受机制。

眼的折光成像机制将外部刺激清晰地投射到视网膜上，光感受机制激发视网膜上化学和光的生物物理学反应，实现能量转化的光感受功能，产生感觉信息。

与声音一样，光也有波长和频率等属性。与波长（物理刺激）变化相对应的是我们所感受到的颜色（心理维度）。例如，我们称波长690nm的光为红色光，也就是说，这一波长的光通常被感知为红色。

（一）折光系统的组成

由角膜、房水、晶状体、玻璃体组成，角膜折光能力最强，晶状体调节能力强。

（二）眼的调节

正常眼看6m以外的物体时，从物体上发出的所有进入眼内的光线相当于平行光线，正好成像在视网膜上，不需调节；但看6m内物体时，光线是发散的，物体将成像在视网膜之后，必须进行调节。

晶状体的调节和瞳孔的调节。

二、视网膜的结构和两种感光换能系统

1. 色素细胞层

视网膜最外层，外侧紧贴脉络膜。

色素细胞层对视觉的引起并非无关重要，它含有黑色素颗粒和维生素A，对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用。

保护作用表现在：①色素层可以遮挡来自巩膜侧的散射光线②色素细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起，包被视杆细胞外段，使其相互隔离，少受其它来源的光刺激；只有在暗光条件下，视杆外段才被暴露。

2. 感光细胞层

感光细胞分视杆和视锥细胞两种，都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器细胞。

视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分，由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。

外段是感光色素集中的部位，在感光换能中起重要作用。

视杆和视锥细胞不仅外形不同（主要在外段），而且它们所含感光色素也不同。视杆细胞外段呈长杆状，所含视色素为视紫红质；视锥细胞外段呈短圆锥状，具有三种不同的视锥色素，分别存在于三种不同的视锥细胞中。两种细胞的视色素均镶嵌于外段膜盘上。

三种锥体细胞通常被说成：红色锥体细胞、蓝色锥体细胞和绿色锥体细胞。

但使用这种说法时需小心：它是指一种锥体细胞只对一种波长的光最敏感。比如绿色锥体细胞，它并不是只对绿色光敏感，对蓝色和红色光也敏感，只是敏感程度较低。

另外还要注意，当把一种锥体细胞说成是“绿色锥体细胞”时，我们只是指绿色的心理知觉与这种细胞吸收的光有一一对应的关系，而绿色的心理知觉涉及复杂的加工过程，各种锥体细胞吸收特定波长的光只是其中一部分。

3. 双极细胞层

两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系。

4. 节细胞层

节细胞层中的神经节细胞和双极细胞发生突触联系。

视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外，还存在着横向的联系，如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞，在双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞。

水平细胞和无长突细胞的突起在两层细胞之间横向伸展，可以在水平方向传递信息，使视网膜的不同区域之间有可能相互影响。有些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。

黄斑

视网膜后极部有一个直径约2mm的浅漏斗状小凹陷区，该区含有丰富的叶黄素，称为黄斑。其中央有一小凹陷为中央凹，是视网膜上视觉最敏锐的部位。

盲点

节细胞发出的神经轴突，在视网膜表面聚合成束，穿透视网膜，在眼的后极出眼球，形成视神经乳头，在视乳头的范围内，无感光细胞，因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分，将不可能被感知，故称为生理盲点。

但正常时由于用两眼看物，一侧盲点可以被对侧视觉补偿，因此人们并不觉察在自己的视野中有一处无视觉感受的区域。

（二）两种感光换能系统

目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。

1、视杆系统（晚光觉系统）

由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等组成，对光的敏感度较高，能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉；但视物无色觉而只能区别明暗；且视物时只能有较粗略的轮廓，精确性差，分辨力低。

2、视锥系统（昼光觉系统）

由视锥细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等组成，对光的敏感性较差，只有在类似白昼的强光条件下才能被刺激；但视物时可以辨别颜色，且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力。视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定。

证明两种感光换能系统存在的主要依据是：

* 两种细胞分布不同：视网膜中心视锥细胞多，中央凹只有视锥细胞；视网膜周边视杆细胞多。

* 与双极细胞及节细胞联系方式：视杆系统普遍存在会聚现象，故分辨能力差，但弱刺激可以总和；视锥细胞低会聚，多单线联系，分辨力强。

* 动物种系特点来看：白天活动的只有视锥无视杆，如鸡、鸽、松鼠，只有视杆无视锥，如猫头鹰。

* 细胞所含视色素：视杆细胞只有一种视色素，无色觉；视锥细胞有三种，有色觉。（三）光感受器感光换能机制

视杆细胞和视锥细胞都含有特殊的感光色素。感光色素由视蛋白和11-顺型视黄醛组成。光照时，11 - 顺型视黄醛（一种较弯曲的构象）变为全反型（一种较直的分子构象），导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发感光细胞出现超极化感受器电位，经视网膜内复杂的信息处理，最后诱发神经节细胞产生动作电位传向视觉中枢。

感受器细胞将光刺激变成感受器细胞的膜电位超极化，经化学突触将信号传到双极细胞，双极细胞又将信号处理后经化学突触传到神经节细胞，神经节细胞是唯一的能将视网膜处理后的视觉信息编码为神经冲动传输到脑的细胞。当视神经纤维的动作电位作为视网膜的最终输出信号传向中枢时，它们是经过初步加工和处理的信息了。

（四）视锥细胞的换能和颜色视觉

视锥细胞有辨别颜色的能力。颜色视觉是一种复杂的物理一心理现象，颜色的不同，主要是不同波长的光线作用于视网膜后在人脑引起的主观印象。

人眼一般可在光谱上区分出红、橙、黄、绿、青、蓝、紫等七种主要颜色。每种颜色都与一定波长的光线相对应；但人眼在光谱上可区分的色泽实际不下150种，说明在可见光谱的范围内波长长度只要有3～5nm的增减，就可被视觉系统分辨为不同的颜色。

1、三原色理论