果实花青苷代谢机制及调控技术研究

果实花青苷代谢机制及调控技术研究

李跃1,刘延吉23　(沈阳农业大学生物技术学院,辽宁沈阳110161)

摘要　综述了近几年来果实花青苷代谢研究进展,介绍了花青苷合成的机理与影响因素,并总结了果实花青苷的调控技术。

关键词　果实;花青苷;代谢;调控

中图分类号　Q945;Q946 文献标识码　A 文章编号　0517-6611(2007)16-04755-02

R esearch on M etabolism M ech anism of F ruit A nthocyanin and Control T echnique

LI Yue et al　(C ollege of Biotechn ology,Shenyang Agricultural University,Shenyang,Liaoning110161)

Abstract　T he recent research on anth ocyanin m etab olism of fruit anth ocyanin was summ arized.T he synthetic m echanism and in fluencing factors of an2 th ocyanin were introduced.T he control technique of fruit anth ocyanin was summ arized.

K ey w ords　Fruit;Anth ocyanin;M etab olism m echanism;C ontrol technique

果实色泽是影响果品商品性和价值性的重要因素之一。决定果实色泽发育的色素主要有叶绿素、类胡萝卜素和花青素。花青素赋予果实红色,是组成果实表色的色素。因此,明确花青苷的代谢机制,并进行合理的外部调控,以提高花青苷含量,增加果实着色面积是目前我国果树工作者的一项紧迫任务。笔者总结了近年来花青苷代谢的理论基础和促进果实着色的调控技术,为我国生产出更多的优良果品提供理论依据和技术支持。

1　花青苷的生物合成途径

早在20世纪80年代,植物花青苷的代谢途径就已研究清楚[1]。近年来,果实中花青苷的合成研究在此基础上发展迅速[2-4]。苯丙氨酸是花青苷及其他类黄酮生物合成的直接前体,由苯丙氨酸到花青苷的合成要经历3个步骤。第1步由苯丙氨酸裂解酶催化苯丙氨酸到肉桂酸的反应,而后又在肉桂酸羟化酶(C4H)和香豆酞C oA连接酶(4C L)的催化下形成香豆素2C oA;第2步由香豆素2C oA与丙二酰2C oA在查尔酮合成酶(CHS)的催化下形成黄色的42羟查尔酮,42羟查尔酮异构酶(CHI)催化42羟查尔酮形成无色的柚苷配基,即4,5,72三羟黄烷酮;第3步由柚苷配基在黄烷酮232羟化酶(F3H)的作用下转化为DHK,DHK又在类烷酮23′2M化酶(F3′H)的作用下形成DH Q,DH Q经二氢黄酮醇242还原酶(DFR)还原成花白素,经花青素合成酶合成有色的花青素,最后花青素与糖形成花青苷贮存在液泡中[5-8]。

2　影响花青苷合成的内外因素

2.1　花青苷合成与相关酶　

2.1.1　PA L。在花青苷的生物合成途径中,第一个关键步骤就是从苯丙氨酸到肉桂酸。这个反应由PA L催化。对葡萄、草莓和苹果的研究发现,PA L活性与花青苷的合成在0.05水平上显著正相关[9-12]。但据周爱琴报道,随苹果果实花青苷含量的增加,PA L活性也增加,但两者并非呈简单的正相关关系[3]。王惠聪研究发现,限制荔枝果实花青苷合成的酶不是PA L[4]。目前倾向于认为只有在缺少前体的条件下,花青苷的合成才与PA L活性有关[15]。不过不同树种和品种的表现不尽相同。具体到某种果实,花青苷的合成与PA L活性的

作者简介　李跃(1982-),女,辽宁本溪人,硕士研究生,研究方向:细胞信号转导。3通讯作者。

收稿日期　2007204204关系尚需进一步研究。

2.1.2　CHS和CHI。CHS催化丙二酰2C oA和42香豆酰2C oA,反应生成柚配基查尔酮,再由CHI催化形成黄烷酮。M izuka2 m i等在愈伤组织悬浮培养时发现,在花青苷积累时CHS的作用比PA L更重要。据闫海芳报道,在用光处理光敏感型津田芜菁时,CHS基因的表达量与花青素的积累呈正相关。但是Ju指出,CHS并不是果皮花青苷合成的关键酶,因为在苹果发育过程中,无论是否积累花青苷,CHS总是保持较高的活性[15]。有报道指出,CHI活性的上升与花青苷含量的积累一致[16];也有报道指出,CHI活性的上升与花青苷含量的积累不一致[14-15]。由于花青苷的合成机制比较复杂,而花青苷只是CHS和CHI的终产物之一,所以有关CHS、CHI与花青苷的关系也应在今后的研究中继续深入。

2.1.3　DFR。DFR是催化栎精苷和花白素反应之间的酶。Murray等在研究长春藤时指出,DFR是花青苷合成的主要抑制因子。Ju等在研究苹果时发现,在非红色苹果不积累花青苷的时期,DFR酶也有较高的活性。同样,荔枝果皮中DFR 活性与花青苷合成步骤也不一致。所以,在不同植物中,DFR 表现不同。这需要在今后继续研究。

2.1.4　UFG T。UFG T把不稳定的花青素催化成花青苷,是花青苷合成过程中的最后一个酶。研究表明,草莓和荔枝花青苷的积累与UFG T活性呈明显的正相关[10-11,14]。但是Ju发现,在苹果果实膨大、而无花青苷积累的时期,UFG T活性仍然很高,而且施用乙烯利后UFG T活性提高了,但花青苷却没有积累[18]。只有在个别情况下,UFG T才是花青苷合成的关键酶。

2.2　花青苷合成与糖　花青苷是由花青素和糖组成,因此花青苷的合成必须以足够的糖含量为条件。早在1928年M angness对“元帅”苹果的研究表明,当果实中糖含量增加时,着色度亦增加[19]。另有研究表明,“富士”苹果果皮的花青苷含量和着色度与果肉还原糖和可溶性糖含量在0.05水平显著正相关[20]。但是,也有研究得出与上述相反的结果。套袋处理后果实的糖含量降低,却明显促进着色[21]。成钰厚等发现,富士苹果的果实花青苷含量与其可溶性固形物含量并不存在相关关系,但是在一定范围内花青苷含量随着可溶性固形物含量的增加而增加[22]。这说明糖分只在一定范围内限制着色。总之,花青苷的形成必须有糖的存在,但是含糖量对花青苷的影响还会受到其他因素的制约。

安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2007,35(16):4755-4756,4759 责任编辑　刘月娟　责任校对　胡先祥