植物对病原菌的防御
植物白粉病病原菌抵抗机制研究
植物白粉病病原菌抵抗机制研究植物白粉病是一种常见的病害,影响范围很广,比如实用经济作物、园林花卉和草坪等。
病害主要表现为植物体表出现白色粉末状的病斑,对植物的生长和发育产生很大的影响,甚至导致植株死亡。
而引起植物白粉病的主要病原菌是真菌。
病原菌之所以能够引起病害,是因为它们具有病害致病基因、毒素和酶等一系列致病因子。
而在这些致病因子作用下,植物机体的免疫系统会出现一系列的应答,从而形成一种免疫反应。
因此,植物抵抗病原菌入侵的能力和机制也很重要。
针对植物白粉病菌病原菌的抵抗机制研究,近年来得到了很大的关注。
就目前的研究情况来看,植物白粉病菌抵抗机制主要包括两个方面:一是植物体表的化学防御机制,二是植物的免疫防御机制。
一、植物体表的化学防御机制植物的体表主要由叶片和茎干等组成,这些部位的功能是直接接触和抵御外界的侵袭,所以其表面覆盖了一层薄膜或毛发,以阻止病原菌的入侵。
而化学防御是植物防御系统中一种重要的手段,植物生长和发育过程中就会产生一系列具有生物活性的化合物,这些化合物可以抑制病原菌的生长和繁殖。
例如茶树中的茶多酚,在白粉菌入侵后能够迅速被氧化,并在茶叶表面形成一层茶多酚氧化物,阻止白粉菌的生长。
又比如小麦、大豆等作物中的总黄酮,研究表明,总黄酮能够产生抑制虫害和真菌病害的作用,提高植物的耐受性。
二、植物的免疫防御机制当病原菌进入植物内部,植物会启动自身的免疫系统,通过产生一系列免疫响应来抑制病原菌的生长和繁殖。
植物中的免疫防御机制主要有细胞壁加固、产生互作素、植物免疫反应等。
1.细胞壁加固细胞壁是保护植物细胞的关键物质,它占据了细胞质的大部分空间,同时起到了维持细胞形态和结构稳定的作用。
当植物内部遭受病原菌入侵时,细胞壁会迅速受损,植物为了抵御这一入侵,会主动增加细胞壁的厚度和硬度,以防止细胞壁被破裂,同时增加了病原菌进入细胞内部的难度。
2.产生互作素与病原菌相互作用的互作素是一种非常重要的信号分子,它们能够使得植物的免疫系统更加敏感和精准地响应外部信号。
植物免疫(植物抗病机制)
参考文献
[1]王文娟等.植物抗病分子机制研究进展[J]生物技术通报,2007:19-24.
[2]潘瑞炽等,植物生理学[M]北京:高等教育出版社,2012.7:340-343.
[3]张艳秋等,植物系统获得性抗性研究进展[J]东北农业大学学报39丛矮病和水稻的恶苗病都与赤霉素有关。
二、作物对病原微生物的抵抗
1.加强氧化酶活性
(1)分解毒素 (2)促进伤口愈合 (3)抑制病原菌水解酶活性
2促进组织坏死
超过敏响应(hypersensitive response)
3.产生抑制物质
(1)植物防御素(phytoalexin) (2)木质素 (3)抗病蛋白 (4)激发子
三、植物抗病机制
(The resistance mechanism of plants) (1) R 基因介导的抗病反应
病原菌侵染植物后, 在R 基因作用下, 植物发生超敏感反应( hypersensitive response HR) : 在病原菌感染区域以及周围组织发生细胞的程序性死亡 ( programmed cell death PCD) , 这就使得病原菌被杀死从而不会扩散到其它 健康组织。HR 是植物局部抗病的表现, 这种局部抗性继而又引发整株植物对 病原的广谱抗性, 即系统获得性抗性( systemic aquire resistances SAR) 。发 生在远离感染区域的新生组织, 序列相同或相似的病原菌不能感染这些组织。
植物的抗病性
(Plant disease resistance)
陈浩杰
一、病原微生物对植物的危害
①水分平衡失调
病原微生物通过影响水分的吸收、运输与散失,进 而影响水分平衡。
②呼吸作用加强
植物的生物化学防御
植物的生物化学防御植物作为生命界中的一员,也需要保护自己免受外界环境和害虫的侵害。
与动物不同,植物无法逃离威胁,因此它们依赖于内部的机制来保护自己。
植物通过生物化学防御机制来抵御外来害虫的攻击。
本文将介绍植物生物化学防御的基本原理和相关机制。
一、植物的生物化学防御概述植物的生物化学防御是指植物通过合成和释放特定的化学物质来应对外部的威胁。
这些化学物质可以在植物体内进行合成,也可以通过挥发释放到周围环境中。
植物的生物化学防御具有多样性和复杂性,包括抗生素、毒素和味觉物质等。
植物通过生物化学防御来抵御路径原、真菌、昆虫等害虫的攻击,提高自身的存活和繁殖成功率。
二、植物抗生素防御机制抗生素是一种广泛存在于植物体内的抗菌物质。
当植物受到病原菌侵袭时,会产生一系列的抗生素来消灭入侵的病菌。
这些抗生素对植物自身并不产生危害,但却对病原菌具有毒性。
植物的抗生素防御机制主要包括以下几个方面:1. 抗生素合成:植物能够合成抗生素,如生长抑素、植物激素、倍半萜类化合物等。
这些抗生素具有广谱的杀菌活性,可以与病菌发生作用,破坏其细胞壁、细胞膜等结构,从而杀死病原体。
2. 抗生素释放:植物通过根系、叶片等器官释放抗生素。
特定的抗生素能够吸引寄生菌,进而与之发生作用。
这种机制的一个典型例子就是植物根系释放的抗生素与根际土壤中的细菌和真菌进行作用,以保护植物的根部不受侵害。
3. 转基因抗生素:科学家通过转基因技术将某些植物具有的抗生素基因引入到其他植物中,以增强植物的抗病能力。
这种方法可以有效提高植物的抗性,使其免受病原菌的侵害。
三、植物毒素防御机制植物毒素是植物抵御与自身无益的昆虫和动物的一种化学防御机制。
植物通过合成和释放毒素来阻止这些害虫接近、摄食或繁殖。
植物毒素防御机制主要包括以下几个方面:1. 毒素合成:植物合成并积累一些具有杀伤力的毒素,在昆虫接触到这些毒素后,会导致其死亡或受到严重损害。
一些常见的植物毒素包括防卫素、硫苷等。
植物的生物防御机制
植物的生物防御机制植物是地球上最古老、最常见的生物之一。
在长期的演化过程中,植物发展了多种生物防御机制来对抗环境中的各种生物威胁,如食草动物、寄生虫和病原菌。
这些生物防御机制使植物能够存活并繁衍后代。
本文将探讨几种常见的植物生物防御机制。
化学防御是植物最常见的生物防御机制之一。
植物能够合成和释放许多具有抗菌、抗虫和抗真菌作用的化合物,以抵御害虫和病原体的攻击。
例如,茶树叶中含有茶多酚,具有抗菌和抗氧化的作用。
当害虫咬食茶树叶时,茶多酚会释放出来,阻止害虫的进一步侵袭。
此外,植物中还存在一些毒素物质,如植物碱和皂角素,能够使害虫或食草动物感到不适,从而避免被捕食。
另一种常见的生物防御机制是植物结构的防御。
植物的结构特征使得害虫或食草动物难以进食。
例如,荆棘、刺毛和网状物可刺伤或缠住食草动物的舌头或爪子,阻止其获取植物的营养物质。
植物的根系系统也能起到防御作用,如大多数植物的根系深入地下,使害虫或寄生虫无法轻易接触到根部。
植物的生物防御机制还可以通过生理反应来实现。
当植物受到损害时,会迅速产生一系列生理反应来抵抗外部的威胁。
例如,植物受到昆虫咬食后,叶片周围的细胞会释放出化学信号物质,引起植物其他部分的生理变化,如产生抗虫酶和抗氧化物质。
这些物质不仅能够抵抗外部威胁,还能帮助植物恢复受损的组织。
生物防御机制的进化是由植物和害虫或寄生虫之间的“武器竞赛”所驱动的。
长期以来,植物的防御机制不断演化和改进,以应对害虫和寄生虫进化出的新威胁。
这种竞争使得害虫和寄生虫也通过进化发展出各种方法来对抗植物的防御机制。
这种相互作用促使植物的生物防御机制不断进化和适应,以维持生态平衡。
总结起来,植物的生物防御机制包括化学防御、结构防御和生理反应。
这些机制使得植物能够抵御害虫、寄生虫和病原菌的侵袭,确保其生存和繁衍。
通过演化和适应,植物的防御机制不断提高,与害虫和寄生虫之间的“武器竞赛”密切相关。
了解和研究这些生物防御机制不仅能够帮助我们更好地保护和利用植物资源,也能揭示自然界中的生物竞争与合作的奥秘。
植物的免疫防御机制
植物的免疫防御机制植物作为生命的重要组成部分,在面对各种环境压力和生物威胁时,拥有一套强大而复杂的免疫防御机制。
这些机制可以帮助植物有效应对病原菌侵袭、物理损伤和其他生物胁迫,从而保持其健康的生长和生存状态。
1. 植物表皮的物理屏障植物表面的外部透明层,如细胞壁、角质层和植物毛等,起到了保护作用,阻止外界有害物质的侵入。
细胞壁在植物细胞的外部形成了一个坚硬的屏障,能够有效防止病原体的侵入。
角质层是植物表皮的一层专门的防御层,能够降低水分蒸发、抗真菌和抑制昆虫取食。
植物毛则能够降低叶片表面温度、增加气流并抵挡食草动物。
2. 植物激素的调节植物内部通过调节激素的合成和释放来增强免疫防御力。
植物激素如水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)等,在感染病原体或受到其他生物胁迫时会被调动。
这些植物激素能够诱导许多抗病基因和防御酶的表达,从而增强植物的免疫力。
植物激素的调节作用不仅限于局部感染部位,还可以通过影响周围组织和整个植株来扩大免疫反应。
3. 植物免疫系统的信号通路植物免疫系统通过一系列复杂的信号传导通路来感知和应答外界的病原菌侵袭。
当植物感知到病原体时,会启动一系列信号分子的产生和激活,通过信号的传递,植物细胞可以迅速响应并决定是否启动防御机制。
其中,蛋白激酶C(PKC)和钙离子(Ca2+)信号是植物免疫系统中的重要模块,它们能够调控许多免疫相关基因的表达和激活防御酶的合成,从而加强植物对病原菌的抵御能力。
4. 抗菌蛋白的产生为了增强对病原菌的抵抗能力,植物能够合成和释放抗菌蛋白。
抗菌蛋白具有广谱杀菌作用,能够直接破坏病原菌细胞壁、抑制其基因表达和限制其代谢活性。
某些抗菌蛋白还能担当信号分子的角色,并参与到植物免疫系统的调控中。
这些抗菌蛋白的合成和积累能够有效提高植物的免疫力,保证其健康生长。
5. 细胞死亡的调控当植物受到病原菌的侵袭时,会通过主动细胞死亡来抑制病原菌进一步传播。
这种细胞死亡被称为程序性细胞死亡(PCD),是植物免疫防御机制的重要组成部分。
植物的生物防御与抵抗
植物的生物防御与抵抗植物是地球上最早出现的生物之一,在漫长的进化过程中,它们逐渐形成了一套独特的防御机制来抵御各种外界威胁,如病原菌、昆虫害虫等。
这些植物的生物防御与抵抗机制,为它们在激烈的生存竞争中生存下来提供了强大的保障。
一、化学防御机制植物通过合成和释放特定的化学物质来对抗病原微生物、害虫以及其他植物的入侵。
这些化学物质可以被划分为两大类:一类是植物自身合成的毒素或抗生素,如植物鞘脂、挥发性有机化合物等;另一类是植物产生的信号物质,如脂质移位体、水杨酸等。
这些化学物质可以诱导植物的免疫系统响应,加强植物对病原体和害虫的抵抗能力。
二、植物的物理防御机制植物通过一系列物理障碍来减少病原体和害虫的入侵。
例如,植物的细胞壁是由纤维素、木质素等多种物质构成,可以形成坚固的外壳,起到防御作用。
植物表皮上的表皮毛、剑鞘等结构也能够有效地阻挡入侵者。
此外,植物还能通过改变叶片的形态来抵御害虫,如一些植物的叶片具有皮刺、毛刺等结构,配合毒素的释放,能够防御食草动物。
三、植物的生物学防御机制在进化的过程中,植物和其他生物之间建立了一种相互作用的网络。
植物通过与其他生物的互动来实现生物学防御。
例如,某些植物能够释放出气味来吸引天敌来吃掉害虫,这种现象被称为诱导防御。
植物的根系也能够与一些根际菌根共生,通过与这些菌根的互惠关系来防御病原体的入侵。
此外,植物还能够利用植物内生细菌、真菌等来抵抗病原体的感染。
四、植物的遗传抗性植物通过遗传变异来增强自身对病原体和害虫的抵抗能力。
在自然选择的作用下,一些植物具有一定的遗传抗性,使它们能够更好地适应环境压力。
通过种质资源的收集和遗传改良,人们可以培育出更具抗病虫害能力的作物品种,提高农作物的抗性,减少农药的使用。
总结:植物的生物防御与抵抗机制包括化学防御、物理防御、生物学防御和遗传抗性。
这些防御机制使得植物能够在各种外界威胁面前保持健康,进化并生存下来。
了解植物的防御机制对于人类的农业生产和植物保护具有重要意义,也有助于我们更好地保护和利用植物资源。
植物与植物病原菌的互作关系
植物与植物病原菌的互作关系植物与植物病原菌之间存在着复杂且多样的互作关系。
植物病原菌是指那些能够引起植物疾病的微生物,包括细菌、真菌、病毒和原生动物等。
这些病原菌侵染植物,引发一系列的病理反应,而植物则通过一系列机制来抵抗这些侵染。
一、植物病原菌的入侵与侵染机制植物病原菌入侵植物体内的过程中,通常需要经历一系列的步骤。
首先,病原菌会通过多种途径进入植物体内,比如通过气孔、伤口、根尖等。
其次,病原菌会附着在植物表面,然后通过产生一系列的外生酶、毒素等来破坏植物的表皮组织防御机制,并进一步侵入植物体内。
一旦进入植物体内,病原菌会继续侵染植物细胞。
他们通过释放毒素、产生酶类等方式破坏植物细胞的壁,进而侵入细胞内部。
在细胞内,病原菌会利用植物细胞的营养物质,繁殖并释放更多的病原物质,从而继续侵染周围的植物组织。
在这个过程中,植物会针对病原菌的侵染作出一系列的防御反应。
二、植物的防御反应机制植物对病原菌的侵染会引发一系列的防御反应。
这些防御反应主要包括以下几个方面:1. 壁增厚和增生:植物会增加细胞壁的厚度,并且增加细胞的数量来抵御病原菌侵染。
这样可以增加细胞的机械强度和抗切割能力。
2. 激活防御基因:植物接收到信号后会激活一系列的防御基因,这些基因编码的蛋白质可以通过一系列的信号传导途径来抵御病原菌侵染,比如产生抗氧化酶、抗菌素等。
3. 产生抗菌物质:植物会根据病原菌的侵染情况来产生一系列的抗菌物质。
这些物质可以直接抑制病原菌的生长和繁殖,从而减轻病害的程度。
例如,植物抗菌肽可以穿过细菌细胞膜,破坏其内部结构。
4. 调节细胞死亡:当植物组织受到侵染时,植物会有选择地引发细胞死亡反应,以限制病原菌的侵染范围。
这种细胞死亡可以通过激活细胞内的一些信号分子来实现,比如激活亚细胞壁完整性蛋白。
综上所述,植物与植物病原菌之间的互作关系是一个复杂而多变的过程。
双方通过一系列的机制来相互作用,植物通过抵抗病原菌的侵染来保护自身的生长发育,而病原菌则通过侵染植物来获取营养和繁殖。
植物生物防御机制
植物生物防御机制植物在面对外部环境的各种威胁时,拥有独特的生物防御机制。
这些机制帮助植物抵抗病原微生物、昆虫害虫、环境压力等各种威胁,保证其正常生长和发育。
本文将介绍植物的生物防御机制及其作用。
一、物理防御机制物理防御机制是植物最基本的防御策略之一。
其中之一就是植物表面的外皮形成了一种带有触角状突起的保护结构,能够起到防御外敌入侵的作用。
此外,一些植物还会通过形成刚毛、棘刺等结构来防止被动物破坏。
二、化学防御机制化学物质是植物防御的重要手段。
植物可以通过合成和释放有害物质来抵抗外来生物的入侵。
例如,一些植物会释放出特殊的香气来吸引天敌防止病菌感染。
同时,植物还能合成有毒物质,通过杀死病原菌或昆虫害虫来保护自身。
三、细胞防御机制细胞防御机制是植物细胞对抗外界压力和威胁的一种方式。
植物细胞能够通过改变细胞膜的渗透性、激活细胞死亡机制等方式来应对敌害的入侵。
一些植物还会产生特殊的抗菌蛋白,来消灭入侵的病原菌。
四、系统防御机制系统防御机制是植物整体对抗外界压力的一种方式。
当植物受到感染或受损时,它们会通过信号传递网络来调控自身的防御反应。
植物会合成一系列的防御蛋白质,如PR蛋白,来抵抗病原菌的入侵。
此外,植物还能调节自身的生长发育过程,以适应环境的变化。
总结:植物的生物防御机制是多样且复杂的,它们能够有效地抵御各种外部威胁。
物理防御、化学防御、细胞防御和系统防御等机制相互协同,为植物提供了全面的保护。
了解和研究这些防御机制,不仅能够揭示植物生态系统的奥秘,还对于解决农业生产中的病害防治问题具有重要意义。
植物的免疫防御机制与病原菌的逃逸策略
植物的免疫防御机制与病原菌的逃逸策略植物作为生物系统中的一种重要生命体,具有许多与动物相似的免疫机制,用于抵御各种不利影响的病原菌、真菌和昆虫等。
它们的免疫防御不仅依赖于生理、化学和生物学的抵抗,还包括许多层级的免疫系统,可以很好地保护它们的生长与繁衍。
相比之下,病原菌和其他致病微生物则利用各种方法逃避植物免疫的防御机制,以适应宿主的环境并引起疾病。
在本文中,我们将探讨植物的免疫防御机制和病原菌的逃逸策略。
植物的免疫系统植物免疫系统分为两种类型:PAMPs(模式识别受体)和 R-genes(抗原受体基因)。
PAMPs作为植物对病原菌、真菌等非寄生体的认识系统,可以感知到PAMPs,如细胞壁的脂肪酸分子、细胞壁多糖等,从而触发免疫反应。
R-genes则是一种通过互作的蛋白质配对来识别病原体的抗原特异性受体。
PAMPs的分子模式是PAMPs的解读机制,它可以导致自身MAMPs的释放,一旦PAMPs被植物细胞识别,MAMPs会导致系统病理学反应或会导致适当的直接或间接防御反应,如产生物理障碍。
物理障碍包括膜电位改变、离子通道开放、细胞游离鈣增加等。
间接防御反应包括细胞壁增厚、sterol同化、ROS和NO的释放,以及酪氨酸和蛋白酶的累积。
这种反应对于细胞壁的素材而言相当有效,但对于内侵菌,特别是那些能够指向在植物细胞内对免疫系统进行削弱的细胞分泌宋或效应器的病原菌,则有效性较低。
因此,这些菌往往应用R基因逃脱植物免疫系统的控制。
R基因作为必要的遗传抗性因子,在识别特异的病原菌时可以直接进行并导致特异的免疫反应,例如HRs (hypersensitivity response),包含大量的适应免疫基因。
当实体菌体进入细胞时,R基因的激活能导致特定的酪氨酸激酶活化,激酶能使SERK蛋白变得被磷酸化,并引起多种植物免疫反应。
这些抗病基因在控制企图在细胞内生长的生物时起着重要的作用。
病原菌的逃逸策略病原菌在进入植物细胞时往往会调整自己的生长情况以适应细胞环境。
植物与病原菌的分子互作研究
植物与病原菌的分子互作研究植物与病原菌之间的相互作用一直是生物学研究的热点之一。
了解植物和病原菌之间的分子互作机制,对于控制病害、提高农作物产量以及保护生态环境具有重要意义。
本文将重点探讨植物与病原菌在分子水平上的相互作用机制,以及这些机制对防治病害的应用前景。
一、化感作用的分子机制化感作用是指植物对病原菌感染做出的特有反应。
植物通过识别病原菌产生的分子信号,启动相应的防御反应。
植物免疫系统中的一类蛋白质,称为R蛋白,在化感作用中起到了关键的作用。
病原菌通过产生一种被称为效应蛋白的分子,来抵消植物的防御反应。
这一过程被称为“撤销”或“拮抗”。
近年来的研究发现,R蛋白和效应蛋白之间通过直接或间接的相互作用来触发防御反应,为农作物的抗病育种提供了新的思路和方法。
二、植物抗菌素的分子机制植物抗菌素是植物自身合成的一类具有抗菌活性的化合物。
它们能抵抗病原菌的侵入,保护植物免受病害的侵害。
植物产生抗菌素的分子机制主要包括信号传导、基因表达调控以及活性产物的合成等过程。
抗菌素的合成通常受到植物免疫系统的调控。
植物在感染病原菌后会启动一系列的信号传导途径,最终促使相关基因的表达以及抗菌素合成。
研究人员通过对这些信号传导途径的深入研究,不仅揭示了植物如何产生抗菌素的分子机制,还为利用植物抗菌素防治农作物病害提供了理论基础。
三、病原菌毒力因子的分子机制病原菌的毒力因子是指病原菌产生的一类分子,它们能够导致植物感染并引起病害的发生。
研究病原菌毒力因子的分子机制不仅有助于揭示病原菌的致病机理,还有助于寻找针对病原菌的防治策略。
病原菌的毒力因子分子机制的研究主要包括其合成调控、作用靶点以及对植物的影响等方面。
通过对这些分子机制的深入了解,我们可以通过干扰病原菌的毒力因子合成或作用靶点,从而有效地抑制病害的发生。
四、分子互作研究在病害防治中的应用前景植物与病原菌的分子互作研究为病害的防治提供了重要的理论依据和技术支持。
在病原菌的分子机制中寻找靶点,可以开发针对特定病原菌的防治策略。
植物生理学中的植物免疫与抗逆机制
植物生理学中的植物免疫与抗逆机制植物是地球上最早出现的生命形式之一,其与环境之间的互动一直都是研究的热点之一。
在植物生理学中,研究植物的免疫与抗逆机制是非常重要的一部分。
植物免疫与抗逆机制是植物对抗各种生物和非生物压力的反应过程,通过这些机制,植物能够抵抗病原菌、逆境环境等对其生长发育的负面影响,从而保证其生存与繁殖。
一、植物的非免疫抗逆机制在植物遭遇病原菌或者逆境环境时,除了免疫机制以外,植物还采取一些非免疫性的生理机制来应对。
比如,植物可以通过增加细胞壁的厚度来加强对病原菌的防御;另外,植物还可以合成一些抗寒蛋白,如冷凝蛋白,来提高对低温的抵抗能力。
此外,一些气孔关闭蛋白可以帮助植物在干旱条件下减少水分流失。
这些非免疫抗逆机制是植物在遇到不利因素时的基本反应,但相对免疫机制而言,它们的效果和持续时间往往有限。
二、植物的免疫机制1. 植物免疫系统的两大组成部分植物的免疫机制主要由两部分组成:PAMP(Pathogen-Associated Molecular Patterns)-PAMP受体(Pattern Recognition Receptors,PRRs)系统和侵染途径感知机制。
PAMP是病原体特有的分子模式,而PRRs是植物细胞表面的受体蛋白,其主要作用是感知病原体侵染并启动免疫反应。
2. PTI(PAMP-triggered immunity)与ETI(Effector-triggered immunity)PAMP通过PRRs激活PTI,从而启动植物的免疫防御。
PTI主要表现为防御反应的启动、转录因子的激活、抗生物素的合成等。
然而,一些进化适应得很好的病原菌通过释放一些效应蛋白(effectors)干扰植物的免疫反应。
当有效蛋白被植物细胞感知到时,ETI激活,从而加强植物的防御力量。
3. SAR(Systemic Acquired Resistance)和ISR(Induced Systemic Resistance)SAR和ISR都属于植物的免疫反应,它们在植物遭受病原侵染后扮演着非常重要的角色。
植物与病原菌的互作机制
植物与病原菌的互作机制植物与病原菌之间的互作机制是一个复杂而精密的系统,涉及到植物的防御机制以及病原菌的入侵策略。
在这个互作过程中,植物和病原菌之间进行了一系列的信号交流和反应调节,从而决定了病害的发展和植物的存活。
本文将从植物和病原菌的相互识别、防御反应和病原机制等方面来阐述植物与病原菌的互作机制。
1. 植物与病原菌的识别机制植物对于病原菌的识别是互作机制的起点。
植物通过感知病原菌释放的病原信号分子(如AMPs和小分子物质)和病原菌所携带的特定分子标识(如Avr蛋白)来进行识别。
植物利用感知到的信号启动一系列的反应来应对病原菌的入侵。
2. 植物的防御反应植物在识别到病原菌后,会启动一系列的防御反应,包括激活抗病基因、产生抗菌物质、调节防御相关蛋白的表达等。
植物通过增强细胞壁的抗性、引发细胞死亡反应、释放抗菌物质等方式来抵御病原菌的入侵。
3. 病原菌的病原机制病原菌则通过一系列的病原机制来克服植物的防御反应。
病原菌利用各种蛋白酶、毒素和类蛋白质来攻击植物细胞壁、破坏植物细胞膜以及干扰植物的代谢活动。
此外,病原菌还可以通过形成菌丝、分泌外胞膜蛋白等方式进一步入侵植物,并在植物体内进行生长、繁殖和扩散。
4. 互作机制的调控植物和病原菌之间的互作机制受到多种因素的调控。
植物的防御反应受到众多信号转导通路的调控,包括SA、JA和ET通路。
此外,植物内源性激素和外界环境因子也会对互作机制产生影响。
病原菌则通过释放一系列的效应因子来干扰植物的防御反应。
另外,植物和病原菌之间的互作机制还受到宿主平衡和病原菌的遗传多样性影响。
总结:植物和病原菌之间的互作机制是一个相互识别、防御和进攻的复杂过程。
通过深入研究植物与病原菌的互作机制,可以为农作物的病害防控提供理论基础和技术手段,进而促进农业的可持续发展。
微生物介导的植物病原菌防御机制研究
微生物介导的植物病原菌防御机制研究植物病原菌是导致各种农作物疾病的主要原因之一,严重威胁着农业的发展和粮食安全。
然而,植物并不是无力抵抗这些病原菌的,它们具备了一套复杂且高效的防御机制。
近年来,越来越多的研究发现微生物在植物病原菌防御方面发挥着重要作用。
本文将从不同角度,探讨微生物介导的植物病原菌防御机制的研究进展。
1. 植物与微生物的相互作用植物与微生物之间存在着复杂而多样的相互作用关系。
一些微生物可以与植物建立共生关系,如根际微生物与植物根系形成的共生固氮系统。
而另一些微生物则是病原菌,它们侵染植物并引起疾病发生。
微生物介导的植物病原菌防御机制的研究使我们更加深入地理解了这些相互作用。
2. 植物免疫系统植物具备了自身的免疫系统,可以有效对抗病原菌的侵染。
这个免疫系统主要包括两个方面:基因调控和免疫信号传导。
基因调控是指植物在受到病原菌侵染时,通过调控相关基因的表达来抵抗病原菌。
免疫信号传导则是指植物通过信号分子的传递来实现抵抗病原菌的效应。
微生物在这个过程中起到了重要的调节作用,有些微生物可以通过促进植物免疫系统的激活来抵抗病原菌的入侵。
3. 植物内生细菌除了根际微生物的共生作用,一些植物还可以与内生细菌建立密切的共生关系。
这些内生细菌不仅可以提供植物所需的养分,还可以通过产生一些生物活性物质来抑制病原菌的生长。
例如,一些内生细菌可以产生抗生素来抑制植物病原菌。
研究发现,一些植物通过调节内生细菌的丰度和多样性来增强自身的抵抗能力。
4. 植物共享免疫系统研究人员发现,植物之间可以通过根际微生物共享免疫系统。
当一棵植物受到病原菌侵染时,它会向周围环境释放一些信号物质,这些信号物质可以被其他植物感知到并启动免疫应答。
这样,植物之间可以通过共享免疫系统来提高整体的抵抗能力。
这项研究为植物病原菌防御探索了新的方向。
总结:微生物介导的植物病原菌防御机制的研究为我们揭示了植物与微生物之间复杂的相互作用关系。
植物免疫系统对病原菌的识别和响应
植物免疫系统对病原菌的识别和响应植物免疫系统是植物对抗病原菌入侵的重要机制,它可以通过识别、响应并清除病原菌,保障植物健康生长和生产。
然而,为什么会有免疫系统在植物体内呢?这是因为植物在长期进化的过程中,需要对抗各种病原菌和害虫的侵袭和攻击,而免疫系统是植物在进化过程中形成的应对机制。
接下来,我们将会深入学习植物免疫系统如何识别和响应病原菌。
首先,植物免疫系统的识别机制主要有两种,即表观识别和内在识别。
表观识别指的是通过感知病原菌的表面特征,比如说各种蛋白质、糖类等,来实现识别的过程。
其中,最为重要的是病原菌的病毒识别受体和穿孔识别受体,它们都可以根据不同的化学组分感知不同类型的病原菌。
内在识别则主要是利用植物自身的一些蛋白质和化合物,来辨别是否存在病原菌。
这些蛋白质和化合物可能受到外界环境的影响,也可能是植物自身产生的。
其次,植物免疫系统的响应机制也是非常复杂的。
当植物免疫系统识别到病原菌时,会激活一系列的信号传递通路,从而引发细胞死亡、分泌信号分子等一系列反应。
其中,最为重要的是两个信号通路,即PAMPs/PRRs通路和NLRs通路。
前者是PAMPs与PRRs之间的信号传递,它主要作用于细菌、真菌等病原菌,激发植物通过释放化合物(如,激酶、激素等)以及改变细胞壁的化学成分来加强细胞壁的防御作用;后者是针对侵入植物细胞的寄生菌或真菌所进入的细胞膜内部,通过激活其自身NLRs信号通路,杀死细胞从而避免这些有害微生物进一步侵入和生长。
总之,植物免疫系统在植物生长和抵御病害上扮演着至关重要的作用。
它是植物进化过程中针对外部环境的产物,也是植物体内防御系统的重要支柱。
正因为如此,我们需要更加深入地研究植物免疫系统是如何运作的,从而为解决植物生产和食品安全方面的问题提供一定的参考和指导。
植物免疫系统的识别和防御机制
植物免疫系统的识别和防御机制植物免疫系统是植物与外界病原体进行互动时的基本机制,参与了植物对病原体的识别和攻击。
植物作为光合生物,必须能够感知外界环境的变化,并采取相应的防御措施来保护自身的生长与存活。
植物免疫系统由两个主要部分组成:识别机制和防御机制。
一、识别机制植物免疫系统的识别机制是植物感知和辨别病原体的能力,以及判断它们是否是潜在的威胁。
这个过程类似于人类的免疫系统,植物能够通过感知潜在的病原体相关的分子模式(pathogen-associated molecular patterns, PAMPs)来触发免疫反应。
在植物细胞表面,存在着一类受体蛋白,称为PAMP受体,它们能够识别并结合特定的PAMPs。
一旦PAMPs与PAMP受体结合,就会引发一系列信号传导,激活细胞免疫响应。
其中一个重要的信号传导通路就是低聚糖响应蛋白(oligogalacturonides response protein, OGPR)通路。
这个通路被认为是植物细胞感知细菌感染的重要机制。
此外,植物细胞还具有能够辨识宿主内部感染的机制。
当植物细胞内部受到病原体的侵袭时,会释放出一些信号物质,这些信号物质被称为Avr蛋白(avirulence proteins),它们与植物细胞内部另一类受体蛋白结合,从而触发免疫反应。
二、防御机制一旦植物细胞感知到潜在的病原体,就会启动一系列的防御机制以抵御病原体的攻击。
这些防御机制包括由细胞壁增厚、产生抗菌物质、产生毒素以及触发细胞死亡等措施。
细胞壁增厚是最早防御病原体入侵的反应之一。
当植物细胞感知到病原菌时,细胞壁会合成更多的纤维素和木质素,以增加细胞壁的厚度和硬度,从而增加对病原菌的防御能力。
同时,植物还会合成一些抗菌物质来抵抗病原体。
例如,一些植物可以合成抗菌肽,这些肽能够杀死细菌和真菌,阻止它们在植物体内进行繁殖。
此外,植物还可以合成一些特殊的酶,如几丁质酶和腺苷酸酶,它们能够分解病原菌的细胞壁,以达到抑制病原菌生长的目的。
植物免疫系统对病原菌的响应研究
植物免疫系统对病原菌的响应研究植物免疫系统是指植物对病原微生物或其他害虫侵入的防御机制。
它是植物的一种自我保护方法,可以通过感知外来侵入者的信号,启动一系列互相关联的信号传导途径,从而产生防御反应。
免疫系统在不同的植物中具有共性和差异性,研究其响应机制对于植物病害防治具有重要的意义。
植物免疫系统的组成植物免疫系统可以分为两种:PTI(Pathogen-triggered immunity)和ETI (Effector-triggered immunity)。
PTI是指通过植物感知到病原菌分泌的病原因子,如细菌部分脂多糖(LPS)、真菌低分子量物质(chitin)等,拉开了免疫反应的大幕。
ETI则是指由于特定病原菌分泌的效应因子(effector)激发所导致的免疫反应,这些效应因子与植物宿主之间的互动是免疫应答的关键。
PTI和ETI的信号传导途径有很多交汇点。
然而,PTI更加广泛和常见,其中触发途径非常多样化。
PTI是细胞内的一系列反应,其中许多反应由自身感知的Part MAMPs、DAMPs等诱导。
如叶绿体的酸化和反式交联等分子机制被用于试图解释感染激发信号转导过程的分子基础。
植物免疫系统的响应机制植物免疫系统的响应机制是一个比较复杂而又精密的过程。
当植物感知到病原菌入侵时,它会进行一系列的链式反应,这些反应通常包括内源性激素的释放、代谢途径的调节、细胞壁的重组等。
其中,特别值得关注的是抗原途径的参与。
抗原途径是在哺乳动物中发现的,它在结构和功能上与植物中的类似。
这些抗原可以被病原菌特异性的刺激,由此引发针对特定抗原的T细胞和B细胞的反应。
在植物中,这种响应机制也被证明可以产生类似于形成自身免疫调节区域的T细胞和B细胞,从而促进植物的免疫反应。
近年来,有越来越多的关于植物免疫系统响应机制的研究。
这些研究发现植物免疫系统可以通过病原菌感知或者开启战斗机制,基于调节细胞壁、氧化还原平衡或信号转导途径中的核心因子等不同机制表现出其效应,从而增加植物的免疫力。
植物对病原菌的免疫反应机制研究
植物对病原菌的免疫反应机制研究植物是生命体系中最早出现的生物之一,在漫长的进化过程中,它们面临了各种各样的挑战。
其中最常见的挑战便是病原菌的侵袭。
病原菌可以通过侵入植物细胞来感染植物,有些病原菌甚至可以导致植物死亡。
为了应对这种挑战,植物进化出了一系列的免疫反应机制,保护自身免受病原菌的侵袭。
一、植物对病原菌的识别植物免疫反应的第一步便是识别病原菌。
植物细胞表面覆盖着一层称为细胞壁的结构,它由多种不同的生物分子构成,其中包括一种称为纤维素的多聚糖物质。
病原菌的细胞壁也含有纤维素,但其比例较低,而且还含有其他生物分子,如聚糖和蛋白质等。
植物通过识别病原菌细胞壁上的这些差异来区分它们。
例如,植物细胞壁上的一些受体蛋白可以识别病原菌细胞壁上的聚糖,如β-葡聚糖和α-半乳糖等。
这些受体蛋白与病原菌的聚糖结合后,便可以引发一系列的免疫反应。
二、植物免疫反应的激活植物免疫反应的激活涉及到多种信号分子的参与。
其中最为重要的信号分子便是一种称为“生长调节素”的负反馈调节分子。
当植物检测到病原菌后,它会产生一种称为“蛋白激酶”的酶类分子。
这种蛋白激酶与受体蛋白结合后,便可以激发一系列的信号转导通路。
这些信号通路会导致生长调节素的分泌,从而降低植物对病原菌的免疫反应。
此外,还有一种称为“杀伤素”的信号分子。
这种分子能够直接破坏病原菌细胞壁,杀死病原菌。
植物对病原菌的杀伤素反应机制是一个非常有效的免疫反应。
三、植物对病原菌的适应植物对病原菌的适应是指在病原菌侵袭植物的过程中,植物能够适应环境的变化,在一定程度上抵抗病原菌的侵袭。
这种适应性反应通常是由植物细胞内的一组特定基因的表达调节所导致的。
一些基因会被激活,从而增强植物对病原菌的免疫反应。
这些基因编码的蛋白质可以直接杀死病原菌,或者帮助植物细胞更好地识别病原菌。
同时,还会产生一些较为基础的代谢产物,如苯丙酸和黄酮类物质等。
这些代谢产物会在病原菌侵入细胞后被释放出来,增强植物对病原菌的免疫反应。
植物免疫系统与病原抵抗
植物免疫系统与病原抵抗近年来,随着科学技术的不断发展,对于植物免疫系统与病原抵抗的研究引起了广泛的关注。
植物免疫系统作为植物自身抵御外界病原侵袭的重要机制,对于维持植物生长发育和保障农作物产量具有重要意义。
本文将从植物免疫系统的基本原理、调控机制以及植物与病原之间的相互作用等方面展开论述。
植物免疫系统的基本原理是指植物自身产生的防御响应机制。
当植物受到病原物侵袭时,会感知到并识别病原菌所释放的病原相关分子,从而启动免疫反应。
植物通过感知外界信号并调节细胞内的代谢途径来对抗病原菌,实现对病原的抵抗。
其中,植物利用模式识别受体(pattern recognition receptors, PRRs)来感知外界的病原相关分子。
一旦PAMP(病原相关分子模式,pathogen-associated molecular patterns)与PRRs结合,就会激活免疫酶、抗菌肽和激素等防御物质的合成,从而增加抗病能力。
植物免疫系统的调控机制是指调控植物免疫反应的信号通路。
植物免疫反应主要包括PAMPs介导的PAMP免疫和效应器介导的效应器免疫两种类型。
PAMP免疫主要通过PAMPs与PRRs结合后,激活下游的澄清酶并促使细胞发生细胞死亡,从而防止病原进一步侵害;而效应器免疫则是通过识别效应器蛋白的变化来启动防御反应。
在植物免疫系统中,还存在着一系列复杂而精细的调控网络,如激素信号通路、转录因子的激活等。
这些调控网络不仅可以调控植物抗病基因(R基因)的表达,还可以调节植物对多种病原菌的抵抗能力。
植物与病原之间的相互作用是指植物通过调节免疫系统与病原物进行反击。
病原菌为了在寄主植物中生存和繁殖,会释放一系列的病原毒素进攻植物。
植物通过感知病原毒素并调控免疫系统来对抗病原。
例如,植物可以通过启动HR反应(hypersensitive response)来限制病原的扩散。
此外,一些病原菌也会通过分泌转化酶来破坏植物细胞壁,进一步感染植物。
植物对病原菌的免疫反应机制
植物对病原菌的免疫反应机制植物是一个庞大的生物群体,生长在各种地形和气候条件下,它们所面临的生存压力也是多种多样的。
其中,植物在与病原菌的斗争中表现出来的免疫反应机制特别值得我们关注和研究。
植物与病原菌的斗争植物与病原菌的斗争是一场长期的博弈过程,植物在这场斗争中需要不断地适应病原菌不断变幻的形态和特征,以便更好地防御侵袭和繁殖的病原菌。
病原菌是植物的敌人,它们通过病毒、真菌、细菌等形式侵袭植物,破坏其正常的生长和发育。
这些病原菌可进入植物的体内,利用植物的营养和生长环境进行繁殖,引起植物的生理和病理变化。
面对这些潜在的威胁,植物采用了多种策略来保护自己,最主要的即是通过免疫反应机制来阻止病原菌的侵入和繁殖。
植物的免疫反应机制植物与微生物之间的斗争,首先表现在表层防御系统的建立上。
它们将抵御病原菌的主动权放在了外在。
例如植物表面的表皮、果皮、角质等,并通过一些抗菌性物质,如蛋白质和生物碱等,来防止病原菌在这些部位生长繁殖。
而当病原菌已经进入植物内部时,植物的防御机制就要依托于其免疫反应机制。
植物的免疫反应机制主要包含两种类型:PAMP-triggered immunity(PTI)和Effector-triggered immunity(ETI)。
下面将分别介绍这两种免疫反应机制。
PAMP-triggered immunity(PTI)PAMP-triggered immunity(PTI,又称为基础免疫)是植物最早触发的一种免疫反应。
当病原菌侵入植物组织后,植物感应出病原菌所携带的MAMPs/PAMPs(microbe-/pathogen-associated molecular pattern),这些MAMPs/PAMPs通常是一些共性分子,如表面蛋白、壳多糖(chitin)、脂多糖、瘤多糖和核酸等。
当PAMPs被植物识别后,PTI会启动植物免疫响应,激活诸如线粒体、ROS、激酶等信号途径,从而触发一系列的防御信号,如改变离子流动、增加营养物质、硬化细胞壁、产生物理鞘等。
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昆虫取食诱导的植物防御反应(中国农业大学昆虫系,北京100094)摘要:植物被昆虫取食后可产生直接防御或间接防御。
直接防御通过增加有毒的次生代谢产物或防御蛋白对昆虫生理代谢产生不利的影响,但对植物的消耗较大。
间接防御通过释放挥发性化合物吸引天敌昆虫,并以此控制植食性昆虫。
特异性的昆虫激发子(insect specific elicitors)能够诱导挥发性化合物的释放。
多种信号途径参与昆虫取食诱导的植物防御反应,它们之间的相互作用协同或拮抗。
了解昆虫取食诱导的植物防御反应,对于害虫综合治理策略的完善具有重要的意义。
植物在进化过程中对昆虫和病原菌危害形成了多种防御机制,一般分为组成型防御机制(constitutive defenses)和诱导型防御机制(induced defenses)。
前者指植物中原本就存在的、阻碍昆虫取食或病原菌侵染的物理和化学因子;后者是由昆虫和病原菌诱导产生的(Mauricio et al.,1997)。
诱导防御机制在植物自我保护中发挥着重要作用(Maleck and Dietrid,1999)。
包括:增加有毒物质含量;产生局部过敏反应或系统获得抗性(systematic acquired resistance);产生有毒化合物和防御蛋白,延缓昆虫发育速度;以及释放挥发性化合物来吸引捕食性和寄生性天敌等作用。
关于植物对病原菌防御反应在细胞水平的研究已取得了许多进展(Baker et al.,1997),而对植物是如何识别昆虫取食机制的了解还非常有限, 第1个昆虫特异性的激发子——昆虫口腔分泌物volicitin直到1997年才得到详细描述。
将甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼虫口腔分泌物中的活性成分N 17 羟基亚麻酰基 L 谷氨酰氨涂抹于玉米伤口部位,能够增加挥发性有机化合物的释放(Alborn et al.,1997),这些释放的物质具有吸引天敌的作用。
表明植物能够招引三级营养关系中的天敌来消灭害虫,达到自我保护的目的,这一点与抵抗病原菌不同。
近年来,植物诱导抗性的研究报道较多,尤其是昆虫取食诱导的植物间接防御,已经成为新的研究热点。
昆虫与植物相互关系的研究在生态学、害虫综合治理研究中的地位越来越受到人们的重视。
关于植物诱导抗虫性的基本特征、理化机制和对昆虫及其天敌的影响,松树诱导抗虫性机制,外源茉莉酸类物质诱导的植物抗虫性及作用机理,昆虫诱导的植物蛋白酶抑制剂和挥发性化合物国内已有一些研究综述(娄永根和程家安, 1997, 2001; 宗娜等, 2003; 刘兴平等, 2003; 桂友连等, 2004)。
本文主要从植物生物化学角度,对昆虫取食诱导的植物次生代谢及其相关信号途径进行综述。
1植物直接防御反应直接防御反应分为3类:(1)产生有毒的次生化合物(如烟碱、呋喃香豆素等)直接杀伤昆虫或病原菌;(2)产生防御蛋白(如蛋白酶抑制剂、多酚氧化酶等)降低昆虫对食物的消化能力;(3)改变自身的营养状况使昆虫不能获得足够的营养。
虫害诱导的植物直接防御反应最典型的例子就是番茄、马铃薯、大豆等植物受虫害诱导后,能够系统性累积蛋白酶抑制剂来抑制昆虫消化道中的丝氨酸蛋白酶活性,从而减少昆虫的进一步取食(Farmer and Ryan, 1992),烟草等植物叶片受机械伤害或昆虫取食后诱导叶片和根部烟碱的合成(Baldwin et al.,1997)。
根部的烟碱运输到叶片和繁殖器官,可阻止昆虫的进一步取食。
1 1产生防御蛋白或防御酶活性升高植物产生的防御蛋白包括蛋白酶抑制剂、氧化酶系、苯丙烷类代谢途径酶、糖结合蛋白和病程相关蛋白(pathogenesis related protein)等。
在番茄中,昆虫取食会导致原系统素(prosystemin)断裂,产生18个氨基酸的系统素 (systemin)。
系统素由木质部传导至叶端引起磷脂的羟基化,进而引起亚麻酸的释放。
亚麻酸经过十八烷代谢途径,迅速生成信号物质茉莉酸(jasmonic acid),茉莉酸激活编码蛋白酶抑制剂的基因,产生蛋白酶抑制剂。
虫害诱导植物产生蛋白酶抑制剂需要茉莉酸和乙烯的参与(O'Donnell et al.,1996)。
植物被昆虫取食后,通过系统素或细胞膜信号级联反应,经茉莉酸途径在转录水平上正向调控蛋白酶抑制剂基因的表达,引起蛋白酶抑制剂快速增加(Koiwa et al.,1997)。
斜纹夜蛾Spodoptera litura可诱导水稻脂氧合酶基因和丙二烯氧化物合成酶基因(徐涛等,2003);尺蠖能够诱导棉花脂氧合酶的活性,增强棉花对棉铃虫Helicoverpa armigera的抗性(Kranthi et al.,2003)。
美洲棉铃虫Helicoverpa zea能够诱导大豆脂氧合酶以及脂质过氧化物酶活性的增加(Felton et al.,1994)。
脂氧合酶与酚氧化酶联合作用能释放H2O2,为植物合成代谢提供活性氧(Liu et al.,1993)。
蚜虫取食植物后能引起乙烯的大量释放,并诱导可溶性过氧化物酶以及细胞膜过氧化物酶活性的增加。
蚜虫侵染大麦、棉花后,引起苯丙烷类代谢途径的关键酶——苯丙氨酸解氨酶活性升高,在大麦中抗蚜品种的苯丙氨酸解氨酶活性以及水杨酸的含量均高于敏感品种(Chaman et al.,2003)。
虫害还能诱导植物体内催化酚类物质氧化的多酚氧化酶,多酚氧化酶在腺体香毛簇中与适当的酚类底物结合后产生类似“超级黏着(super glue)”作用的物质,借以捕获体型微小的昆虫(Constabel et al.,1996; Stout et al.,1998);多酚氧化酶在叶肉细胞中能共价修饰(covalently modify)昆虫的消化蛋白(dietary proteins)并与之交连,降低昆虫中肠蛋白酶的水解能力。
在番茄中,茉莉酮酸类和系统素可诱导多酚氧化酶基因家族高度特异性表达(Constabel et al.,1996),其中的多酚氧化酶F基因可被乙烯、茉莉酸和水杨酸激活 (Thipyapong and Steffens,1997)。
表1为昆虫取食诱导植物产生的防御蛋白和酶。
1 2产生有毒的次生代谢物昆虫取食或机械损伤还可诱导植物产生酚类化合物、萜类化合物和烟碱等3类次生化合物。
野生型欧洲防风草(parsnip)受害后,呋喃香豆素类和肉豆蔻醚浓度大大增加(Zangerl et al., 1997)。
呋喃香豆素类化合物能被昆虫细胞色素P450降解,而肉豆蔻醚作为双氧基苯抑制剂,可作为呋喃香豆素的增效剂(Berenbaum and Zangerl, 1993)。
棉铃虫取食棉花后能够诱导棉酚以及过氧化物的增加。
尺蠖能够诱导棉花体内总碳水化合物、单宁、棉酚、槲皮素、芦丁和氯原酸的增加,从而增强棉花对棉铃虫的抗性。
表2为昆虫取食诱导的非挥发性植物次生物。
1 3植物直接防御的局限性植物在遭受胁迫与激活防御反应之间存在一定时间上的间隔。
通常在数小时甚至数天内对生物胁迫都很敏感,以后,随胁迫天数的增加植物抗虫性增强, 但自身适应度(fitness)降低。
虫害诱导的直接防御反应中,植物次生代谢的消耗很大(Karban and Baldwin,1997)。
例如,昆虫取食野生型欧州防风草,可诱导呋喃香豆素的合成(Zangerl et al.,1997),结果植物大部分能量用于增加呼吸代谢而使分配给其他活动的能量减少。
烟草遭受害虫攻击后,植物6%的氮素用于增加烟碱的合成, 造成供给其他活动(如种子生长)的氮素不足(van Dam and Baldwin,1998)。
在昆虫与植物的协同进化过程中,特定的昆虫种类对某些植物化学防御会产生适应,它们不仅可以利用植物次生化合物的特殊气味寻找寄主食物,还可利用植物次生物质防御天敌。
因此,植物直接防御反应虽能阻止大多数昆虫的取食,但是能量消耗巨大而且不能阻止特定种类的昆虫取食(Agrawal and Karban,1997)。
一些种类的昆虫在取食含有高浓度的蛋白酶抑制剂的叶肉组织后,会改变消化道内的蛋白酶的种类,从而保证正常的消化功能。
甜菜夜蛾幼虫取食高度表达蛋白酶抑制剂基因的烟草后,中肠只有18%的蛋白酶活力被抑制,取食低蛋白酶抑制剂水平的非转基因烟草后,78%的蛋白酶活力被抑制。
马铃薯被茉莉酸甲酯诱导后,木瓜蛋白酶抑制剂的含量增加,马铃薯甲虫取食茉莉酸甲酯诱导的马铃薯,也会产生类似的反应。
植食性昆虫的这种补偿性反应,在取食高水平蛋白酶抑制剂的昆虫中是非常普遍的(Jongsma and Bolter,1997;Giri et al.,1998)。
烟草天蛾Manduca sexta 取食含有烟碱的植物后,诱导幼虫体内P450解毒酶的活性,从而增加对烟碱的解毒作用(Snyder and Glendinmig,1996)。
近年来研究发现,一些昆虫能够截获茉莉酸和水杨酸发出的信号,在植物次生物质产生之前就增加体内解毒酶活性,以此来抵消植物的防御策略(Li et al.,2002)。
总之,植物的直接防御反应不仅消耗较大的能量,在某种程度上还能引起特定昆虫解毒代谢能力的增强,使昆虫对其产生适应性。
因此,植物要保护自身免受虫害,仅仅依靠直接防御反应还是不够的。
2昆虫取食诱导的植物间接防御反应许多植物被昆虫取食后能释放挥发性物质吸引昆虫天敌。
例如,利马豆Phaseolas lunatus受螨类取食后释放出萜类和莽草酸途径产生的挥发性化合物,吸引二斑叶螨的捕食性螨(Dicke et al.,1990);玉米受甜菜夜蛾幼虫危害后,释放出萜类、吲哚和脂氧合途径的产物,吸引小茧蜂Cotesia marginiventris在甜菜夜蛾幼虫体内产卵,导至被寄生的幼虫取食能力显著降低(Turlings et al.,1990)。
植物中有13个科20多种植物受虫害诱导可产生吸引天敌的挥发性物质,吸引多种捕食性和寄生性天敌(表3)。
2 1昆虫取食诱导的挥发性化合物昆虫取食植物诱导的挥发性化合物(volatiles,VOC), 按合成途径分为3类:第1类是绿叶挥发物,主要为C6的醇或醛,来源于脂氧合途径,由亚麻酸和亚油酸氧化生成。
一些绿叶挥发物可能还参与直接防御反应,如去除HPL(脂氧合途径中的过氧化物水解酶)基因的马铃薯抗蚜性极低。
绿叶挥发物还可作为利它素起作用,如顺式 3 己烯 1 醇是害虫取食后植物释放的一种常见物质(Turlings and Benrey, 1998; Halitschke et al., 2001),可以吸引捕食性天敌;而另一种反式 2 己烯醛具有生物杀伤性能,在昆虫取食后由植物体释放,激发棉花和拟南芥积累倍半萜类植保素,还可能在植物体内或植物之间作为信号物质起作用;许多亲电子的α,β 不饱和羰基化合物可能具有诱导植物抗逆反应和防御反应的作用(Farmer, 2001)。