第八章 微生物的遗传变异和育种概论
微生物的遗传变异与育种优秀课件 (2)
举例：
25℃——→深红色菌落（灵杆菌素）
粘质赛氏杆菌
（饰变）
25℃——→深红色菌落
（饰变）
37℃——→ 无色素（表型的改变）
25℃→无色素（遗传性变异） 基因型的改变
表型饰变：
表型的差异只与环 境有关 特点：暂时性、不 可遗传性、表现为 全部个体的行为
遗传型变异（基因变异、基因突变）：
遗传物质改变，导致表型改变 特点：遗传性、群体中极少数个体的行为（自发突变频 率通常为10-6-10-9）
——→SⅢ
×——→SⅢ、RⅡ
各自保持着遗 传特性
——→RⅡ RⅡ ——→ 长出RⅡ
在这里SⅢ菌已被加热杀死，当然不能死而复生。因此 所分离到的活的SⅢ菌只能是RⅡ的变异菌株，而这又 是在SⅢ型肺炎球菌的称为转化因子的物质的作用下发 生的。至于这种转化因子到底是什么化学成分的物质， 在当时格里菲斯并未做出回答。
2、微生物营养体绝大多数是单倍体，核结构 较为简单，核中DNA发生的变化，一般都能在 遗传性状上表现出来。
• 它是分子生物学、分子遗传学等现代生物技 术进一步研究和发展的有力工具。
3、微生物的繁殖速度快，传代时间短。 （如：E.coli每20′即可繁殖一代 ）
4、微生物的突变体容易被识别。
营养要求简单、易形成肉眼可见的菌落，环境 条件对各个体的作用直接而均匀，存在着多种 原始的进化类型等。为分子生物学和分子遗传 学的创立和发展提供了基础和依据。
20世纪40年代起，由于细菌杂交试验的成 功，使微生物遗传学有了飞速的发展，并一跃 成为20世纪70年代后生物科学中发展最为迅速 的学科之一。
微生物为什么是研究遗传学和生命科学有 关基本理论问题的最好的对象和实验材料？为 什么说它为分子遗传学、分子生物学、生物工 程等作出了巨大的贡献？
微生物学第八章微生物的遗传变异和育种课件PPT
原理
DNA只含P不含S，Pr只含S不含P； 用含同位素Ｓ35, P32的培养基培养大肠杆菌； 让T2感染上述大肠杆菌使其打上S35 、 P32标记。
上清液
吸附
10分钟后
搅动
离心 沉淀
结果：上清液中含15%放射射性；沉淀中含85%放射性
（3）病毒的拆开及重建实验
1956年，Fraenkel-Conrat证明烟草花叶病毒（TMV） 的主要感染成分是RNA。
变量试验
联密码；64种。
（7）核苷酸水平：最低突变单位或交换单位；A、G、T、C。
基因控制Pr因而控制性状
大肠杆菌基因组
4100个基因，4.7×106bp 遗传信息的连续性 功能相关基因组成操纵子 结构基因单拷贝及rRNA多拷贝 基因的重复序列少而短
酵母菌基因组
染色体 长度Kb 基因数 106 423 172 814 292 136 573 291 染色体 长度Kb 9 10 11 12 13 14 15 16 439 745 666 1078 924 784 1092 948 基因数 231 387 334 550 487 421 571 499
突变（mutation）：生物体表型突然发生了可遗 传的变化；包括基因突变和染色体畸变
突变规律研究意义
理论上：基因定位；基因功能研究；
生产上：育种的理论基础。
1.基因突变（gene mutation）：DNA链上的
一对或少数几对碱基发生改变而引起的表型改变；分 为自发突变（spontaneous mutation）和诱变 （induced mutation）。
第八章 微生物的遗传变异和育种
遗传性（heredity）：亲代生物（parent）通过传递 给子代（offspring）的一套遗传信息而保持其相同形状 的特性，遗传是相对稳定的。 变异性（variation）：在遗传物质水平上发生改变， 而引起相应性状发生改变的特性，变异是可以遗传的。 基因型（遗传型、因子型）：决定生物遗传性的物质 基础特征，即全部遗传因子特征。 表型（表现型、现象型）：在合适的外界环境条件下， 特定遗传性的个体，通过新陈代谢和生长发育所表现出的 种种具体性状。
第八章-微生物的遗传变异与育种答案
第七章习题答案一、名词解释1.转座因子:具有转座作用得一段DNA序列、2.普遍转导:通过极少数完全缺陷噬菌体对供体菌基因组上任何小片段DNA进行“误包”,而将其遗传性状传递给受体菌得现象称为普遍转导。
3.准性生殖:就是一种类似于有性生殖,但比它更为原始得两性生殖方式,这就是一种在同种而不同菌株得体细胞间发生得融合,它可不借减数分裂而导致低频率基因重组并产生重组子、4.艾姆氏试验:就是一种利用细菌营养缺陷型得回复突变来检测环境或食品中就是否存在化学致癌剂得简便有效方法5.局限转导:通过部分缺陷得温与噬菌体把供体得少数特定基因携带到受体菌中,并与后者得基因整合,重合,形成转导子得现象、6.移码突变:诱变剂使DNA序列中得一个或几个核苷酸发生增添或缺失,从而使该处后面得全部遗传密码得阅读框架发生改变、7、感受态:受体细胞最易接受外源DNA片段并能实现转化得一种生理状态、8、高频重组菌株:该细胞得F质粒已从游离态转变为整合态,当与F菌株相接合时,发生基因重组得频率非常高、9、基因工程:通过人工方法将目得基因与载体DNA分子连接起来,然后导入受体细胞,从而使受体细胞获得新得遗传性状得一种育种措施称基因工程。
10、限制性内切酶:就是一类能够识别双链DNA分子得特定序列,并能在识别位点内部或附近进行切割得内切酶。
11.基因治疗:就是指向靶细胞中引入具有正常功能得基因,以纠正或补偿基因得缺陷,从而达到治疗得目得。
12.克隆:作为名词,也称为克隆子,它就是指带有相同DNA序列得一个群体可以就是质粒,也可以就是基因组相同得细菌细胞群体。
作为动词,克隆就是指利用DNA体外重组技术,将一个特定得基因或DNA序列插入一个载体DNA分子上,进行扩增。
二、填空1.微生物修复因UV而受损DNA得作用有光复活作用与切除修复、2.基因组就是指一种生物得全套基因。
3.基因工程中取得目得基因得途径有 _____3_____条。
4.基因突变可分为点突变与染色体突变两种类型。
第八章微生物遗传变异与育种
R因子的结构组成
3)产细菌素的质粒(Bacteriocin production plasmid)
细菌素结构基因、涉及细菌素运输及发挥作用（processing） 的蛋白质的基因、 赋予宿主对该细菌素具有“免疫力”的相 关产物的基因
细菌素的一般命名规则：
大肠杆菌产生的细菌素为大肠杆菌素(colicins), 而产生这种细菌素的质粒被称为Col质粒。
2. 遗传变异的物质基础
DNA作为主要的遗传物质具备以下几个特点:
① 分子结构具有相对的稳定性 ②能够自我复制, 使前后代保持一定的连续性 ③能够指导蛋白质的合成,从而控制新陈代过 程和性状 ④能够产生可遗传的变异
2.1 DNA作为遗传物质的实验证据之一 —— 肺炎链球菌的转化现象
1928年，格里菲斯(Griffith)以肺炎链球菌为研究对 象，发现了S型菌株和R型菌株发生转化的现象。
( Klug and Cummings 2000)
图病
引 自
毒 重 建
，实
验
示
意
3 微生物的染色体分子结构
● 真核微生物染色体
(1) 染色质与染色体
由DNA和蛋白质及少量RNA组成的一种复合物，其中 DNA的含量约占染色质重量的30％。由于在细胞分 裂间期所表现的形态呈纤细的丝状结构，故称为染 色质；而在有丝分裂中期，这种复合物呈棒状体， 故称为染色体。实质上，这两个概念是同一种物质 在不同时期表现出不同状态而也。
①是DNA分子超螺旋化形成核小体，组蛋白H2A、H2B、 H3和H4参与作用。
②是核小体的长链进一步螺旋化形成直径约为30nm 的超微螺旋，称为螺线管，组蛋白H1参与作用。
③是染色体螺旋管进一步卷缩, 并附着于由非组蛋 白所形成的骨架上。
8. 微生物的遗传变异和育种
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在水的生物处理中，这种定向培育过程通常又称为驯 在水的生物处理中，这种定向培育过程通常又称为驯 驯化方法的分子机制有两种， 化。驯化方法的分子机制有两种，一种是诱导细菌处 于休眠状态的功能基因复苏，产生相应得酶； 于休眠状态的功能基因复苏，产生相应得酶；另一种 是改变细菌的基因；后一种又分为两条途径， 是改变细菌的基因；后一种又分为两条途径，第一条 是利用细菌的基因突变 基因突变， 是利用细菌的基因突变，另一条则是人为对细菌进行 基因重组改造。 基因重组改造。这里重点介绍细菌基因改造的驯化方 改造 我们首先介绍一下细菌的筛选， 法，我们首先介绍一下细菌的筛选，它是驯化工作的 第一步。 第一步。
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②基因突变法
能动地利用细菌基因突变原理进行细菌驯化的方法就 是基因突变法。 是基因突变法。细菌的基因突变是细菌基因中的碱基 组成、顺序的突然改变。 组成、顺序的突然改变。 能造成这种改变的因素很多，如因温度、紫外线、核 能造成这种改变的因素很多，如因温度、紫外线、 辐射、 人工诱变剂等自然和人为的因素， 辐射、酸、碱、人工诱变剂等自然和人为的因素，他 们会造成DNA碱基丢失或 碱基丢失或DNA复制出现错配或 复制出现错配或DNA修 们会造成DNA碱基丢失或DNA复制出现错配或DNA修 复时出现差错，这些将引起基因突变， 复时出现差错，这些将引起基因突变，基因突变有这 样几个特点。 样几个特点。
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Ⅳ.独立性 某一基因的突变，既不提高也不降低其他任何基因的突变率， 某一基因的突变 ， 既不提高也不降低其他任何基因的突变率 ， 说明基因突变不仅对某一个细胞是随机的 基因突变不仅对某一个细胞是随机的， 说明 基因突变不仅对某一个细胞是随机的 ， 而且对某一基因 也是随机的。 也是随机的。 Ⅴ.稳定性 稳定性是指由于突变的根源是遗传物质结构上发生了稳定的 变化，所以产生的新的变异性状也是稳定的 可遗传的。 产生的新的变异性状也是稳定的、 变化，所以产生的新的变异性状也是稳定的、可遗传的。 Ⅵ.可逆性 突变可以由原始的野生型向突变型方向进行， 正向突变。 突变可以由原始的野生型向突变型方向进行 ， 称 正向突变 。 也可以反过来，由突变型向野生型的转变， 回复突变。 也可以反过来，由突变型向野生型的转变，称回复突变。 Ⅶ.诱变性 自发突变的发生频率很低， 自发突变的发生频率很低 ， 但是通过人为施加诱变剂处理后 突变率可大大提高，一般可提高10～ 突变率可大大提高，一般可提高10～105倍。这是人工诱变情 况下的基因突变特点突变 利用基因突变的特点， 利用基因突变的特点 ， 人们通常通过人工诱变进行细菌的基 17 因改造。 因改造。
《微生物学》主要知识点-08第八章微生物的遗传
第八章微生物的遗传概述：遗传(heredity or inheritanc® 和变异(variation)是生物体的最本质的属性之一。
遗传即生物的亲代将一整套遗传因子传递给子代的行为或功能。
变异指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变。
基因型(ge no type某一生物个体所含有的全部基因的总和。
表型(phe no type)某一生物所具有的一切外表特征及内在特性的总和。
饰变( modification)不涉及遗传物质结构改变而发生在转录、翻译水平上的表型变化。
8.1遗传变异的物质基础8.1.1三个经典实验1. 经典转化实验：1928年F.Griffith以Streptococcus pneumoniae为研究对象进行转化(transformation)实验。
1944年O.T.Avery等人进一步研究得出DNA是遗传因子。
S strun A2. 噬菌体感染实验：1952年Alfred D.Hershey和Martha Chase用32P标记病毒的DNA，用35S标记病毒的蛋白质外壳，证实了T2噬菌体的DNA是遗传物质。
3.植物病毒的重建实1956年H.Fraenkel-Conrat用含RNA的烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus,TMV）与TMV 近源的霍氏车前花叶病毒（Holmes ribgrass mosaic virus,HRV）所进行的拆分与重建实验证明，RNA也是遗传的物质基础。
8.2微生物的基因组结构：基因组（genome是指存在于细胞或病毒中的所有基因。
细菌在一般情况下是一套基因，即单倍体（haploid）;真核微生物通常是有两套基因又称二倍体（diploid ）。
基因组通常是指全部一套基因。
由于现在发现许多非编码序列具有重要的功能，因此目前基因组的含义实际上是指细胞中基因以及非基因的DNA序列的总称，包括编码蛋白质的结构基因、调控序列以及目前功能还尚不清楚的DNA序列。
微生物学 08第八章 微生物遗传、变异和育种 图文
选中菌落转接 斜面培养保存
摇瓶发酵、测定 蛋白酶活性水平
从中选出高产 蛋白酶突变株
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①选择简便有效的诱变剂与最适诱变剂量 ②挑取优良的出发菌株 ③处理单倍体单细胞（或单孢子）悬液 ④利用复合处理的协同效应 ⑤选择利用形态、生理与产量间相关指标 ⑥设计采用高效筛选方法
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（2）定向培养选育优良菌种
定向培育一般是指用某一特定环境 长期处理某一微生物培养物，同时不断 对它们进行移种传代，是达到积累和选 择合适的自发突变体的一种育种方法。 这种方法培育目的菌株的过程比较缓慢， 但有重要应用价值。
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杂交是微生物基因重组的方式之一。一般分
有性杂交、准性杂交与体细胞杂交等。
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注：IS: insertion sequence 插入序列
20Leabharlann 1222324
可插入 大至 50kb外 源基因
现经改 构可转 化多种 非双子 叶植物
Ti质粒长 200 kb ，是一个大型质粒
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一、基因突变的基本概念 基因突变（gene mutation）简称突变，是
变异的一种，指生物体内遗传物质的分子结 构突然发生的可遗传的变化。突变几率一般 在10－6～10－9范围内。
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微生物遗传变异和育种
★按是否比较容易、迅速地分离到发生突变的细胞 来分：
选择性突变株（selective mutant）：具有选择标 记（如营养缺陷型、抗性突变型、条件致死突变 型），只要选择适当的环境条件，如培养基、温度、 pH值等，就比较容易检出和分离到。
非选择性突变株（non-selective mutant）：无选 择标记（如产量突变型、抗原突变型、形态突变 型），能鉴别这种突变体的惟一方法是检查大量菌 落并找出差异。
免疫蛋白，从而对大肠杆菌素有免疫作用，不 受其伤害。
4.4 Ti质粒（tumor inducing plasmid）
• 即诱癌质粒。 • 存在于根癌土壤杆菌（Agrobacterium
tumefaciens）中,可引起许多双子叶植物的根癌。
• 当细菌侵入植物细胞中后，在其细胞中溶解，把细
菌的DNA释放到植物细胞中。这时，含有复制基 因的Ti质粒的T-DNA小片段与植物细胞中的核染 色体发生整合，合成正常植株所没有的冠瘿碱类， 破坏控制细胞分裂的激素调节系统，从而使它转变 成癌细胞。
子进行转化的生理状态。
，交换重组
感受态：促进 自溶素的表达， 使细胞表面的 DNA结合蛋白 和核酸酶裸露 出来，从而使 其能与外源 DNA结合并对 DNA进行切割， 只有一条链能 与特异蛋白结 合进入细胞。 另一条链被核 酸酶降解，产 生的能量用于 核酸链的进入。
鉴定：电镜观察、电泳、密度梯度离心、限制性酶 切图谱等方法
3 质粒的种类：
1、大肠杆菌的F因子 2、细菌抗药质粒（R因子） 3、大肠杆菌素质粒（Col因子） 4、Ti质粒 5、降解质粒 6、毒性质粒
4.1 F–因子（fertility factor）：又称致
第8章 微生物遗传与变异PPT课件
位，就使多肽链的翻译就此终止，形成一条 不完整的多肽链。
（二）表型变化
表型：指可观察或可检测到的个体性状或特征，
是特定的基因型在一定环境条件下的表现。
基因型：指贮存在遗传物质中的信息，也就是它
的DNA碱基顺序。
几种常见的表型变化的突变型
1、营养缺陷型 2、抗性突变型 3、条件致死突变型 4、形态突变型
是一类典型的条件致死突变株
例如
T4噬菌体突变株在25℃ 下可感染宿主大肠杆菌，
而在37℃时却不能感染
大肠杆菌的某些菌株在
37℃下正常生长，而 在42℃下却不能生长
突变使某些重要蛋白质的结构和功能发生 改变，以致会在某特定温度下具有功能，而在 另一温度下则无功能
4、形态突变型
指造成形态改变的突变型，包括影响 细胞和菌落形态、颜色以及影响噬菌体的 噬菌斑形态的突变型。
（二）转化作用的发现
肺炎链球菌分为S型和R型两种。从活 的S型菌中抽提各种细胞成分（DNA、蛋白 质、荚膜多糖等），然后对各种生化组分 进行转化实验。
试 验
活R菌
转化S菌的DNA 转化S菌的RNA 转化S菌的蛋白质 转化S菌的荚膜多糖
长出S菌 只长出R菌
结果表明：只有S型菌株的DNA
才能将R型菌株转化为S型
3. 工干预下自然发
4. 生的低频率突变
（二）诱发突变
是指通过人为的方法，利用物理、化学或 生物因素显著提高基因自发突变频率的手段。
诱发突变不是用诱变剂
注
产生新的突变,而是通过不
同的方式提高突变率
诱变剂：凡具有诱变效应的任何因素，都称为诱变剂
1、碱基类似物 2、插入染料 3、直接与DNA起化学反应的诱变剂 4、辐射和热 5、生物诱变因子
微生物学微生物遗传变异和育种
两个菌株或菌株间能否发生转化，有赖其进化中的亲缘关系和 其受体细胞是否处于感受态。 感受态：受体细胞最易接受外源DNA片段并能实现转化的一种 生理状态。 感受态因子：调节感受态的一类特异蛋白称感受态因子。包括 膜相关DNA结合蛋白、细胞壁自溶素和几种核酸酶。 转染(transfection)：用提纯的病毒核酸（DNA或RNA）去感染 其宿主细胞或其原生质体，可增殖出一群正常病毒后代的现象。
3、3类突变株的筛选 （1）产量突变株的筛选
（2）抗药性突变株的筛选
异烟肼是一种抗代谢药物，能阻止敏感菌的生长，而吡哆醇是异 烟肼的结构类似物，不能阻止敏感菌的生长，当敏感菌能在含异 烟肼的培养基上生长时，可能是产生了能分解异烟肼的酶类的突 变株或者是能合成更高浓度的吡哆醇，克服了异烟肼的竞争性抑 制，所以用梯度平板法可以筛选到高产吡哆醇的突变株。
特点：每一个体都发生变化；性状变化幅度小； 因其遗传物质未变
饰变不遗传；性状变化的幅度小。
第一节 遗传变异的物质基础
一、3个经典实验 （一）细菌经典转化实验 转化：受体菌直接吸收供体 菌的DNA片段而获得后者部 分遗传性状。
经 典 转 化 实 验
对各种生化组分进行转化试验
（二）噬菌体感染实验
（三）植物病毒的重建实验
（一）自发突变及育种 主要是通过实践经验选择生产中发生自发突变的菌株或不断转接 微生物菌株以期获得其自发突变菌株。 特点：费时、费力，工作被动，守株待兔式的 例：卡介苗的筛选，连续接种230代
微生物学微生物遗传变异和育种
1、诱变育种的基本环节
2、诱变育种的几个原则 （1）选择简便有效的诱变剂 物理诱变剂：紫外线 化学诱变剂：烷化剂、碱基类似物
（四）基因突变自发性和不对应性的实验证明 1、变量试验(fluctuation test)
第八章微生物遗传变异与菌种选育习题及答案
第八章微生物遗传变异与菌种选育习题及答案第八章《微生物遗传与菌种选育》习题及参考答案一、名词解释1．点突变：DNA链上的一对或少数几对碱基发生改变，称为点突变。
2．感受态：受体菌最易接受到外源DNA片段并实现转化的生理状态。
3．基因工程：又称重组DNA技术，它是根据人们的需要在体外将供体生物控制某种遗传性状的一段生物大分子-----DNA切割后，同载体连接，然后导入受体生物细胞中进行复制、表达，从而获得新物种的一种崭新的育种技术。
4．接合：遗传物质通过细胞间的直接接触从一个细胞转入到另一细胞而表达的过程称为接合。
5．F'菌株：当Hfr菌株内的F因子不正常切割而脱离其染色体时，可形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子，含有这种F因子的菌株称为F'菌株。
6．诱变育种：使用各种物理或化学因子处理微生物细胞，提高突变率，从中挑选出少数符合育种目的的突变株。
7．营养缺陷型：由于基因突变引起菌株在一些营养物质（如氨基酸、维生素和碱基）的合成能力上出现缺陷，而必须在基本培养基中添加相应的物质才能正常生长的突变型。
野生型：指从自然界分离到的任何微生物在其发生人为营养缺陷突变前的原始菌株。
原养型：一般指营养缺陷型突变株经回复突变或重组后产生的菌株。
9．重组DNA技术：是指对遗传信息的分子操作和施工，即把分离到的或合成的基因经过改造，插入载体中，导入宿主细胞内，使其扩增和表达，从而获得大量基因产物或新物种的一种崭新的育种技术。
10．基因重组：或称遗传重组，两个独立基因组内的遗传基因，通过一定的途径转移到一起，形成新的稳定基因组的过程。
11．基因突变（genemutation）和移码突变：基因突变（genemutation）：一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变，而导致的遗传变化就称基因突变。
移码突变：指诱变剂会使DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增添或缺失，从而使该部位后面的全部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。
第八章微生物的遗传变异与育种
7.隐秘质粒
不显示任何表型效应，只能通过物理的方法检 测的质粒。如酵母菌的2um质粒。
40年代B. McClintock对玉米的遗传研究而发现 染色体易位，打破了基因是固定在染色体DNA 上的一些不可移动的核苷酸片段的说法。有些 DNA片段不但可在染色体上移动，而且还可从 一个染色体跳到另一个染色体，从一个质粒跳
①加S菌DNA
长出S菌
活R菌
②加S菌DNA及DNA酶以 外的酶
③加S菌的DNA和DNA酶 ④加S菌的RNA
只有R菌
⑤加S菌的蛋白质
⑥加S菌的荚膜多糖
只有S型细菌的DNA才能将S. Pneumoniae的R型转
化为S型。且DNA纯度越高，转化效率也越高。说
明S型菌株转移给R型菌株的，是遗传因子。
到另一个质粒或染色体，甚至还可从一个细胞 转移到另一个细胞。在这些DNA顺序的跳跃过 程中，往往导致DNA链的断裂或重接，从而产 生重组交换或使某些基因启动或关闭，结果导
致突变的发生。这似乎就是自然界所固有的
“基因工程”。目前已把在染色体组中或染色 体组间能改变自身位置的一段DNA顺序称为转 座因子（transposible element），也称作跳跃基 因（jumping gene）或可移动基因（movable
即诱癌质粒。长200kb，是一种大型质粒。
存在于根癌土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens） 中。赋予宿主引起许多双子叶植物的根癌的特性。
当带有Ti质粒的细菌侵入植物细胞中后，在其细胞中 溶解，把细菌的DNA释放至植物细胞中。含有复制 子的Ti质粒的小片段与植物细胞中的核染色体发生整 合，破坏控制细胞分裂的激素调节系统，从而使它 转变成癌细胞。
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遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。 遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传 递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具稳定性。
遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的 全部基因的总和；是一种内在可能性或潜力。
2、真核微生物（啤酒酵母）的基因组
1）典型的真核染色体结构； 啤酒酵母基因组大小为13.5×106bp，分布在16条染色体中。 2）没有明显的操纵子结构； 3）有间隔区（即非编码区）和内含子序列； 4）重复序列多。
一、证明DNA（RNA）是遗传物质的三个经典实验
1、经典转化实验
肺炎链球菌：S型（菌体具荚膜，菌落表面光滑，有 致病能力） R型（菌体无荚膜，菌落表面粗糙，无 致病能力）
1928年，F.Griffth作了3组实验:
1944年，Avery精确重复了转化实验，确定了转化因子 实验证明：将R菌转化为S菌的转化因子是DNA!
但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种 氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋白质数目几乎 可以达到一个天文数字，而核酸的组成却简单得多，一般 仅由4种不同的核苷酸组成，它们通过排列、组合只能产生 较少种类的核酸，因此当时认为决定生物遗传型的染色体 和基因的活性成分是蛋白质。
DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，先后有 利用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证（肺炎 球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试 验），才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。
微生物的独特生物学特性：
（1） 物种和代谢类型的多样性 （2） 个体的体制极其简单； （3） 营养体一般都是单倍体； （4） 易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖； （5） 繁殖速度快； （6） 易于积累不同的中间代谢产物或终产物； （7） 菌落形态特征的可见性和多样性； （8） 环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性； （9） 易于形成营养缺陷型； （10） 各种微生物一般都有相应的病毒； （11）存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式；
2、T2噬菌体感染实验 1952
3、植物病毒重建实验 1956
实验证明，核酸才是负载遗传信息的真正物质基础！
二、遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式 （一）遗传物质在7个水平上的形式
1、细胞水平 2、细胞核水平 3、染色体水平 4、核酸水平 5、基因水平 6、密码子水平 7、核 原核微生物：核区 细胞核或核区的数目在不同的微生物中是不同的
饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只发 生在转录、转译水平上的表型变化。特点是：a.几乎整个 群体中的每一个个体都发生同样的变化；b.性状变化的幅 度小；c.因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。引起饰变 的因素消失后，表型即可恢复。
例如：粘质沙雷氏菌：在25℃下培养，产生深红色的灵杆菌 素；在37℃下培养，不产生色素；如果重新将温度降到25℃， 又恢复产色素的能力。
第一节 遗传变异的物质基础
种质连续理论：1883~1889年间Weissmann提出。认为遗传 物质是一种具有特定分子结构的化合物。
基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan）发现了 染色体，并证明基因在染色体上呈直线排列，提出了基因 学说，使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。
1）染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）； 2）基因组上遗传信息具有连续性；
基因数基本接近由它的基因组大小所估计的基因数，一般不含 内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。 3）功能相关的结构基因组成操纵子结构； 4）结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝； 5）基因组的重复序列少而短；
个别细菌(鼠伤寒沙门氏菌和犬螺杆菌)和古生菌的rRNA和 tRNA中也发现有内含子或间插序列
代谢
遗传型 + 环境条件
发育
表型
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在 特性的总和;是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定 条件下所表现出的具体性状。
遗传与变异的概念
变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物质 的结构或数量发生改变。变异的特点：a.在群体中以极低 的几率出现，（一般为10-6～10-10）；b.形状变化的幅度 大；c.变化后形成的新性状是稳定的，可遗传的。
2、细胞核水平
真核生物 原核生物
细胞核 核区
核染色体 DNA链
核基因组
在核基因组之外，还存在各种形式的核外遗传物质
3、染色体水平
染色体是由组蛋白与DNA 构成的线状结构
染色体的数目在不同的生 物中是不同的
染色体的倍数在同一生物 的不同生活时期是不同的
4、核酸水平 核酸种类：DNA，RNA 核酸结构：双链、单链；
表型饰变：粘质沙雷氏菌
Production of a red pigment (prodigiosin) by Serratia marcescens. From left to right: slant culture grown at 25°C, slant culture grown at 37°C, broth culture grown at 25°C, broth culture grown at 37°C.
环状，线状，超螺旋状 DNA长度：因种而异
微生物基因组测序工作是在人类基因组计划的促进下开 始的，最开始是作为模式生物，后来不断发展，已成为 研究微生物学的最有力的手段。
5、基因水平
6、密码子水平
7、核苷酸水平 核苷酸是最小突变单位和交换单位
（二）微生物基因组结构的特点
1、原核生物（细菌、古生菌）的基因组
微生物是遗传学研究中的明星！
研究微生物遗传学的意义
微生物是研究现代遗传学和其它许多 主要的生物学基本理论问题中最热衷的研 究对象。
对微生物遗传规律的深入研究，不仅 促进了现代分子生物学的发展，而且为育 种工作提供了丰富的理论基础，促使育种 工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从 随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方 向发展。