昆虫声音信号和应用研究进展

1 昆虫的发声机制昆虫产生声音信号的方式一般分为两类：一类是有特化的发声器官和特定的发声动作；另一类没有专门的发声器官，但有特定的发声动作，或是在其他活动过程中伴随其他动作产生的，但能引起其他昆虫个体在行为或生理上的反应。

非特化发声器官产生的昆虫鸣声主要指翅振动声和敲击声。

例如，报死窃蠹(Xest obiumrufovillosum)用头轻轻敲击洞穴壁，发出性召唤的声信号；兵蚁利用上颚敲击隧道产生的振动通过地层传给附近的同伴，发出警告信号。

昆虫的发声器官种类多样，最熟知的为摩擦发声器和鼓室发声器。

摩擦发声器由音锉和刮器两部分组成。

直翅目昆虫以摩擦前翅发声，以前翅内侧面上一排坚硬的微细突作为音锉，翅边缘硬化的部分作为刮器，两者相对运动而发声。

音锉上突起的数量、排列密度以及翅的厚薄和振动速度等各不相同，所以鸣声的节奏和高低也不同。

一般认为同翅目蝉科昆虫的发声器是腹部第一节两侧的声鼓器官，包括鼓盖、鼓膜、鼓肌和气室。

雷仲仁等把蝉的发音机制归纳为4大类，除了鼓膜发音外还有翅拍击发音，前后翅摩擦发音，副发音器。

据报道，昆虫纲3 4个目中有16个目的昆虫能发声，常岩林等对中国6个目以及部分科的昆虫发声机制进行了详细介绍。

除了上述两类，还有气流振动发声。

气流振动发声类似于人的发声原理，目前这类发声机制还不是很清楚。

研究较多的是鳞翅目鬼脸天蛾属的一些种类，如鬼脸天蛾(Acherontia atropos)当咽及其肌肉收缩时，形成气流在其口器内出入，经内唇与咽的底部时，遇到内唇受阻，造成旋转的气流而发出犹如人“吹口哨”的声音。

有关昆虫发声机制的主要研究结果综合归纳如表1略。

2 昆虫声信号的特征和作用2.1 昆虫声信号的特征昆虫声信号的特征与昆虫的体态、发声器官的类型以及生活习性密切相关。

对于每种昆虫来说，其声音信号是单调而规律的，具有种的特异性。

要对每种信号进行完整描述，需要从时域、频谱、声谱3个领域进行分析，因为声音信号的时域特征受多种外界因素影响，而信号的频域特性由信号本身性质决定不受信号强弱的影响，所以一般用频域特性来表示各种信号的特征。

总体上昆虫的声信号分为两种，一种为靠空气直接传播的声音(air-borne sound)，另一种为靠介质传播的振动信号(substrate-borne vibration)。

前者信号凭人耳即能听到，如蟋蟀的鸣声通常是相当纯的律音，廉振民等对蟋蟀的3种常见鸣声(召唤声、求偶声、争斗声)进行分析，声频率在2～9kHz范围内。

而后者信号需要借助灵敏的仪器才能测到。

天牛幼虫的爬行声沿木段末端传递至加速度传感器而被接收，振动的能量分布在30～280Hz频段内。

叶蝉类鸣声是通过植物基质传播的，我国对叶蝉类鸣声的研究已有相关综述。

不同蝉种鸣声的优势频率呈明显的覆盖现象，但有各自的音调和节奏的变化，同时也与相应的生态环境相关，某些生活在低矮的灌木林区的蝉类鸣声的优势频率都低于1000Hz，而生活在树林区的一般在30 00～5000Hz。

昆虫的声音信号是昆虫种内和种间进行交流的重要形式之一。

大多数鸣叫的昆虫都有吸引异性的作用，振动信号作为求偶过程的一部分已经在直翅目、翅目、胸喙亚目、头喙亚目、半翅目、脉翅目、鞘翅目、长翅目、双翅目、毛翅目的研究中证明。

但是在等翅目、鳞翅目、膜翅目中，振动信号与交配行为的关系不大。

2.2 昆虫声信号的作用某些昆虫种群，如果缺少了声音信号的交流，就会直接影响一些活动的顺利进行。

褐飞虱(Nilaparvata lugens)雌、雄成虫具有鸣叫习性，雌虫只能发出1种求偶鸣声，具有联络、求偶和为雄虫搜寻雌虫定向的作用。

而雄虫则能发出2种鸣声：第1种鸣声是求偶鸣声，具有联络、求偶的作用；第2种鸣声是生殖竞争信号。

研究结果表明：回放稻褐飞虱雄虫第2种鸣声可以显著降低雌雄虫的成功交配率。

果蝇的求偶信号有正弦波和脉冲波2种。

为了检验2种信号的作用，Fanny Rybak等把不同的声音信号对每对果蝇(其中雄性果蝇被剪掉翅膀)进行回放试验。

结果表明：完整的声音信号能够使试验昆虫完成交配；只回放脉冲波也能刺激交配；但只回放正弦波，刺激作用明显降低。

对有发音王之称的蝉，其鸣声主要用来求偶，并且不同地区的蝉有种的差异性。

可见声音信号在昆虫求偶过程中起着举足轻重的作用。

除求偶作用外，声音信号还有竞争、攻击、联络、报警、定位等作用。

竞争的声音信号在大多数发声昆虫中普遍存在。

一旦有其他雄虫侵入领地，先占领的雄虫会发出竞争的声音信号，并伴随攻击行为的产生，直到把入侵者赶走为止。

如：小蠹科的昆虫属钻蛀性害虫，在树皮上一般都是成对出现在坑道内，一旦有其他雄虫侵入，坑道内的雄虫会发出竞争的声音信号，并且把入侵者推到洞口，持续鸣叫，直到入侵昆虫逃走为止。

在螽斯科中，声音信号可以提高发声雄虫定位的准确性。

而在蝼蛄科中，雄性的声音信号可以起到雄性-雄性空间隔离的作用。

一些摩擦信号常常与防御行为有关，尤其是在鞘翅目和异翅亚目的昆虫中。

在社会性和半社会性的昆虫中，声音信号尤其重要。

例如蜜蜂的声音信号主要起联络作用，白蚁的声音信号主要有报警的作用。

所以研究声信号在昆虫之间的交流机制具有重要的意义。

3 声音信号的采集和分析3.1 声音信号的采集昆虫声音信号的采集装置主要由以下几部分组成：虫源，传感器，前置放大器，数字录音机，监听耳机。

对于不同的虫种录制方法也有所不同。

隐蔽性害虫声音信号的采集要比非隐蔽性害虫难度大。

在20世纪70～80年代对小蠹虫做的一系列研究采用的都是R udinsky与Michael所用的Hewlett Packard型号为15119的压电式麦克风，PA R型号为113号带宽在300～100kHz范围内的低噪音前置放大器，和Ampex型号为FR21300的磁带录音机，Tektronix Type 565双射束示波器。

Claridge等(1 985)用加速度计(B&K8302)和电荷放大器(B&K2635)连接录音机(Negra 4.2 LSP)记录飞虱振动信号，不过整套仪器成本较高。

张志涛等自1986年以来，用自制的振动信号监听、记录和重放装置研究飞虱鸣声，取得了满意的试验效果。

其中拾音器是用市售电唱机拾音头改制。

而功率放大器可以用录音机内含电路，也可以用一块集成电路(LA4100、LM386、TBA820等)单独制作功放电路。

录音设备采用的是Sharp GF-888型双卡录音机。

在声音采集的过程中，录音的准确与否是最关键的一步。

早期的磁带录音机在录音和放音过程中，局限性很大，缺点很多，不但会引入一定的噪声，且频率响应变化偏大，谐波失真等。

随着计算机软、硬件和数字信号处理技术的飞速发展，这些缺点和不足终于可以克服。

高速的CPU和优化的软件以及快速的AD/DA 板、数字化的I/O接口等新科技为研究提供了极大的支持。

运用这些技术，研究者们可以为昆虫鸣声信号进行数字化记录、实时分析，从而实现行为观察与信号分析同步。

网络的发展也使数字声音的获取、拷贝变得更快捷、更方便。

另外，随着数字录音机的兴起，不但可以进行室内试验，也为野外试验提供了便利，从而使研究变得更轻松更准确。

如Fanny Rybak录制果蝇的声音信号采用SONY TCD 3数字录音机，采样频率和位深分别是48khz和16bit。

随后又出现了96khz，24bit的Edirol R-4数字录音机，本底低，采集昆虫声音信号效果很好。

最新的Genex GX9048是世界上最先进的数字音频录音机。

它提供了48轨24bit/192kHz的PCM录音、重放与48声轨DSD录音、播放。

同时它支持录音和播放48轨24bit/192kHz的PCM数据。

这些先进的工具为研究工作提供了强大的技术后盾。

3.2 声音信号的分析声音信号的分析是昆虫声信号研究中很关键的一部分，分析的结果直接影响试验结果，对回放试验和实际应用都有直接的影响。

早期的信号分析，主要是通过示波器或记录仪来观察昆虫声信号的波形图和分析信号的时域特征。

20世纪70年代以后，由于傅立叶分析方法的广泛应用，研究人员可以利用滤波器、选频电平表、频谱仪和声谱仪等信号分析仪器，对昆虫声信号进行频域特征分析，从而使昆虫声信息行为研究前进了一大步。

然而，随着计算机软、硬件的快速发展，昆虫声信号研究完全可以脱离上述的分析仪，而利用信号分析软件来完成。

但是一些普通信号分析软件存在一定的局限性，尤其对复杂的昆虫声音信号，要有专门的软件进行分析。

姚青等根据昆虫声通讯研究的需要，利用现代计算机技术和信号分析手段，建立了一套多功能昆虫鸣声信号采集和分析系统(data acquisition andanalysis system of in sec tacous tic signal，DAASIAS)。

但是面对大量的昆虫声音信号记录数据，该软件利用M atlab进行处理存在实时性不够的问题。

Raimund Specht介绍了一种软件-Avis oft Bioacoustic，克服了上述缺陷，可以自动处理大量的声音文件，既可用于声谱分析又可用于频谱分析。

不同的昆虫，分析参数不同，而大部分昆虫声音信号的参数主要为脉冲串、脉冲组、脉冲组的持续时间及间隔和主峰频率等。

除上述软件外，还有两大工作平台Labview和Matlab可以为昆虫声音信号的研究提供有力的技术支撑。

4 昆虫声音信号的应用研究昆虫声音信号除了可以更深入地了解昆虫语言及行为外，最主要的目的还是应用在实践中。

20年来，各国学者在昆虫声学这一交叉学科取得了许多可喜成就。

4.1 在分类上的应用目前，昆虫分类学应用的主要还是形态特征，但对外部形态相似的近缘种单依形态特征分类时比较困难，而鸣虫的鸣声具有种的特异性，用声学方法对鸣声进行分析所得的性状特征是鉴别种类简单而可行的手段。

鼻优草螽[Euconoceph alus nasutus(Thunberg)]和苍白优草螽[E.pallidus(Redten-bacher]外形相似，但其鸣声特征和发声器的结构明显不同。

芦荣胜等应用计算机技术，分析了山西历山自然保护区的白须双针蟋、短翅灶蟋、银川油葫芦、迷卡斗蟋4种蟋蟀雄性的鸣声结构，结果表明这4种蟋蟀雄性的鸣声差异显著，即使看不见标本，听到鸣声就能确定种类。

随后他们又应用计算机技术分析了红足米纹蝗(Notostaurus rubrics Mistshenko)和小米纹蝗[N.albicornis albicornis (Ev.)]雄性的鸣声特征。

这2种米纹蝗雄性鸣叫声的脉冲组持续时间、脉冲组、脉冲组间隔、频率的主能峰以及鸣叫行为均具有显著差异，可作为2种米纹蝗的分类依据。

另外，可以通过对声音信号的研究，鉴定相似种类的不同地理种群。