昆虫声音信号和应用研究进展

1 昆虫的发声机制

昆虫产生声音信号的方式一般分为两类：一类是有特化的发声器官和特定的发声动作；另一类没有专门的发声器官，但有特定的发声动作，或是在其他活动过程中伴随其他动作产生的，但能引起其他昆虫个体在行为或生理上的反应。非特化发声器官产生的昆虫鸣声主要指翅振动声和敲击声。例如，报死窃蠹(Xest obiumrufovillosum)用头轻轻敲击洞穴壁，发出性召唤的声信号；兵蚁利用上颚敲击隧道产生的振动通过地层传给附近的同伴，发出警告信号。

昆虫的发声器官种类多样，最熟知的为摩擦发声器和鼓室发声器。摩擦发声器由音锉和刮器两部分组成。直翅目昆虫以摩擦前翅发声，以前翅内侧面上一排坚硬的微细突作为音锉，翅边缘硬化的部分作为刮器，两者相对运动而发声。音锉上突起的数量、排列密度以及翅的厚薄和振动速度等各不相同，所以鸣声的节奏和高低也不同。一般认为同翅目蝉科昆虫的发声器是腹部第一节两侧的声鼓器官，包括鼓盖、鼓膜、鼓肌和气室。雷仲仁等把蝉的发音机制归纳为4大类，除了鼓膜发音外还有翅拍击发音，前后翅摩擦发音，副发音器。据报道，昆虫纲3 4个目中有16个目的昆虫能发声，常岩林等对中国6个目以及部分科的昆虫发

声机制进行了详细介绍。

除了上述两类，还有气流振动发声。气流振动发声类似于人的发声原理，目前这类发声机制还不是很清楚。研究较多的是鳞翅目鬼脸天蛾属的一些种类，如鬼脸天蛾(Acherontia atropos)当咽及其肌肉收缩时，形成气流在其口器内出入，经内唇与咽的底部时，遇到内唇受阻，造成旋转的气流而发出犹如人“吹口哨”的声音。有关昆虫发声机制的主要研究结果综合归纳如表1略。

2 昆虫声信号的特征和作用

2.1 昆虫声信号的特征

昆虫声信号的特征与昆虫的体态、发声器官的类型以及生活习性密切相关。对于每种昆虫来说，其声音信号是单调而规律的，具有种的特异性。要对每种信号进行完整描述，需要从时域、频谱、声谱3个领域进行分析，因为声音信号的时域特征受多种外界因素影响，而信号的频域特性由信号本身性质决定不受信号强弱的影响，所以一般用频域特性来表示各种信号的特征。总体上昆虫的声信号分为两种，一种为靠空气直接传播的声音(air-borne sound)，另一种为靠介质传播的振动信号(substrate-borne vibration)。前者信号凭人耳即能听到，如

蟋蟀的鸣声通常是相当纯的律音，廉振民等对蟋蟀的3种常见鸣声(召唤声、求偶声、争斗声)进行分析，声频率在2～9kHz范围内。而后者信号需要借助灵敏的仪器才能测到。天牛幼虫的爬行声沿木段末端传递至加速度传感器而被接收，振动的能量分布在30～280Hz频段内。叶蝉类鸣声是通过植物基质传播的，我国对叶蝉类鸣声的研究已有相关综述。不同蝉种鸣声的优势频率呈明显的覆盖现象，但有各自的音调和节奏的变化，同时也与相应的生态环境相关，某些生活在低矮的灌木林区的蝉类鸣声的优势频率都低于1000Hz，而生活在树林区的一般在30 00～5000Hz。昆虫的声音信号是昆虫种内和种间进行交流的重要形式之一。大多数鸣叫的昆虫都有吸引异性的作用，振动信号作为求偶过程的一部分已经在直翅目、翅目、胸喙亚目、头喙亚目、半翅目、脉翅目、鞘翅目、长翅目、双翅目、毛翅目的研究中证明。但是在等翅目、鳞翅目、膜翅目中，振动信号与交配行为的关系不大。

2.2 昆虫声信号的作用

某些昆虫种群，如果缺少了声音信号的交流，就会直接影响一些活动的顺利进行。褐飞虱(Nilaparvata lugens)雌、雄成虫具有鸣叫习性，雌虫只能发出1种求偶鸣声，具有联络、求偶和为雄虫搜寻雌虫定向的作用。而雄虫则能发出2种鸣声：第1种鸣声是求偶鸣声，具有联络、求偶的作用；第2种鸣声是生殖竞争信号。研究结果表明：回放稻褐飞虱雄虫第2种鸣声可以显著降低雌雄虫的成功交配率。果蝇的求偶信号有正弦波和脉冲波2种。为了检验2种信号的作用，Fanny Rybak等把不同的声音信号对每对果蝇(其中雄性果蝇被剪掉翅膀)进行

回放试验。结果表明：完整的声音信号能够使试验昆虫完成交配；只回放脉冲波也能刺激交配；但只回放正弦波，刺激作用明显降低。对有发音王之称的蝉，其鸣声主要用来求偶，并且不同地区的蝉有种的差异性。可见声音信号在昆虫求偶过程中起着举足轻重的作用。

除求偶作用外，声音信号还有竞争、攻击、联络、报警、定位等作用。竞争的声音信号在大多数发声昆虫中普遍存在。一旦有其他雄虫侵入领地，先占领的雄虫会发出竞争的声音信号，并伴随攻击行为的产生，直到把入侵者赶走为止。如：小蠹科的昆虫属钻蛀性害虫，在树皮上一般都是成对出现在坑道内，一旦有其他雄虫侵入，坑道内的雄虫会发出竞争的声音信号，并且把入侵者推到洞口，持续鸣叫，直到入侵昆虫逃走为止。在螽斯科中，声音信号可以提高发声雄虫定

位的准确性。而在蝼蛄科中，雄性的声音信号可以起到雄性-雄性空间隔离的作用。一些摩擦信号常常与防御行为有关，尤其是在鞘翅目和异翅亚目的昆虫中。在社会性和半社会性的昆虫中，声音信号尤其重要。例如蜜蜂的声音信号主要起联络作用，白蚁的声音信号主要有报警的作用。所以研究声信号在昆虫之间的交流机制具有重要的意义。

3 声音信号的采集和分析

3.1 声音信号的采集

昆虫声音信号的采集装置主要由以下几部分组成：虫源，传感器，前置放大器，数字录音机，监听耳机。

对于不同的虫种录制方法也有所不同。隐蔽性害虫声音信号的采集要比非隐蔽性害虫难度大。在20世纪70～80年代对小蠹虫做的一系列研究采用的都是R udinsky与Michael所用的Hewlett Packard型号为15119的压电式麦克风，PA R型号为113号带宽在300～100kHz范围内的低噪音前置放大器，和Ampex型号为FR21300的磁带录音机，Tektronix Type 565双射束示波器。Claridge等(1 985)用加速度计(B&K8302)和电荷放大器(B&K2635)连接录音机(Negra 4.2 LSP)记录飞虱振动信号，不过整套仪器成本较高。张志涛等自1986年以来，用自制的振动信号监听、记录和重放装置研究飞虱鸣声，取得了满意的试验效果。其中拾音器是用市售电唱机拾音头改制。而功率放大器可以用录音机内含电路，也可以用一块集成电路(LA4100、LM386、TBA820等)单独制作功放电路。录音设备采用的是Sharp GF-888型双卡录音机。

在声音采集的过程中，录音的准确与否是最关键的一步。早期的磁带录音机在录音和放音过程中，局限性很大，缺点很多，不但会引入一定的噪声，且频率响应变化偏大，谐波失真等。随着计算机软、硬件和数字信号处理技术的飞速发展，这些缺点和不足终于可以克服。高速的CPU和优化的软件以及快速的AD/DA 板、数字化的I/O接口等新科技为研究提供了极大的支持。运用这些技术，研究者们可以为昆虫鸣声信号进行数字化记录、实时分析，从而实现行为观察与信号分析同步。网络的发展也使数字声音的获取、拷贝变得更快捷、更方便。

另外，随着数字录音机的兴起，不但可以进行室内试验，也为野外试验提供了便利，从而使研究变得更轻松更准确。如Fanny Rybak录制果蝇的声音信号采用SONY TCD 3数字录音机，采样频率和位深分别是48khz和16bit。随后又出