野生动物生态学

生境破碎化对鸟类生存的影响

摘要：生境破碎化给野生动物带来的不良后果是全球生态学家和保护生物学家共同关心的问题。生境破碎化是一个动态过程,可在多尺度上发生并蕴涵着复杂的空间模式变化。生境破碎化对鸟类的生态学效应主要体现在边缘效应、面积效应和隔离效应等。这些效应影响着鸟类的分布、基因交流、种群动态、扩散行为、种间关系和生活史特征等, 最终影响着鸟类的生存。本文介绍和总结了生境破碎化过程以及生境破碎化对鸟类生存产生的诸多影响。关键词：生境破碎化；面积效应；隔离效应；边缘效应；鸟类生存

Effects of Habitat Fragmentation on Survival of Birds

Abstract: The negative effects of habitat fragmentation on wildlife are focused by global ecologists and conservation biologists. Habitat fragmentation is a dynamic process including a wide range of spatial patterns of environments that may occur on many spatial scales. The ecological effects of habitat fragmentation on birds may show edge, isolation and area effects which will affect the distribution, gene flow, population dynamics, dispersal behavior, interspecific relationship and characters of life history of birds, and show an adverse influence on survival of birds finally. In this paper, habitat fragmentation process and its effects on survival of birds were summarized .

Keywords: Habitat fragmentation; Area effect ; Isolation effect; Edge effect;Survival of birds

前言

生境又称栖息地，是生物生活或居住的范围的环境。常决定一种生物的存在与否，如林地生境中的不同树冠层、树干、枯枝落叶层、土壤腐殖质层、林下的灌木层、草本层及活地被层等。在每种生境中都有特定的动、植物种，每个种亦有其特定的生境。因此，栖息地的种类或数目是决定在栖息地中生活的物种种数的主要因子[1] 。对鸟类而言，生境就是某些个体、种群或群落在其生活史的某一阶段所占据的环境类型, 其作用在于可为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良气候的保护条件等一系列能保证其生存和繁衍的基本条件。生境质量的高低直接影响着鸟类的地理分布、种群密度、繁殖成功率和成鸟的存活率[2] 。

生境或群落的结构愈复杂，其含有的生物种类愈多。栖息地的大小会影响最初在其中生活的物种数量，也会影响这些物种在其中持续生活的能力。小块的栖息地只能容纳很少的动植物，同时很少的数量使得他们容易灭绝。环境中很小的波动对大的群体没有太大的影响，而对小的群体来说，这可能是灾难性的，因此生境破碎化是物种灭绝的一个重要原因。生境破碎化是由于人为因素或环境变化而导致景观中面积较大的自然栖息地不断被分割成较小的斑块或者是由于生态功能降低而形成的，主要包括两方面的内容，其一是总生境面积的减少；其二是剩余地区分裂成非连续的碎片[3]。生境破碎化常常被定义成一个过程，即一块大的、连续的生境不但面积减小，而且被不同于原有生境的环境分割成两个或者更多片断的过程。据此，一个自然景观可以是连续的或者破碎的，破碎化过程的结果是破碎的景观。在景观生态中，生境破碎化是指在人为活动和自然干扰下，大块连续分布的自然生境被其他非适宜生境分隔成许多面积较小的斑块( 片断) 的过程[4] 。造成生境破碎化的原因是多方面且复杂的，但不外乎人为因素、非人为因素以及两者的共同作用。人为因素即人类进行的各种各样的干扰活动，如农业耕作、森林砍伐、矿山开采、道路建设、废物贮存和践踏等；非人为因素包括自然火、冰河作用、外来种入侵和气候变化等。生境破碎化是人为因素与非人为因素长期协同作用的结果。其中人为因素是近年来破碎化数量和频率上升的主要原因[5] 。近年来，随着农业、城市化和交通运输业等方面的迅速发展，加上全球气候变化的影响，导致全世界生境破碎化问题日益普遍和突出，其对生物乃至生态系统的影响也逐渐引起人们的关注和重视。生境破碎化不仅导致适宜生境的丢失，而且能引起适宜生境空间格局的变化，从而在不同空间尺度上影响物种的扩散、迁移和建群，以及生态系统的生态过程和景观结构的完整性。在连续的生境中，种群内的个体通过扩散和迁移，寻找和开拓新的生境和资源，降

低亲缘个体间的资源竞争，避免近亲繁殖，降低遗传漂变，增加不同种群间的遗传基因交流，从而扩大物种的分布范围, 增加个体和种群存活的机会。在破碎的生境中，由于适宜的生境斑块周围分布着不适宜的生境，种群中的个体受到隔离效应( isolation effects) 的影响，正常迁移和建群受到隔离或限制。同时因适宜的生境斑块面积不断减少，种群的规模变小，各种随机因素对种群的影响随之增大，近亲繁殖和遗传漂变潜在的可能性增加，种群的遗传多样性下降，影响到物种的存活和进化潜力。生境破碎化引起斑块边缘的非生物环境( 如光照、温度和湿度) 和生物环境的剧烈变化，从而导致边缘效应( edge effects)，这进一步减少了适宜生境的面积，引起大量的外部物种入侵。伴随着生境破碎化，景观中非适宜生境的类型和面积不断增加，各种斑块的相互作用随之增加，这最终会改变斑块生境的物种丰富度、种间关系、群落结构以及生态系统过程，导致生态系统退化[6] 。

1 生境破碎化的内涵

生境破碎化是指由于自然或人为因素的干扰，原来连续的景观要素经外力作用后变为许多彼此隔离的不连续的斑块镶嵌体或嵌块。直观上表现为：斑块数量增加而面积缩小，斑块形状趋于不规则，内部生境面积缩小，廊道被截断以及斑块彼此隔离[7] 。破碎化可分为2个不同的类型：地理破碎化和结构破碎化。前者指一块完整地区被分割成较小的完整的部分，形成与粗类景观相似的景观；后者指景观分成细小的碎块，当地植被残余嵌入外来基质中。人类活动对生态系统、景观的最大危害是促其破碎化。自然景观是由各种不同的生态系统组合在一起的一个个斑块镶嵌体，因此自然景观存在一定的异质性。自然干扰在森林和其他植被中能产生不同发育阶段的斑块镶嵌体，在植被自然异质性形成中起重要作用。一般认为，适度的干扰能增加景观的异质性，但高强度的干扰会降低景观的异质性而产生均质化[8] 。

生境的破碎化可定义为对连续性栖息地的扰动过程，而这种扰动又可产生一系列的空间格局, 无论是过程还是格局都处于动态之中[9] 。在理解栖息地破碎化时首先要界定什么样的栖息地是破碎的和什么样的栖息地不是破碎的。以往的研究经验告诉人们破碎化程度可以通过测量斑块面积和隔离度而获得，这种研究方式随着景观生态学的渗透理论的应用而得到补充和加强。在具体问题研究过程中，往往将未破碎的栖息地称为同质的栖息地，并于尺度关系密切，栖息地破碎化格局随着研究尺度的改变而变化。动物种群对栖息地破碎化过程的不同阶段有着不同的反应，即动物种群对栖息地破碎化的反应受时间动态的影响。在栖息地破碎化初期，由于对某一地段的习惯，有些个体对栖息地的变化不会立即做出反应，这一现象容易隐藏和掩盖破碎化效应，从而对某些动物种群形成生态陷阱[10] 。另外，在栖息地破碎