微生物初级代谢与次级代谢的关系

议微生物初级代谢与次级代谢的关系

摘要：

微生物的代谢，指微生物在存活期间的代谢活动。微生物在代谢过程中，会产生多种多样的代谢产物。根据代谢产物与微生物生长繁殖的关系，可以分为初级代谢产物和次级代谢产物两类。初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素。毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物不相同，它们可能积累在细胞内，也可能排到外环境中。其中，抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机化合物，种类很多

关键词：微生物初次级代谢初次级代谢产物

一、初级代谢与初级代谢产物

微生物的初级代谢：初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。这一过程的产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白质、酯类和核酸等），即为初级代谢产物。

由于初级代谢产物都是微生物营养性生长所必需，因此，除了遗传上有缺陷的菌株外，活细胞中初级代谢途径是普遍存在的，也就是说它们的合成代谢流普遍存在。在这途径上酶的特异性比次级代谢的酶要高。因为初级代谢产物合成的差错会导致细胞死亡。微生物细胞的代谢调节方式很多，例如通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等可调节营养物透过细胞膜而进入细胞的能力。其中调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面：一是调节酶的活性，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的；二是调节酶的合成，调节的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平上发生的。在细胞内这两者往往密切配合、协调进行，以达到最佳调节效果。

一般将微生物通过代谢活动所产生的自身繁殖所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢，该过程所产生的产物即为初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以及酶或辅酶等。

二、次级代谢与次级代谢产物

一般将微生物与外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般

认为，次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的产物，即为次级代谢产物。有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物。次级代谢产物大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。

次级代谢与初级代谢关系密切，初级代谢的关键性中间产物往往是次级代谢的前体，比如糖降解过程中的乙酰CoA是合成四环素、红霉素的前体；次级代谢一般在菌体对数生长后期或稳定期间进行，但会受到环境条件的影响；某些催化次级代谢的酶的专一性不高；次级代谢产物的合成，因菌株不同而异，但与分类地位无关；质粒与次级代谢的关系密切，控制着多种抗生素的合成。

次级代谢不象初级代谢那样有明确的生理功能，因为次级代谢途径即使被阻断，也不会影响菌体生长繁殖。次级代谢产物通常都是限定在某些特定微生物中生成，因此它们没有一般性的生理功能，也不是生物体生长繁殖的必需物质，但对其它生物体往往具有不同的生理活性作用，因此，人们利用这些具有各种生理活性的次级代谢产物生产具有应用价值的药物。

虽然对它们本身可能是重要的。关于次级代谢的生理功能，目前尚无一致的看法。

三、微生物初级代谢与次级代谢的关系

初级代谢（ primary metabolism ）是一类主要发生在生长繁殖期的普遍存在于一切生物中的代谢类型。次级代谢（ secondary metabolism ）是某些生物为了避免在初级代谢过程中某种中间产物积累所造成不利作用或外环境因素胁迫而产生的一类有利于生存的代谢类型。

次级代谢与初级代谢是一个相对的概念，二种代谢既有区别又有联系，它们的区别主要表现为：

(1)次级代谢只存在于某些生物当中，而且代谢途径和代谢产物因生物不同而异，就是同种生物也会因营养和环境条件不同而产生不同的次级代谢产物。而初级代谢是一类普遍存在于各类生物中的基本代谢类型，代谢途径与产物的类同性强。

(2) 次级代谢产物对于产生者本身不是机体生存所必需的物质，即使在次级代谢过程的某个环节上发生障碍，不会导致机体生长的停止和死亡，一般只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。而初级代谢产物如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物如核酸、蛋白质、多糖、脂类等通常都是机体生存必不可少的物质，只要这些物质合成过程的某个环节上发生障碍，轻则表现为生长缓慢，重则导致生长停止、机体发生突变甚至死亡等。

(3) 次级代谢通常是在微生物的对数生长期末期或稳定期才出现，它与机体的生长不呈现平行关系，而是明显地分为机体的生长期和次级代谢产物形成期两个不同时期。初级代谢则自始至终存在于一切生活的机体之中，它同机体的生长过程基本呈平行关系。

(4) 次级代谢产物虽然也是从少数几种初级代谢过程中产生的中间体或代谢产物衍生而来，但它的骨架碳原子的数量与排列上的微小变化，或氧、氮、氯、硫等元素的加入，或在产物氧化水平上的微小变化都可以导致产生的次级代谢产物各种各样，并且每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非常相似而成分不同的混合物。这些次级代谢产物通常被机体分泌到胞外，它们虽然不是机体生长与繁殖所必需的物质，但它们与机体的分化有一定的关系，并在同其他生物的生存竞争中起着重要作用，而且它们中有许多对人类健康和国民经济的发展具有重大影响。而初级代谢产物的性质与类型在各类生物里相同或基本相同。 (5) 机体内两种代谢类型对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同。次级代谢对环境条件变化很敏感，其产物的合成往往会因环境条件变化而受到明显影响。而初级代谢对环境条件变化的相对敏感性小，相对较为稳定。

(6) 催化次级代谢产物合成的某些酶专一性较弱。因此在某种次级代谢产物合成的培养基里加进不同的前体物时，往往可以导致机体合成不同种类的次级代谢产物，这或许是某些次级代谢产物为什么是由许多混合物组成的原因之一。例如在青霉素发酵中可以通过加人不同前体物的方式合成不同类型的青霉素。另外催化次级代谢产物合成的酶往往都是一些诱导酶，它们是在产生菌对数生长期末期或稳定生长期中，由于某种中间产物积累而诱导机体合成一种能催化次级代谢产物合成的酶。这些酶通常因环境条件变化而不能合成。相对而言催化初级代谢产物合成的酶专一性和稳定性较强。

次级代谢与初级代谢之间的联系非常密切，具体表现为次级代谢以初级代谢为基础。因为初级代谢可以为次级代谢产物合成提供前体物和为次级代谢产物合成提供所需要的能量，而次级代谢则是初级代谢在特定条件下的继续和发展，避免初级代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对机体产生的毒害作用。另一方面初级代谢产物合成中的关键性中间体也是次级代谢产物合成中的重要中间体物质，如乙酰 CoA 、莽草酸、丙二酸等都是许多初级代谢产物和次级代谢产物合成的中间体物质。初级代谢产物如半胱氨酸、缬氨酸、色氨酸、戊糖等通常是一些次级代谢产物合成的前体物质。

参考文献：

沈萍，陈向东主编，微生物学（第二版），高等教育出版社。

曹军卫，马辉文，张甲耀编著，微生物工程（第二版），科学出版社。