第8章植物生长物质

IAA和质膜上质子泵H+-ATPase结合使之活化，质子 泵将质子泵到细胞壁，使细胞壁酸化，PH降低
特点：反应速度快（其速率在30~60分钟达最高）
生长素酸生长理论图解
2、IAA慢反应（基因激活学说）
促进了核酸和蛋白质的合成
IAA 诱导RNA 胞外[H+] ↑ 细胞伸长
促进RNA和蛋白质合成 壁组分合成 持久性生长
2、 结构与功能的关系 3、 农业上的应用
第二节 赤 霉 素 类 一 赤霉素类的发现：现发现有126种 1 GA3的结构：双萜，四个环，
O
H
A
C
CO B
HO
H
D
OH
最常见
GA3分子式 C19H22O6
CH3 COOH
CH2
GA3结构特点：C19 、C20 两类，前者多，活性高
有内酯环、B环上有羧基（故呈酸性）、D环具有亚甲基、具 一定的立体配位结构、由A、B、C、D四个环组成一个赤霉素 烷环。不同GA其双键、羟基数目和位置不同。
（1） 植物激素—植物体一定部位合成，并常从产生处
运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。
特点： 内生性、可移动性、微量作用大
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3
公认：
近年发现有：BR、多 胺、壳梭胞素FC、月 光花素、茉莉酸等生长
调节物质
生长素类AUXS IAA 赤霉素类GAS 细胞分裂素类CTK 脱落酸ABA：种子成熟和抗逆信号激素 乙烯Eth：促进衰老、催熟、应激激素
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64
五、ABA的作用机理
（一）抑制酶的活性与合成 * 抑制质膜ATP酶的活性 * 抑制-淀粉酶的合成
2 信号转导： 3 细胞分裂素调节蛋白质的合成：调控tRNA
作用于细胞分裂的质分裂
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56
细胞分裂素处理子叶成为营养库（黑斑表示放射自 显影法所显示的放射活性氨基酸分布
第四节 脱落酸
一 脱落酸（ABA）的发现与结构
8´ 9´
6`
5
3
5´ 1´
4
2
O 4´
OH 2´
1 COOH
3´ 7´
ABA 分子式：C15H20O4
证明它就是吲哚乙酸：C10H9O2N
吲哚乙酸（IAA）
天然生长素类
人工合成生长素
二、 生长素的分布和运输
运输
⑴ 极性运输：主动运输，局限于胚芽鞘
细胞和幼茎、幼根薄壁细胞间短距离、 单方向运输。
⑵无极性运输： 无极性，被动运输，通
过韧皮部
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16
极性运输：IAA只能从形态学上端向下端运输。
A
B
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36
赤霉素
二、 分布、运输 三、 GA3的生物合成：
合成部位：发育的种子果实、根尖、茎尖 细胞内的部位：质体、内质网、细胞质。
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38
GA合成途径：P178
乙酰COA经甲瓦龙酸（甲羟戊酸MVA）途径，
分三步
➢ 步骤1：质体中，终产物内根-贝壳杉烯 ➢ 步骤2：内质网中，终产物GA12或GA53 ➢ 步骤3：细胞质中，终产物为其他GA
❖ 生长素受体在内质网膜上：主要
——生长素结合蛋白1（ABP1），是糖蛋白
❖ 生长素受体在质膜外：少
原生质体膨胀，H+泵的活化 诱导质膜超极化促进胞壁松弛，IAA快速反应 促进蛋白质合成，IAA慢反应
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30
1、IAA快反应（酸生长学说）
*弹性：可逆的伸展能力
*塑性：不可逆的伸展能力
IAA增加细胞壁可塑性（伸展性）促进生长？
特点 反应速度慢（生长速度在16小时内保
持恒定或缓慢下降
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33
生 长 素 的 基 因 激 活 假 说 图 解
六 人工合成的生长素及其应用
1、 种类：吲哚丙酸IPA，吲哚丁酸IBA，萘乙酸
NAA，2，4- D 2，4，5- T，萘氧乙酸NOA
抗生长素：与生长素竞争受体，对生长素有专一
抑制效应，如PCIB
调节GA生物合成的酶主要有两种：
GA20 – 氧化酶、GA3 – 氧化酶
调节GA代谢的酶有一种：
GA2 – 氧化酶（钝化）
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39
四 GA存在形式：
➢自由型、束缚型
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40
五 赤霉素生理作用及应用
（一）组织、器官水平的作用
1 促进茎、叶的伸长：显著，水稻“三系”制种，
喷施GA减少包穗程度，提高制种产量。
强光
吲哚乙酸
核黄素
亚甲基羟吲哚 吲哚醛
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23
（三）IAA的转变： 自由型
束缚型IAA作用：
⑴ 作为贮藏形式 ⑵ 作为运输形式 ⑶ 解毒作用 ⑷ 防止氧化 ⑸ 调节自由型生长素的含量
束缚型
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24
生物合成 结合
运输
自由生长 素水平
区域化 （液泡？）
生物降解
自由生长素水平的调节途径
四 生长素生理作用
不同营养器官对不同浓度生长素的反应
五 生长素的作用机理
(一）生长素诱导生长的动力学
10
可 塑 性 的5 弯 曲 度
性 塑 可长 生
0
10-8
10-7
10-6
IAA的浓度(M)
4
生 长 2 (mm)
0 10-5
（二）生长素促进生长的机理
❖激素必须与靶细胞（或质膜上）的受体结合转变为胞 内信号才能启动特定的生化反应，调节特定基因的表达。
游离态：定位于细胞质，正常时少 结合态：累积于液泡胁迫时，大量转为游离态。
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62
ABA降解：氧化作用
四 ABA的生理作用及应用
1 抑制细胞组织的伸长和分裂 2 促进芽和种子休眠 3 促进气孔关闭，提高抗逆性 4 抵消GA对水解酶的诱导(图） 5 对植物开花的作用 6 促进脱落、衰老与成熟（图）
合成的化合物通称为CTK或CK
（二）细胞分裂素的种类
天然
游离型：玉 玉米 米素 素Z核、苷异[9戊R]烯Z、基二腺氢苷玉[9R米]素ip [diH]Z、
种
存在tRAN中
反式玉米素核苷、 [9R]Z、 甲硫基玉米素核苷、 [9R]ip
类
人工合成：KN、6-BA、PBA、二苯脲（无腺嘌呤结构）
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51
2 结构：腺嘌呤衍生物
GA3对胚轴生长和细胞核酸含量的影响
处理
上胚轴长度 （mm）
核酸含量(uug)
DNA
RNA
CK
19.00
16.30
69.20
GA3100ppm 27.60
22.00
90.90
2、诱导水解酶如α-淀粉酶的合成：
啤酒生产*
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45
大
麦
种
子
发
B
芽
时
GA
原有GA释放
诱 发
酶
的
释
放
和
糖
类
的
移
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动
46
GA3诱导糊粉层释放淀粉酶和蛋白酶
3 加强壁物质的合成
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48
（三）GA3调节IAA的水平促进伸长
赤霉素与生长素形成的关系
可能GA依赖于IAA诱发细胞壁酸化
Hale Waihona Puke Baidu
GA3
调节
（抑制）
IAA氧化酶 过氧化物酶
促进
降解
蛋白酶 蛋白质 色氨酸 IAA 生长
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49
140 下
长
130 胚
伸
120 轴
110 长
100 度
酶 100
0︹
活 90
与
性 80
➢合成场所：老叶叶绿体、根尖质体为主 ➢PH比较：细胞质6.5，液泡4.5，叶绿体7.5 ；因
ABA是弱酸，故ABA以离子化状态大量积累在叶绿体。
叶肉细胞内ABA的分布
FPP
类萜途径
类胡萝卜素途径
➢代谢：
*氧化降解途径 *结合失活途径：与糖或氨基酸结合，主为ABA
葡糖酯ABA-GE、 ABA葡糖苷——运输形式
达尔文的实验
用透明小 帽套在尖 端，胚芽 鞘向光弯 曲。
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8
1913年波森——詹森的实验
云母片
明胶
温特的实验（1926）
苗尖端中生长素 扩散到琼脂块中
无生长素琼脂块
结论：来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质” 的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关
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12
生长素是什么?
1934年荷兰科学家郭葛Kogl等人的从植物中 分离出这种能使植物产生向光性的物质，并
3.0
250
蛋 2.0 白 酶
1.0
酶 白 蛋酶
粉 淀
200 淀
150 粉 酶
100
50
0 -10 -9 -8 -7 -6 -5 0
浓度（M）
*蛋白酶单位/10粒去胚 ，淀粉酶单位/10粒去胚乳
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47
六 GA的作用机理
（一）促进茎伸长的机制
1 GA 消除细胞壁中Ca+2的作用 2 GA阻止细胞壁的硬化过程
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43
（三）分子水平的作用
GA增加细胞壁伸展性与它提高木葡聚糖内转糖 基酶XET活性有关。木葡聚糖是初生壁的主要成 分，XET把木葡聚糖切开，重新形成另一个木葡 聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。XET利 于伸展素穿入细胞壁，因此伸展素和XET是GA 促进细胞延长所必需的。
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44
1、增加核酸的含量
脱落酸—是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15
个碳原子的倍半萜羧酸。
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58
二 ABA的分布与运输
❖ ABA存在被子植物、裸子植物、蕨类植 物中，而苔类和藻类中是半月苔酸
❖ ABA无极性运输，运输速度快，主以游 离态运输。
❖ 运输部位 ❖ 运输方向
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59
三 ABA的生物合成与代谢
➢ 甲瓦龙酸途径：经胡萝卜素转变而成*
1 吲哚丙酮酸途径: 2 色胺途径： 3 吲哚乙腈途径： 4 吲哚乙酰胺途径：
影响IAA合成的因素
生长素的生物合成途径
色胺 CO2 1/2O2
CH2-CH-COOH
N
NH2
H 色氨酸
1/2O2
NH3 引哚丙酮酸
芸苔葡糖硫苷
NH3
CO2
吲哚乙酰胺 1/202 吲哚乙醛
吲哚乙睛 2H2O
CH2-COOH
NH –R1
6
N1
5
2
4
R2 3
N
N
7
8
9 N R3
细胞分裂素通式及其他
（三）存在形式、分布与运输
➢ 存在形式：自由型、结合型（与G结合为贮存形式）
➢ 分布：细胞分裂旺盛部位
➢ 根部合成的通过木质部向上运输，少数在叶片合成的 通过韧皮部运输，另茎尖、发育的种子果实也可合成
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53
二、CTK生理作用及应用
❖生长素极性运输的证据
(1) 运输速度是物理扩散的10倍 (2) 需能，依赖有氧呼吸，与温度有关 (3) 可逆浓度梯度运输 抑制剂：三碘苯甲酸TIBA、萘基邻氨甲酰苯甲酸NPA
❖ 生长素极性运输机理
1977，Goldsmith化学渗透极性扩散假说
三 生长素的代谢
（一）生长素的生物合成：
合成部位：主为叶原基、嫩叶、发育中的种子 IAA合成四条途径：前体物主要为色氨酸
（2）生长调节剂—人工合成的具有植物
激素活性的激素类物质
特点：很经济、不易受植物体酶的分解
种类：萘乙酸NAA、 2.4-D、IBA、6- BA
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5
第一节生长素类
生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同
或相似作用的合成或天然物质的统称.
一、 生长素的发现
1880年 ,Darwin的向光性实验导致生长素最早发现。
对
︹ 70
过氧化物酶
照
与 60
%
对 50
︺
照 40
IAA氧化酶
%
10-5 10-4 10-3 10-2（M）
︺
GA3处理对黄瓜下胚轴伸长生长和对过氧化物酶及IAA氧化酶的影响
；
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50
第三节 细胞分裂素
一、 细胞分裂素的发现、结构与分布 （一）细胞分裂素的发现
* 把具有和激动素KN相同生理活性的所有天然及人工
（一）促进细胞分裂与扩大 （二）促进器官的分化： 对愈伤组织的影响
比值大，诱导芽的分化 CTK/IAA 比值小，诱导根的分化
比值适中，只生长，不分化
（三）解除顶端优势，促进侧芽生长 （四）延迟叶片衰老与脱落
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54
三、细胞分裂素的作用机理：P185
1 细胞分裂素的受体：拟南芥细胞分裂素受体
CRE1、AHK2、AHK3，这个跨膜蛋白类似细 菌二元组分的组氨酸蛋白激酶HPK序列。
N
H
吲哚乙酸
NH3
IAA也有非色 氨酸途径
（二）IAA的降解：两种 1、酶促降解：
不脱羧降解，脱羧降解： IAA氧化酶
需Mn+2、单元酚， 起氧化酶作用的
过氧化物酶
CH2COOH
N
HH
CH2COOH
CO2
CH2
O2
NO
H
3-亚甲基羟吲哚（脱羧降解）
NO
H 羟（二羟）吲哚-3-乙酸 （不脱羧降解）
2、光氧化
➢ 促进或抑制植物生长 两重性决定于：IAA浓度、植物年龄、器官种类
最适IAA浓度：根 10 –10 M，芽 10 –8 M，茎 10 – 4 M
➢ 促进细胞分裂和分化 ➢ 延迟离层形成、防脱落 ➢ 促进单性结实，形成无籽果实 ➢ 诱导雌花形成 ➢ 维持顶端优势 ➢ 高浓度诱导乙烯产生 ➢ 调节物质运输方向 ➢ 延长休眠期
第八章 植物生长物质
植物生长物质概述 生长素类 赤霉素类
重难点
细胞分裂素
脱落酸
乙烯
植物激素间的相互作用
思考题
第七八章 植物生长物质
【重、难点提示】4学时讲授
植物激素和生长调节剂的概念 植物五大类激素的特点、生理作用 植物五大类激素的作用机理及其应用
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2
植物生长物质概述
❖植物生长物质：调节和控制植物生长发育的物质 ❖分类：主要有植物激素、植物生长调节剂
2 侧芽 3 种子 4 花芽 5 果实
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41
左边未处理， 右边GA处
理
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42
GA 处理
6 离体器官、根：作用小，与IAA区别
7 克服遗传上的矮生性状
（二）细胞水平的作用：细胞分裂、伸长
GA诱发细胞伸长是在诱发细胞分裂之前，GA不能 象IAA使细胞壁酸化而松弛，也没有刺激质子排除的 现象，GA刺激伸长的滞后期比IAA长。说明两者刺激 细胞生长机制不同，但不矛盾，有相加作用。均可提 高细胞可塑性。