反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用
反刍动物的营养物质代谢分析
反刍动物的消化分两个 阶段 ： 先 咀嚼原 料吞 入 胃中 ， 首
经 过 一 段 时 间 以 后 将 半 消 化 的 食 物 反 刍 再 次 咀 嚼 。反 刍 动 物 在 解 剖 学 的 共 同特 征 是 均 为 偶 蹄 类 。反 刍 动 物 的 胃 分 为
四个 胃室 ， 别 为 瘤 胃 、 胃 、 瓣 胃 和 皱 胃 前 两 个 胃 室 分 网 重 （ 胃和 网胃） 食物 和胆 汁混 合 ， 别是 使 用共 生 细菌 将 瘤 将 特 纤 维 素 分 解 为 葡 萄 糖 。 然 后 食 物 反 刍 ， 缓 慢 咀 嚼 以 充 分 经 混 合 ， 一 步 分 解 纤 维 。 然 后 重 新 吞 咽 ， 过 瘤 胃 到 重 瓣 进 经 胃 ， 行 脱 水 。然 后 送 到 皱 胃 。最 后 送 入 小 肠 进 行 吸 收 。 进
［ ］王 燕 ， 丽 娜 ， 晓 庆 ， 永 根． 刍动 物 小 肠 氨 基 酸 营 养 调 控 的 ２ 贺 秦 张 反 研 究进 展 ［３ 饲 料 博 览 ，０ ９ Ｊ－ —
摘 要 ： 反 刍动 物 的 三 大 营养 物 质 的 代 谢 机 理 进 行 了分 析 论 述 ， 讨 三 大 营 养 物 质 对 反 刍动 物 机 体 合 成 的 重 要 性 。 对 探 关 键 词 ： 刍动 物 ； 养 物 质 反 营
中 图分 类 号 ： ８ Ｓ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ： ６ ２３ ９ （ ０ ０ １ — ３ ００ １ ７ —１ ８ ２ １ ） ２０ ２— １
２ 三 大 营 养 素 的 代 谢 机 理
２ １ 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 消 化 机 理 及研 究 热 点 ．
反 刍动 物 真 胃和 小 肠 中蛋 白 质 的 消 化 吸 收 与 单 胃动 物 类 似 。但 由 于瘤 胃微 生 物 的 作 用 ， 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 使 消 化 、 用 与 单 胃 动 物 又 有 很 大 的 差 异 。 进 入 瘤 胃 的 饲 料 利 蛋 白质 ， 微 生 物 的作 用 降 解 成 肽 和 氨 基 酸 ， 中 多 数 氨 基 经 其 酸 又 进 一 步 降 解 为 有 机 酸 、 和 二 氧 化 碳 微 生 物 降 解 所 氨 产 生 的 氨 与 一些 简 单 的 肽 类 和 游 离 氨 基 酸 ， 被 用 于 合 成 又 微 生 物 蛋 白 质 。 如 果 饲 喂 的 蛋 白 质 含 量 过 高 ， 解 的 氨 会 降 在 瘤 胃积 聚并 超 过 微 生 物 所 能 利 用 的 最 大 氨 浓 度 ， 余 的 多 氨 会 被 瘤 胃壁 吸 收 ， 血 液 输 送 到 肝 脏 ， 在 肝 中 转 变 成 尿 经 并 素 。饲 料 供 给 的 蛋 白 质 少 ， 胃液 中 氨 浓 度 就 很 低 ， 血 液 瘤 经 和 唾 液 以尿 素 形 式返 回瘤 胃的 氮 的 数 量 可 能 超 过 以 氨 的形 式 从瘤 胃吸收 的 氮 量 ， 瘤 胃中可 转 变 为 微 生 物蛋 白质 。 在 因 此 ， 胃微 生 物 对 反 刍 动 物 蛋 白 质 的 供 给 有 一 种 “ 节 ” 瘤 调 作用， 能使 劣 质 蛋 白质 品质 改 善 ， 质 蛋 白 质 生 物 学 价 值 降 优 低 。瘤 胃微 生 物 蛋 白 质 的 品 质 一 般 略 次 于 优 质 的 动 物 蛋 减 白 ， 豆 饼 和 苜 蓿 叶 蛋 白大 约 相 当 ， 于 大 多 数 谷 物 蛋 白 。 性 能 ， 少 热 应 激 。 与 优 所 以 ， 过 给 反 刍 动 物 饲 料 中 添 加 尿 素 ， 高 瘤 胃细 菌 蛋 白 通 提 参 考 文 献 质合成 量 已成为一项使用 措施 ， 此外 ， 优质 蛋 白质要进 过适 ［ ］张彩 英 ， 国 良 ， １ 胡 曹华 斌 ． 刍动 物瘤 胃 内环 境 的 特 点及 调 控 措 施 反 当处 理 ， 包被等 ， 如 使其 在瘤 胃中不过 多的降解 。
反刍动物碳水化合物营养调控原理
反刍动物是一类能够通过发酵微生物降解纤维素等植物纤维，将其转化为有机酸、细菌蛋白和其他物质的草食性动物。
在这一过程中，反刍动物产生了大量的挥发性脂肪酸和气体，同时也生成了多种营养物质，其中最主要的就是碳水化合物。
本文旨在探讨反刍动物碳水化合物营养调控的原理，并对其在动物营养学领域的意义进行深入的分析和讨论。
一、反刍动物对碳水化合物的需求1.1 碳水化合物是反刍动物生长发育不可或缺的营养物质，它们主要通过草料和其他植物性饲料中的纤维素、淀粉等碳水化合物来获取能量。
1.2 在反刍动物的消化系统中，碳水化合物通过微生物的发酵转化为有机酸和气体，进而为反刍动物提供能量和营养物质。
1.3 反刍动物对碳水化合物的需求量与其种类、生长阶段、饲养管理等因素有关，因此需要针对性地进行饲养管理和营养调控。
二、碳水化合物的消化和利用2.1 反刍动物的消化系统包括瘤胃、网状胃、omasum和第四胃，其中瘤胃是碳水化合物的主要发酵场所。
2.2 碳水化合物首先在瘤胃中受到微生物的作用，经过发酵转化为挥发性脂肪酸、气体和其他有机酸，然后被进一步吸收和利用。
2.3 反刍动物能够通过瘤胃中丰富的微生物裙来降解纤维素等难以消化的植物纤维，将其转化为易于吸收和利用的有机物质。
三、碳水化合物营养调控的原理3.1 碳水化合物营养调控的原理包括碳水化合物的摄入、消化与吸收、代谢和利用等多个环节。
3.2 反刍动物碳水化合物摄入量的控制需根据其种类、生长阶段、饲养条件等因素进行合理的配比，并且要确保其饲料中含有充足的碳水化合物。
3.3 消化与吸收是碳水化合物营养调控中至关重要的环节，瘤胃中的微生物活动对碳水化合物的降解和转化起着决定性作用。
3.4 碳水化合物在反刍动物体内经过代谢和利用后会转化为能量和蛋白质，支持其正常的生长和生理功能，同时也需要通过饲料添加剂等手段进行营养强化。
四、反刍动物碳水化合物营养调控的意义4.1 碳水化合物营养调控的合理与否直接影响着反刍动物的生长发育、生产性能和健康状况，对于提高养殖效益和保障动物福祉具有重要意义。
反刍动物代谢葡萄糖营养的研究进展
衡 。其 研 究结 果 农 叫 ， 代谢 葡 萄糖 和具有 氨基 酸理
想平 衡 的 代谢 蛋 白质之 间存 在适 宜 比值 ，牛 绒 的
适 Ｉ 【 比值是 １ ６ ＝ ＝ ． ，从 绒 …羊 蚩 白雁 和氨 摹 睦 利用 ０ 率指 标 看 ， 适 宜 比值 足 １ ４ 目前 ， ， 动 物葡 该 ． 。 ６ 反ｊ
在 动 物 生产 中的应 用。
关键 词 ： 反刍动物 ； 代谢葡萄糖 ； 营养调控
中 圈 分 类 号 ：８ ３ ￥２． ５ 文 献 标 识码 ： Ａ
文 章顺 序 编 号 ：６２ ５ ９ （Ｏ ６Ｏ — ｏ ８ Ｏ １７ — ｌＯ ２ ０ ）２ ０ ２ 一 ２
的挥 发 脂 肪 酸提 供 的 。
萄糖 营 养需 要 解 决 的 问题 是 ，饲 喂 低质 粗 饲料 条 件下 添 加 调 控剂 改 善 日粮 营 养状 况 。住 口粮 营 养 平衡 的条 件 下添 加 调榨 剂 有 机酸 町优化 瘤 胃发 酵
状况， 有利 于纤 维 物质 的 降解 ； 添加 调控 剂 过 瘤 胃 淀粉 能 改善 能量 代谢 ， 降低 发 酵耗 能 。
涉 及 到丙 酸 与过 瘤 胃淀粉 量 的适宜 比例 问题 。
２ 代 谢葡 萄 糖调 控剂 的研 究进 展
２１ 有机 酸在 饲 料 中的 应 用 ： ． 随着 对 有 机酸 研 究
的 断 深入 ，这 种新 型 的 侧 料 添加 剂成 为继 抗 生 素 之后 ， 益 生 素 、 与 酶制 剂 、 味 剂 等并 列 的重 要 香 添 加剂 。有 机 酸可 在饲 料 或 饮 水 中添 加 ，能 提 高 饲料 的酸度 ，降低 饲料 的缓 冲 能力 ，同时 具 有 杀
报 道 ， ｌ ： 内 由肉酸转 化 为 葡萄 糖 的 比例 在 圳 脏 ／ Ｉ 的／ 干 营养 状况 下 一般 比较 稳 定 。反 刍动 ｆ『 ｌ ¨ Ｉ 】 物 ７ ０％ 以 卜的能 啭摄 人 足 由瘤 胃发 酵 所 产 生
反刍动物的营养代谢特性
反刍动物的营养代谢特性武彦芳【期刊名称】《山东畜牧兽医》【年(卷),期】2016(037)003【总页数】3页(P11-12,13)【作者】武彦芳【作者单位】山东省昔阳县畜牧兽医中心 045300【正文语种】中文【中图分类】S823-7反刍动物营养学是动物营养学的重要分支，研究反刍动物营养物质摄入、消化代谢和转化利用与生产和生命活动相互关系对饲养反刍动物意义十分重大。
用单胃动物的营养观点指导反刍动物的饲养，难免造成饲养管理不当。
反刍动物具有四个胃，依次为瘤胃、网胃(蜂窝胃)、瓣胃和皱胃(真胃)。
前三个称谓前胃，皱胃相当于单胃动物的胃，具有胃腺。
前胃的一部分则不具有胃腺，前两个胃室(瘤胃和网胃)将食物软化，特别是利用共生微生物将饲草进行分解。
反刍动物采食饲料尤其是粗饲料大多都未经充分咀嚼就呑咽进入瘤胃贮藏起来，经瘤胃液浸泡和软化一段时间后，食物经逆呕重新回到口腔，再咀嚼，充分混合唾液，重新吞咽进入瘤胃，经过瘤胃到瓣胃，进行脱水。
然后送到皱胃消化。
最后送入小肠进行吸收。
反刍动物还有食管沟：嘴唇状双层结构，始于贲门，延伸至网—瓣胃口，是食道的延续。
收缩时成一中空管子，使食团穿过瘤—网胃，而直接进入瓣胃。
在哺乳期的犊牛，食道沟可以通过吸吮乳汁而出现闭合，称食道沟反射。
1.1 网胃的功能（1）如同筛子，将随同饲料吃进去的重物滞留下来。
（2）对食物起磨碎、发酵及运转作用。
1.2 瓣胃功能（1）阻留食物中粗糙部分，继续加以磨细，并输送较稀部分进入后面的皱胃。
（2）有较强的吸收功能。
如：水分、肽、VFA、一些无机离子。
1.3 皱胃的功能分泌消化液，使食糜变湿。
分泌的消化液中含有大量的酶能消化部分蛋白质，但不能消化脂肪、纤维素和淀粉。
1.4 唾液的分泌（1）在采食和反刍过程中要分泌大量的碱性唾液，含有氨、钠、钾、钙、镁、磷等。
唾液的分泌量与采食和反刍的时间成正比，饲料越粗，分泌量越大，唾液中的缓冲盐可以中和挥发性脂肪酸，对以稳定瘤胃pH值很重要。
动物营养生理基础及调控
Glaser, et.al（2000）
影响采食的因素
1、动物
动物生理状态
生长期——发情期——妊娠期——哺乳期 动物过度疲劳，采食量也会下降。 感觉系统 感觉系统是调节采食量的重要因素之一。 听觉——鱼；味觉——猪；视觉——鸡。 条件反射 利用动物的喜好，后天培养，改变其采食行为。
2、饲料
物理性状：饲料的形式，硬度，颜色等 适口性：对慢性咀嚼动物影响特别大，猪、反刍动
消化与吸收
唾液分泌的调节：
非条件反射： 舌、口腔粘膜 延髓
交感神经
副交感神经
唾液腺
感 受 器：眼、鼻和耳等 传入神经：嗅、听、视神经 条件反射： 中 枢：下丘脑、大脑 传出神经：交感、副交感神经 效 应 器：唾液腺
提高反刍动物对粗纤维消化率的营养调控措施
提高反刍动物对粗纤维消化率的营养调控措施孙利娜;李贺;郜希君;李便允;钟景红【摘要】文章从饲料组合效应的角度,集中阐述了饲料组合效应对反刍动物粗纤维消化率的影响。
根据反刍动物瘤胃对粗纤维的消化特点,采取营养调控措施,充分发挥饲料间的正组合效应,提高反刍动物对粗纤维的利用率。
%Combined effect of the ruminant feed crude fiber digestibility was described in this article from the perspective of feed composition. According to the digestion crude fiber properties of rumen, nutritional control measures were taken to give full play to the function of feed positive combined effects and improve the utilization of crude fiber.【期刊名称】《饲料博览》【年(卷),期】2011(000)009【总页数】4页(P23-26)【关键词】饲料组合效应;粗纤维消化率;营养调控;反刍动物【作者】孙利娜;李贺;郜希君;李便允;钟景红【作者单位】河北通达饲料有限公司,河北献县062250;河北通达饲料有限公司,河北献县062250;河北通达饲料有限公司,河北献县062250;河北通达饲料有限公司,河北献县062250;河北通达饲料有限公司,河北献县062250【正文语种】中文【中图分类】S816.8;S823.8在反刍动物日粮组合中，粗饲料是奶牛主要的粗纤维物质来源，也是重要的能量来源，在奶牛生产中发挥着重要作用。
由于粗纤维组成和结构的差异，使得家畜对粗纤维的利用率变化很大。
其中，木质素已经被确认为粗纤维消化最主要的限制性因素，细胞组织水平的机械因素也对粗纤维消化有限制作用[1]。
反刍动物葡萄糖的营养和代谢
反刍动物葡萄糖的营养和代谢分类：养殖业技术/动物生物学原理与饲养技术适用范围：不限葡萄糖作为重要的营养性单糖，是所有动物体内不可缺少的营养物质，在动物细胞代谢中担负着重要的作用。
葡萄糖不仅是动物代谢（大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、乳腺等）的唯一能源，而且还是合成脂肪代谢所必须的还原性辅酶（nadph)以及合成乳糖和乳脂的前提物。
葡萄糖供应不足，牛易发生酮病，妊娠羊易发生毒血症，严重影响动物的生长和健康。
因此，维持动物的血糖水平是非常重要的。
反刍动物葡萄糖的营养和代谢的主要特点是以机体内源生成葡萄糖为主（孙海洲，卢德勋，1999），因此，研究反刍动物葡萄糖的营养和代谢问题，就必须关注反刍动物消化道层次和组织代谢层次的葡萄糖的营养和代谢（allen等，1995）。
1 反刍动物机体内葡萄糖的来源及可代谢葡萄糖(mg)的提出反刍动物体内葡萄糖的来源有两种途径，一是饲料中的淀粉经消化后转化为葡萄糖由消化道（小肠）吸收；二是由非糖物质转化合成的葡萄糖即糖源异生。
后者在反刍动物体内占主要地位，而丙酸是反刍动物体内葡萄糖异生的主要前提物。
除此之外，蛋白质也是体内重要的葡萄糖来源，除亮氨酸、异亮氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸外，其余大部分氨基酸经脱氨基作用可转化为葡萄糖。
但是随着研究的不断深入，卢德勋（1996）、孙海洲（1999）分别提出和测定日粮的可代谢葡萄糖（metabolizable glucose,mg)即指饲料经过动物消化后吸收，能够为动物本身代谢需要提供的可利用葡萄糖总量。
它包括两部分，即丙酸异生的内源葡萄糖（poeg）和过瘤胃淀粉提供的外源葡萄糖（bseg）。
2 反刍动物体内葡萄糖的生成2.1 内源葡萄糖的生成2.1.1 丙酸为反刍动物体内内源葡萄糖异生的主要前提物bergman(1983)的研究表明，丙酸是反刍动物葡萄糖的主要来源，90%吸收进入门静脉的丙酸由肝脏摄取并转化，只有少量的丙酸由肾脏转化为葡萄糖，而乙酸、丁酸和长链脂肪酸都不能净合成葡萄糖。
《动物营养学》理论教学主要参考文献
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反刍动物营养学讲义
• 消化吸收能力并不是一成不变，随淀粉进食量增加而 增加
幼年反刍动物葡萄糖营养状况随年龄而异
表1 由不同前体物合成的葡萄糖占绵羊体 内葡萄糖周转量和肝脏葡萄糖合成量比例
（Begman,1973;Lindsay,1978)
占葡萄糖周转量% 前体物 占肝脏葡萄糖合成量%
饲喂状态
丙酸 血液来源 27-40
前
言
反刍动物葡萄糖营养和代谢具有极其重要 的位置
葡萄糖代谢在所有脊椎动物碳水化合物代 谢中间居中心位置 葡萄糖是动物机体内唯一能通过血浆和细 胞在全身循环的碳水化合物 葡萄糖是动物机体重要的能量载体物质 葡萄糖与机体各种生理功能有密切关系
20世纪末反刍动物葡萄糖营养研究取得 了长足进步
肉用阉牛
1096 487 0 1443 -60 707 2150 1054
乳牛
2007 345 1600 3313 220 1276 4589 2582
RG——葡萄糖周转量，指离开血浆参 加代谢并会重新返回的葡萄糖量 OG——葡萄糖氧化量，指被氧化生成 CO2葡萄糖量
表3 激素对糖异生作用的调节
（Van soest,1994）
阉
奶
牛
牛
9.9-23.2
9.9-39 12.28-15.8
Orskov(1980)
Orskov(1980) 王玲（2003）
绒山羊
代谢葡萄糖（MG）
定义：饲料经动物消化吸收后，可以给动物本身代谢提供 的可消化的葡萄糖总量。 公式： MG=POEG+BSEG =0.09K1×Pr+0.9K2×BS
葡萄糖营养研究必须从NFC与NDF相互联系中探 求 葡萄糖营养研究必须把能量载体物质和能量利用 结合起来 葡萄糖营养研究必须和蛋白质营养代谢结合起来
动物营养学考试--思考题总结
绪论1、名词解释养分（营养物质）：饲料中凡能被动物用以维持生命、生产产品，具有类似化学性质的物质统称为营养物质，亦称为养分或营养素。
营养：是动物摄取、消化、吸收食物并利用食物中的营养物质来维持生命活动、修补体组织、生长和生产产品的全部过程。
营养学：研究生物体营养过程的科学。
通过这一过程的研究，可以阐明生命活动的本质，并通过营养调控措施维持生态系统的平衡。
饲料：正常情况下，凡能被动物采食、消化吸收、无毒无害、且能提供营养物质的所有物质均可称为饲料。
饲料的营养价值：饲料或养分完成一定营养或营养生理功能的能力大小。
2、试述动物营养学的研究目标和任务。
答：总体目标：通过研究，揭示养分利用的定性定量规律，形成饲料资源的高效利用、动物产品的高效生产、人类健康及生态环境的长期维护的动物营养科学指南，使动物生产在土壤----植物----动物----人食物链中与其他要素协调发展，为维持食物链的高效运转发挥积极作用。
任务：(1)确定必需营养素、研究其理化特性和营养生理作用；(2)研究必需营养素在体内的代谢过程及其调节机制；(3)研究营养摄入与动物健康、动物体内外环境间的关系；(4)研究提高动物对饲料利用率的原理与方法；(5)制定动物的适宜养分需要量；(6)探索或改进动物营养学的研究新方法或新手段（饲料营养价值评定、营养需要量）。
3、简述动物营养学在动物生产中的地位。
答：（1）保障动物健康（2）提高生产水平与50年前比较，现代动物的生产水平提高了80-200%。
其中，营养的贡献率占50-70%。
(3)改善产品质量(4)降低生产成本动物生产的总成本中，饲料成本占50-80% (5)保护生态环境4、学习动物营养学的意义。
答：(1)研究养分的摄入与动物健康和高效生产的定性定量规律，可为动物生产提供理论依据和实践指南，维持动物生产的高效进行。
(2)有助于揭示动物生命活动的本质、动物与人及环境的互作关系，并通过营养调控措施维持生态系统的平衡。
丙酸钙对西门塔尔牛日粮能量平衡和氮平衡的影响
丙酸钙对西门塔尔牛日粮能量平衡和氮平衡的影响选用4头体重500 kg、年龄3.5岁的中国西门塔尔牛阉牛，采用4×4拉丁方设计，以混合精料和玉米秸秆为基础日粮，研究丙酸钙（0、100、200和300 g/d）对日粮能量平衡和氮平衡的影响。
结果表明：各处理组采食总能和尿能差异不显著（P>0.05）；日粮添加丙酸钙200 g/d和300 g/d组粪能和气体能有降低趋势（P>0.05），消化能、代谢能和沉积能较对照组均显著提高（P<0.05）。
各处理组采食氮和尿氮差异不显著（P>0.05）；日粮添加丙酸钙组粪氮显著降低（P<0.05），可消化氮显著提高（P<0.05）；200 g/d组沉积氮显著高于对照组和100 g/d组(P<0.05),高于300 g/d组但差异不显著（P>0.05）。
根据本试验结果推断日粮中丙酸钙的适宜添加水平为200 g/d。
丙酸钙是近十几年来发展起来的一种新型饲料添加剂,在反刍动物中应用广泛,并且世界卫生组织(WHO)和联合国粮农组织(FAO)已经批准丙酸钙作为食品添加剂。
丙酸钙在进入反刍动物机体后，能够水解为丙酸和钙离子。
丙酸是反刍动物最主要的生糖物质，体内所需90%的葡萄糖来自糖异生作用[1]。
钙是动物体内最丰富的矿物元素,以丙酸钙的形式添加通常比饲草和常用饲料中的钙易于利用[2]。
丙酸钙是一种重要的饲料防腐剂,在饲料中对霉菌、好气性芽孢产生菌、革兰氏阴性菌、黄曲霉素等具有独特的防霉、防腐作用[3],而对酵母菌无害[4],可以降低饲料的损失,提高饲料的利用率,且有利于家畜健康。
Fiorentin等[5]从家禽饲料中分离得到9种黄曲霉,发现它们对丙酸钙都敏感。
丙酸钙还可以有效地预防乳热症和酮病,Goff等[6]发现丙酸钙有益于减少低血钙亚临床症状的发生,并在乳热症盛行的牛群中降低乳热症的发病率。
Schultz[7]报道每天口服0.5磅的丙酸钙3~10 d,可以有效地预防酮病。
反刍动物的脂肪营养作用及其调控——21世纪保健功能畜产品生产的新途径
反刍动物的脂肪营养作用及其调控——21世纪保健功能畜产
品生产的新途径
王洪荣
【期刊名称】《中国畜牧兽医文摘》
【年(卷),期】2003(000)002
【摘要】脂肪和油是动植物的组成成分,也是动物体内储备能量的重要来源。
传统认为日粮中的脂类被水解为脂肪酸和甘油,其中的大部分不饱和脂肪酸被瘤胃细菌氢化为饱和脂肪酸而吸收。
近年来,一些科学家发现瘤胃微生物对不饱和脂肪酸的氢化作用并不完全,
【总页数】2页(P4-5)
【作者】王洪荣
【作者单位】内蒙古畜牧科学院动物营养研究所
【正文语种】中文
【中图分类】S823
【相关文献】
1.反刍动物的脂肪营养作用及其调控--21世纪保健功能畜产品生产的新途径 [J], 王洪荣
2.营养因子对非反刍动物肠道黏膜免疫的调控作用 [J], 梁静;张文举;聂存喜;寇莎莎
3.反刍动物饲料纤维的营养调控作用 [J], 冯强; 荆丽珍; 王利华; 隋昶生; 徐玮; 王光
4.反刍动物肌肉脂肪酸营养调控研究进展 [J], 茅慧玲;刘建新
5.反刍动物饲料中添加保护性脂肪的营养作用及应用 [J], 房义;李树静;余文莉;李建国;钟荣珍
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反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用
则 主要 是利 第 ２ 途径来获取葡萄糖供应 。以肉 种
牛 为 例 ，３ 的 体 内 葡 萄 糖 是 来 源 于 第 １ 途 径 ； ３％ 种 ４ ％是 来 源 于 第 ２种 途 径 ：３ ４ ２ ％则 来 源 于 第 ３种 途 径 。乳 牛 的 相 应 数 值 为 ２ ％ 、７ ８ ６ ％和 ５ ％。在 放 牧 条
得 了突 破 性 进 展 ． 现 了 由定 量 化 研 究 向 模 型 化 研 实 究、 由理 论 研 究 向 营养 调 控 技 术 实 用 化 的 ｌ 次 重 要 两
糖。 通常把第 １ 种途径来 源的葡萄糖称为外源葡萄 糖； 而把后 两种途径来源 的葡萄糖 统称为 内源葡萄
糖
不 同动物通过不同途径获取葡萄糖供应 。即使
认 识 。２ ０世 纪 末 ， 质 粗 饲 料 同有 的 葡 萄 糖 营养 障 低
第 一， 口粮 中 的 碳 水 化 合 物 经 过 动 物 消 化 道 内 消 南
化 酶 的 消 化 形 成 的 葡 萄 糖 ， 吸 收 通 过 血 流 进 入 整 经
个 组织代 谢层 次 ； 二 ， 第 日粮 中 的 碳 水 化 合 物 首 先 经 过 动 物 消 化 道 内微 生 物 发 酵 产 生 的 一 些 终 产 物
（ 比如丙 酸 、乳 酸 ）经 吸收进入肝脏 后合成 的葡萄
糖： 三． 第 日粮 中 的蛋 白质 或 动 物 消 化 道 内 微 生 物
合 成 的 蛋 白 质 ，经 消 化 以 肽 或 氨 基 酸 形 式 被 吸 收
碍 以及 人 们 对 预 防 和 治 疗 妊 娠 毒 血 症 和 酸 中毒 的
摘 要 ： 据 反 刍动物 在 葡 萄 糖 供 应 和 利 用方 面的 特 点 ， 者提 出 了反 刍动 物 葡 萄 糖 营 养 调 控 理 论 体 系 。 根 作
反刍动物肝脏糖异生及营养调控
动物营养学报２０１９，３１（１０）：４４３４⁃４４４１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．１０．００４反刍动物肝脏糖异生及营养调控朱㊀雯㊀任春环㊀张㊀彦㊀张子军∗（安徽农业大学动物科技学院，合肥２３００３６）摘㊀要：葡萄糖是哺乳动物主要的供能物质，在机体代谢中具有十分重要的作用㊂反刍动物体内葡萄糖的生成主要来源于肝脏糖异生㊂磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ－叉头框转录因子１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１）㊁腺苷酸活化蛋白激酶（ＡＭＰＫ）以及哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（ｍＴＯＲ）等重要通路／信号因子与肝脏糖异生密切相关，且营养物质底物㊁酶和激素等在反刍动物肝脏糖异生过程中发挥着重要的调控作用㊂因此，本文综述了反刍动物肝脏糖异生的过程㊁调节机制及营养调控措施，为改善反刍动物健康㊁生长与生产性能提供参考依据㊂关键词：糖异生；基因表达；酶活；营养调控；反刍动物；肝脏中图分类号：Ｓ８１１．３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）１０⁃４４３４⁃０８收稿日期：２０１９－０３－２９基金项目：国家重点研发计划项目（２０１８ＹＦＤ０５０２００１）；安徽农业大学青年基金重点项目（２０１８ｚｄ１８）；安徽农业大学稳定人才项目（ｙｊ２０１８⁃５３）；国家肉羊产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３８）作者简介：朱㊀雯（１９８４ ），女，安徽濉溪人，讲师，博士，研究方向为反刍动物营养㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈｕｗｅｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ∗通信作者：张子军，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｚｉｊｕｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀葡萄糖作为体内重要的营养单糖，是动物体内唯一可以通过血浆和细胞循环于全身的碳水化合物，作为能量载体它参与哺乳动物所有类型细胞（如脑细胞㊁中枢神经㊁肾髓质和乳腺组织）能量的代谢与合成途径［１－３］㊂肝脏糖异生可为反刍动物提供多达８０％以上的葡萄糖需要量，因此，肝脏糖异生在反刍动物营养代谢中具有极其重要的地位［４］㊂尤其是围产期母畜，由于能量摄入的减少而需求增加，机体处于能量负平衡状态，易产生产后代谢病，提高糖异生活动增加葡萄糖的供给可有效缓解能量负平衡［５］㊂因此，调节反刍动物糖异生是改善反刍动物健康㊁生长与生产性能的有效手段㊂反刍动物糖异生的前体物主要有丙酸㊁甘油㊁氨基酸和乳酸，营养物质底物㊁酶和激素等可以共同调节反刍动物肝脏糖异生活动，但其影响机制不尽相同［６］㊂因此，本文将围绕反刍动物糖异生机制与影响因素进行阐述，对反刍动物健康㊁生长与生产性能的提高具有重要的指导意义㊂１ 反刍动物肝脏糖异生㊀㊀反刍动物体内葡萄糖的生成主要来源于肝脏的糖异生作用［４］，且提高肝脏糖异生是增加奶牛产奶量的有效途径［７］㊂反刍动物糖异生主要指血液通过门静脉循环系统运输至肝脏的丙酸或氨基酸，在各种酶的作用下合成葡萄糖的过程［８］（图１）㊂它的基本过程为：丙酸首先被肝细胞吸收，在丙酰辅酶Ａ羧化酶的催化下形成甲基丙二酰辅酶Ａ，然后在甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶的作用下形成琥珀酰辅酶Ａ，进入三羧酸循环形成草酰乙酸，后者又被磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（ｐｈｏｓ⁃ｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ，ＰＥＰＣＫ）催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，经一系列反应生成葡萄糖－６－磷酸，继而在葡萄糖－６－磷酸酶（ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓ⁃ｐｈａｔａｓｅ，Ｇ６ＰＣ）水解作用下生成葡萄糖㊂整个糖异生过程中Ｇ６ＰＣ㊁ＰＥＰＣＫ和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＰＣ）是糖异生途径的限速酶，其活性大小反映了机体葡萄糖异生作用的程度［９］㊂１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控㊀㊀Ｇ６ＰＣ：葡萄糖－６－磷酸酶ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ；ＦＢＰ：果糖１，６二磷酸酶１ｆｒｕｃｔｏｓｅ⁃１，６⁃ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａ１；ＭＣＭ：甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶ｍｅｔｈｙｌｍａｌｏｎｙｌＣｏＡｉｓｏｍｅｒａｓｅ；ＰＣｏＡＣ：丙酰辅酶Ａ羧化酶ｐｒｏｐｉｏｎｙｌＣｏＡｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ；ＴＣＡ：三羧酸循环ｔｒｉ⁃ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｃｙｃｌｅ；ＰＥＰＣＫ：磷酸烯醇式丙酮酸ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ；ＰＣ：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕ⁃ｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ㊂图１㊀反刍动物肝脏糖异生过程Ｆｉｇ．１㊀Ｐｒｏｃｅｓｓｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［４］２㊀哺乳动物肝脏糖异生的调节信号通路／信号因子２．１㊀磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ－叉头框转录因子１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１）通路㊀㊀胰岛素在机体的葡萄糖代谢过程中发挥着重要的调控作用，可抑制糖异生，已有研究表明，多个特定通路参与胰岛素信号转导，ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ通路因其在胰岛素敏感性调节中发挥了独特的作用而备受关注［１０］㊂ＦｏｘＯ１是叉头框蛋白家族的一员，具有高度保守的ＤＮＡ结构域，广泛存在于动物机体的肝脏㊁肾脏㊁肌肉和脂肪中，是ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ的下游信号分子［１１］㊂研究发现，小鼠肝脏ＦｏｘＯ１的长期激活可导致一系列糖异生相关基因表达，使血液中葡萄糖含量增加［１２］㊂ＦｏｘＯ１基因敲除小鼠的肝脏糖异生活力减少约５０％，并且维持正常空腹血糖的功能受损［１３］㊂究其原因，ＦｏｘＯ１在肝脏中可通过结合糖异生的关键酶Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ基因启动子ＩＲＥ序列，调节肝脏糖异生功能，进而调控机体血液葡萄糖含量［１４］㊂在体外培养人的肝细胞研究发现，ｌｎｃＲＮＡ１９可增加ＦｏｘＯ１的表达，进而增加糖异生［１５］；Ｔｒｉｂｂｌｅｓ同源蛋白１通过抑制ＦｏｘＯ１的转录活性，进而下调Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的ｍＲＮＡ表达水平，抑制糖异生［１６］㊂上述研究表明，ＦｏｘＯ１的表达水平与小鼠和人肝细胞糖异生呈正相关㊂胰岛素在糖代谢的过程中起到核心的调控作用［１７－１８］㊂当胰岛素含量降低时，ＦｏｘＯ１转录因子可与胰岛素受体底物（ｉｎｓｕｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓｕｂ⁃ｓｔｒａｔｅ，ＩＲＳ）结合，使ＰＥＰＣＫ与Ｇ６ＰＣ转录水平增加，从而使糖异生作用增加［１３］；胰岛素含量升高时，可使ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ磷酸化，进而磷酸化其下游基因ＦｏｘＯ１，促使ＦｏｘＯ１蛋白从细胞核中向细胞浆转运，从而达到对糖异生关键酶基因表达的抑制作用［１９］㊂反刍动物研究发现，母羊向胎儿供给的葡萄糖减少时，胎儿肝脏ＦｏｘＯ１㊁ＰＥＰＣＫ１㊁Ｇ６ＰＣ和果糖１，６二磷酸酶１（ｆｒｕｃｔｏｓｅ⁃１，６⁃ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａ１，５３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷ＦＢＰ１）的ｍＲＮＡ表达量均上调，糖异生功能增强［２０］；限饲条件下（６０％能量需要），奶牛肝脏ＦＢＰ１和ＰＣ表达量增加的同时伴随着ＦｏｘＯ１表达量的增加［２１］㊂Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等［２２］发现，ＦｏｘＯ１参与泌乳中期奶牛肝脏糖异生调节，且调节作用会被胰岛素诱导的ＦｏｘＯ１磷酸化抑制㊂因此，反刍动物肝脏糖异生同样受胰岛素通路ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ的调节，且ＦｏｘＯ１是潜在的重要靶基因㊂２．２㊀腺苷酸活化蛋白激酶（ＡＭＰＫ）信号通路㊀㊀ＡＭＰＫ是生物体内的一种丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶，是体内的 能量感受器 ，在多种代谢反应中均有参与，已成为研究糖代谢的重要靶点［２３］㊂ＡＭＰＫ的活性受到ＡＭＰ／ＡＴＰ的限制，当细胞发生缺氧㊁营养缺乏㊁电子呼吸链或柠檬酸循环被阻断等情况时，ＡＭＰ／ＡＴＰ增大，ＡＭＰＫ的苏氨酸１７２位被磷酸化激活［２４］，继而磷酸化ｃＡＭＰ效应元件结合蛋白（ｃＡＭＰｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏ⁃ｔｅｉｎ，ＣＨＲＥＢ），ＣＨＲＥＢ作为转录因子控制着下游诸多基因的表达，进而调控糖异生［２５］；另有研究认为，ＡＭＰＫ的激活诱导了肝脏细胞中孤儿核受体的表达，而孤儿核受体可影响肝细胞核因子４α和ＦｏｘＯ１的转录活性，从而抑制Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的表达，调控糖异生［２６］㊂在肝脏糖代谢中，通过在正常或者胰岛素抵抗的Ｚｕｋｅｒ大鼠中注射ＡＭＰＫ激活剂可抑制肝脏糖异生，从而降低血液中葡萄糖的含量；原代培养的肝细胞通过二甲双胍处理激活ＡＭＰＫ可抑制葡萄糖的生成［２７］，这些均表明了ＡＭＰＫ在肝脏糖代谢中发挥的重要作用㊂胰高血糖素通过活化ＡＭＰＫ，激活转录因子ｃＡＭＰ效应结合元件蛋白，使ＰＥＰＣＫ及Ｇ６ＰＣ表达增加，促进肝脏糖异生［２８］；目前关于ＡＭＰＫ信号通路在反刍动物肝脏糖异生调控中的作用仅有少量报道，如向妊娠后期母羊灌注氨基酸，可通过抑制ＡＭＰＫ的活性，增加ＰＥＰＣＫ的表达水平，促进胎羊肝脏糖异生［２９］，提示ＡＭＰＫ在反刍动物肝脏糖异生中起重要作用，但还需要进一步研究证明㊂２．３㊀哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（ｍＴＯＲ）通路㊀㊀ｍＴＯＲ是一类丝氨酸／苏氨酸激酶，属于ＰＩ３Ｋ蛋白激酶类家族之一，可通过营养及细胞因子等多种信号通路，参与信号识别㊁信号转导㊁细胞生长㊁增殖分裂以及细胞代谢等多种生物学过程［３０－３１］㊂细胞内存在ｍＴＯＲＣ１和ｍＴＯＲＣ２２种不同的复合体㊂ｍＴＯＲＣ１的下游效应因子主要是核糖体Ｓ６激酶１（ｒｉｂｏｓｏｍａｌＳ６ｋｉｎａｓｅ１，Ｓ６Ｋ１）和真核起始因子４Ｅ结合蛋白１（４Ｅｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，４ＥＢＰ１）；ｍＴＯＲＣ２下游效应因子为一系列细胞骨架调控因子，主要与部分磷酸肌醇依赖蛋白激酶有关，如蛋白激酶Ｂ（Ａｋｔ）㊁血清糖皮质激素以及诱导蛋白激酶１等［３２］㊂ｍＴＯＲＣ１和ｍＴＯＲＣ２均可被胰岛素及胰岛素生长因子－１激活，另ｍＴＯＲＣ１还可以被营养物质（如氨基酸㊁胆碱及单糖），氧及细胞能量状态激活［３３］㊂上游信号分子氨基酸可通过影响ｍＴＯＲＣ１下游信号分子Ｓ６Ｋ１和４ＥＢＰ１等底物的磷酸化，进而调控糖异生（图２）［３１］㊂反刍动物研究已经证实，蛋氨酸和亮氨酸可通过激活ｍＴＯＲ通路调控胎牛和犊牛的肝脏糖异生［３４－３５］㊂㊀㊀上述表明，哺乳动物肝脏糖异生受体内胰岛素／胰高血糖素水平㊁能量水平以及营养物质含量的调节，其调节信号通路／信号因子有所不同㊂然而，调节信号通路／信号因子最终均是通过调节肝脏糖异生关键酶基因ＰＥＰＣＫ㊁Ｇ６ＰＣ和ＰＣ的表达，进而调控肝脏糖异生㊂㊀㊀Ｒａｇ：人重组激活基因ｈｕｍａｎｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇｇｅｎｅ；ＩＲＳ：胰岛素受体底物ｉｎｓｕｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓｕｂｓｔｒａｔｅ；ＰＩ３Ｋ：磷脂酰肌醇３－激酶ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３⁃ｋｉｎａｓｅ；ＴＳＣ１／２：结节性脑硬化复合物１／２ｔｕｂｅｒｏｕｓｓｃｌｅｒｏｓｉｓｃｏｍｐｌｅｘ１／２；ｍＴＯＲ：哺乳动物雷帕霉素靶蛋白ｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａ⁃ｐａｍｙｃｉｎ；ＳＲＥＢＰ１：胆固醇调节元件结合蛋白１ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ；Ｓ６Ｋ：核糖体Ｓ６激酶１ｒｉ⁃ｂｏｓｏｍａｌＳ６ｋｉｎａｓｅ１；Ａｋｔ：蛋白激酶Ｂｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ；ＦｏｘＯ１：叉头框转录因子１ｆｏｒｋｈｅａｄｆｒａｍｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ１；ＰＥＰ⁃ＣＫ：磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉ⁃ｎａｓｅ；Ｇ６ＰＣ：葡萄糖－６－磷酸酶ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ㊂图２㊀ｍＴＯＲ通路调控肝脏糖异生过程Ｆｉｇ．２㊀ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｍＴＯＲ［３２］６３４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控３㊀反刍动物糖异生的营养调控措施３．１㊀提高糖异生底物生成量㊀㊀与单胃动物不同，反刍动物瘤胃发酵产生的丙酸是其肝脏糖异生的主要前体物，可为糖异生提供６０％以上的碳源［３６］，因此，丙酸的供给量对肝脏糖异生具有重要的影响㊂反刍动物肝脏糖异生的功能与丙酸的供给量呈显著正相关［３７］㊂刘威［３８］通过向山羊瘤胃灌注１．２ｇ／ｋｇＢＷ的丙酸，发现山羊血液葡萄糖含量显著升高㊂向奶牛灌注１６０．４ｇ（１．６８ｍｏｌ）丙酸，可促进犊牛和泌乳中期奶牛肝脏糖异生［３９］；体外培养犊牛肝细胞添加２．５μｍｏｌ／Ｌ丙酸可促进肝细胞糖异生［４０］，以上研究结果表明丙酸可促进糖原异生㊂丙酸作为瘤胃发酵生成挥发性脂肪酸的主要组成成分之一，其生成量受饲粮影响较大㊂Ｂｏｕｇｏｕｉｎ等［４１］研究报道，淀粉型饲粮瘤胃发酵丙酸生成量较纤维型饲粮多，提高了奶产量㊂体外研究发现，当使用玉米青贮替代红三叶草青贮时，瘤胃发酵丙酸的生成量显著上升［４２］㊂Ｗａｎｇ等［４３］通过奶牛试验研究报道，饲喂苜蓿组饲粮奶牛瘤胃丙酸含量和血液中葡萄糖含量显著高于饲喂低值秸秆组奶牛，推测饲喂苜蓿的奶牛可能由于增加丙酸的供应进而增加了肝脏葡萄糖的异生㊂莫能菌素可调控瘤胃发酵类型，增加丙酸的生成，向围产期奶牛饲粮中添加３００ｇ／ｄ的莫能菌素，发现瘤胃发酵丙酸生成增加，促进肝脏糖异生［４４］㊂植物挥发油也可调控瘤胃发酵类型，Ｋｈｉａｏｓａ⁃Ａｒｄ等［４５］对发表的２８篇文章㊁共涉及３４个试验和９７种饲粮组成的文献进行荟萃发现，植物挥发油可促进瘤胃呈丙酸型发酵，且在肉牛上的效果优于小型反刍动物㊂㊀㊀氨基酸是肝脏糖异生的前体物之一，可为糖异生提供１１％ １６％的碳源［４］，且怀孕后８０ｄ至整个孕期的胎牛肝脏糖异生与成年反刍动物不同，其主要利用氨基酸（如丙氨酸）和乳酸作为糖异生底物，而对丙酸的利用效率比较低［４６］㊂怀孕后期补饲蛋氨酸可增加胎牛肝脏糖异生功能［３４］㊂在犊牛每升奶中补饲１．４３５ｇ亮氨酸可促进犊牛肝脏糖异生，增加机体血液葡萄糖含量［３５］㊂３．２㊀提高糖异生酶活性㊀㊀如图１所示，甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶在丙酸转化成草酰乙酸的过程中起重要作用，维生素Ｂ１２是甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶的构成部分，可以催化甲基丙二酰辅酶Ａ转化成琥珀酰辅酶Ａ，后者进一步转化成琥珀酰进入三羧酸循环［４７］㊂生物素是糖异生过程中的几种关键酶（乙酰辅酶Ａ羧化酶㊁丙酰辅酶Ａ羧化酶和ＰＣ）的辅酶因子㊂因此，维生素Ｂ１２和生物素在肝脏糖异生的过程中均具有重要的调控作用［４８］㊂Ｐｅｔｅｒｓ等［４９］研究报道，给母羊补充维生素Ｂ１２可促进丙酸糖异生；向奶牛补充维生素Ｂ１２也可促进糖异生，增加产奶量［５０］㊂在奶牛中补充２０ｇ／（ｄ㊃头）生物素可促进糖异生，增加奶产量［５１］㊂且生物素和植物挥发油在促进肝脏糖异生方面具有协同效应，两者同时补充可有效促进奶牛肝脏糖异生，增加奶产量［５２］；虽生物素和维生素Ｂ１２均可促进泌乳早期奶牛肝脏糖异生，提升奶产量，但两者没有叠加效应［５３］㊂３．３㊀提高关键基因的表达㊀㊀糖异生过程中，Ｇ６ＰＣ㊁ＰＥＰＣＫ和ＰＣ是糖异生途径的限速酶，其活性大小反映了机体葡萄糖异生作用的程度，且关键酶基因的ｍＲＮＡ表达水平可反映其酶活性［９］㊂因此，可通过提高关键酶基因ｍＲＮＡ的表达水平进而促进糖异生㊂胰岛素可限制ＰＥＰＣＫ和ＰＣ的表达，从而抑制糖异生过程；而胰高血糖素则可以促进糖异生关键酶基因的表达，增加非糖物质到葡萄糖的异生作用［１７－１８］㊂体外研究发现，丙酸可通过调节肝脏线粒体中ＰＥＰ⁃ＣＫ启动子来促进ＰＥＰＣＫ的基因表达［４０］㊂王炳［５４］通过奶牛试验研究报道，饲喂稻草饲粮奶牛肝脏细胞线粒体的ＰＥＰＣＫ和ＰＣ的ｍＲＮＡ表达水平相比较于饲喂苜蓿饲粮的奶牛显著降低，意味着稻草组饲粮肝脏糖异生活动减弱，这可能是由于瘤胃发酵丙酸生成量的降低导致㊂㊀㊀烟酸是反刍动物体内重要的Ｂ族维生素之一㊂研究发现，烟酸通过ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１通路激活ＦｏｘＯ１蛋白活性，调节Ｇ６Ｐ和ＰＥＰＣＫ活性，进而调控围产期绵羊糖异生［５５］；Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等［２２］通过奶牛试验研究报道，烟酸可激活ＦｏｘＯ１蛋白活性，调节Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ活性，进而调控泌乳中期奶牛糖异生，但是对泌乳早期奶牛糖异生却没有显著影响㊂这可能是由于围产期奶牛机体代谢具有特殊性和复杂性㊂因此，建立围产期肝细胞体外培养模型，研究其糖异生的调控机理与手段，可为调节肝脏糖异生提供有力的科学支撑㊂㊀㊀通过调节肝脏糖异生功能促进糖异生，保证７３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷充足的葡萄糖供应是减少围产期奶牛能量负平衡和代谢疾病的有效手段㊂Ｗｈｉｔｅ等［５６］研究发现，用甘油替代玉米可以提高奶牛肝脏中ＰＥＰＣＫ的表达，表明饲粮不同能量来源可以调控肝脏基因表达㊂奶牛干奶期的饲喂方式会对围产期奶牛的泌乳和糖代谢产生重要的影响㊂围产前期禁食或无碳水化合物的饲粮可诱导产后肝内ＰＥＰＣＫ基因的表达，从而促进糖异生，然而高碳水化合物饲粮则会控制ＰＥＰＣＫ基因的表达㊂因此，产前适当的低能摄入可上调ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的ｍＲＮＡ表达水平，增强肝糖异生能力，有助于缓解产后泌乳消耗大量葡萄糖所造成的能量负平衡和营养应激［５７］㊂４㊀小㊀结㊀㊀葡萄糖是哺乳动物主要供能物质，参与机体多种代谢㊂肝脏糖异生葡萄糖可满足反刍动物维持生长与生产８０％以上的葡萄糖需要量，可见肝脏糖异生在反刍动物糖代谢中具有极其重要的地位㊂因此，研究反刍动物肝脏糖异生机制及营养调控至关重要㊂到目前为止，关于反刍动物肝脏糖异生已取得一定的研究进展，已清楚ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１㊁ＡＭＰＫ以及ｍＴＯＲ等重要通路／信号因子与肝脏糖异生密切相关，糖异生底物㊁关键酶和激素等在反刍动物肝脏糖异生过程中发挥着重要的调控作用，且糖异生底物主要通过调节糖异生关键酶ＰＥＰＣＫ㊁Ｇ６ＰＣ和ＰＣ基因表达调控糖异生，但有关营养底物如何调控糖异生关键基因的表达进而调控糖异生仍存在较大的认知空洞㊂另外，围产期反刍母畜，由于机体代谢的特殊性和复杂性，如何通过调控糖异生改善其健康状况仍需更加深入的研究㊂总之，还需要更多的研究来探究反刍动物肝脏糖异生的调节机制，最终为改善反刍动物健康㊁生长与生产性能提供理论支持，实现反刍动物的健康高效养殖㊂参考文献：［１］㊀ＣÁＲＤＥＮＡＳＭＬ，ＣＯＲＮＩＳＨ⁃ＢＯＷＤＥＮＡ，ＵＲＥＴＡＴ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｏｆｔｈｅｈｅｘｏｋｉｎａｓｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ：ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１４０１（３）：２４２－２６４．［２］㊀ＣＡＮＫＡＹＡＭ，ＨＥＲＮＡＮＤＥＺＡＭ，ＣＩＦＴＣＩＭ，ｅｔａｌ．Ａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｇｅｎｅｓｅｎｃｏ⁃ｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｗｉｔｈｃａｔａｌｙｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅ⁃ｎｏｍｉｃｓ，２００７，８：２３２．［３］㊀ＭＡＹＥＳＰＡ，ＢＥＮＤＥＲＤＡ．Ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｂｌｏｏｄｇｌｕｃｏｓｅ［Ｍ］／／ＭＵＲＲＡＹＲＫ，ＧＲＡＮＮＥＲＤＫ，ＭＡＹＥＳＰＡ，ｅｔａｌ．Ｈａｒｐｅｒ ｓｂｉｏ⁃ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．２４ｔｈｅｄ．Ｓｔａｍｆｏｒｄ，ＣＴ：Ａｐｐｌｅｔｏｎ＆Ｌａｎｇｅ，１９９６：１９４－２０４．［４］㊀ＡＳＣＨＥＮＢＡＣＨＪＲ，ＫＲＩＳＴＥＮＳＥＮＮＢ，ＤＯＮＫＩＮＳＳ，ｅｔａｌ．Ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ：ｔｈｅｓｅｃｒｅｔｏｆｍａｋｉｎｇｓｗｅｅｔｍｉｌｋｆｒｏｍｓｏｕｒｄｏｕｇｈ［Ｊ］．ＩＵＢＭＢＬｉｆｅ，２０１０，６２（１２）：８６９－８７７．［５］㊀ＧＲＵＭＭＥＲＲＲ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｃｈａｎｇｅｓｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｎｆｅｅｄｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９５，７３（９）：２８２０－２８３３．［６］㊀ＢＥＲＧＭＡＮＥＮ．Ｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓａｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｈｙｐｏｇｌｙｃｅｍｉａａｎｄｋｅｔｏｓｉｓ［Ｊ］．ＣｏｒｎｅｌｌＶｅｔｅｒ⁃ｉｎａｒｉａｎ，１９７３，６３（３）：３４１－３８２．［７］㊀ＫＡＲＣＨＥＲＥＬ，ＰＩＣＫＥＴＴＭＭ，ＶＡＲＧＡＧＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｎｄｍｏｎｅｎｓｉｎｏｎｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃｅｎｚｙｍｅｓｉｎｌｉｖｅｒｏｆｔｒａｎｓｉ⁃ｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，８５（３）：６９０－６９９．［８］㊀ＡＲＭＥＮＴＡＮＯＬＥ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｈｅｐａｔｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｌａｃｔａｔｅａｎｄｐｙｒｕｖａｔｅ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒ⁃ｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９２，１２２（Ｓｕｐｐｌ．３）：８３８－８４２．［９］㊀ＡＧＣＡＣ，ＧＲＥＥＮＦＩＥＬＤＲＢ，ＨＡＲＴＷＥＬＬＪＲ，ｅｔａｌ．ＣｌｏｎｉｎｇａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｂｏｖｉｎｅｃｙｔｏｓｏｌｉｃａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＰＥＰＣＫｄｕｒｉｎｇｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｔｏｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００２，１１（２）：５３－６３．［１０］㊀邢燕，关育红，张金，等．肝脏组织磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ信号通路参与降低胎儿生长受限大鼠的胰岛素敏感性［Ｊ］．中华围产医学杂志，２０１２，１５（１２）：７４３－７４９．［１１］㊀ＣＡＲＴＥＲＭＥ，ＢＲＵＮＥＴＡ．ＦｏｘＯｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃ⁃ｔｏｒｓ［Ｊ］．ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１７（４）：Ｒ１１３－Ｒ１１４．［１２］㊀ＺＨＡＮＧＷＷ，ＰＡＴＩＬＳ，ＣＨＡＵＨＡＮＢ，ｅｔａｌ．ＦｏｘＯ１ｒｅｇｕｌａｔｅｓｍｕｌｔｉｐｌｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃ，ｇｌｙｃｏｌｙｔｉｃ，ａｎｄｌｉｐｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍ⁃ｉｓｔｒｙ，２００６，２８１（１５）：１０１０５－１０１１７．［１３］㊀ＫＡＭＡＧＡＴＥＡ，ＫＩＭＤＨ，ＺＨＡＮＧＴ，ｅｔａｌ．ＦｏｘＯ１ｌｉｎｋｓｈｅｐａｔｉｃｉｎｓｕｌｉｎａｃｔｉｏｎｔｏｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃｒｅｔｉｃｕｌｕｍｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１０，１５１（８）：３５２１－３５３５．［１４］㊀ＣＨＯＩＳ，ＹＯＯＮＨ，ＯＨＫＳ，ｅｔａｌ．Ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｃｏｔｉｎｉｃａｃｉｄｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｉｎｓｕｌｉｎ⁃ｓｅｎｓｉ⁃ｔｉｖｅｔｉｓｓｕｅｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｕｎｗａｎｔｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｃｏ⁃８３４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控ｔｉｎｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２０１１，６０（１）：１３４－１４４．［１５］㊀ＧＯＹＡＬＮ，ＴＩＷＡＲＹＳ，ＫＥＳＨＡＲＷＡＮＩＤ，ｅｔａｌ．Ｌｏｎｇｎｏｎ⁃ｃｏｄｉｎｇＲＮＡＨ１９ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｐｒｏｍｏｔｅｓｈｙ⁃ｐｅｒｇｌｙｃｅｍｉａｉｎｍｉｃｅｂｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｈｅｐａｔｉｃＦｏｘＯ１ｌｅｖｅｌｓａｎｄｐｒｏｍｏｔｉｎｇｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１９，９７（１）：１１５－１２６．［１６］㊀ＴＳＵＺＵＫＩＫ，ＩＴＯＨＹ，ＩＮＯＵＥＹ，ｅｔａｌ．ＴＲＢ１ｎｅｇａ⁃ｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＦｏｘＯ１［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，２０１９，５９３（３）：３６９－３８０．［１７］㊀ＣＡＴＯＮＰＷ，ＮＡＹＵＮＩＮＫ，ＫＩＥＳＷＩＣＨＪ，ｅｔａｌ．ＭｅｔｆｏｒｍｉｎｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆＳＩＲＴ１ａｎｄＧＣＮ５［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｄｏｃｒｉ⁃ｎｏｌｏｇｙ，２０１０，２０５（１）：９７－１０６．［１８］㊀ＤＡＳＨＴＹＭ．Ａｑｕｉｃｋｌｏｏｋａｔｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ：ｃａｒｂｏｈｙ⁃ｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．ＣｌｉｎｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，４６（１５）：１３３９－１３５２．［１９］㊀ＣＨＩＹＪ，ＭＥＮＧＹＨ，ＷＡＮＧＪＰ，ｅｔａｌ．ＦＡＭ３Ｂ（ＰＡＮＤＥＲ）ｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆＦＯＸＯ１ｔｏｐｒｏｍｏｔｅｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１９，２３（３）：１７４６－１７５８．［２０］㊀ＴＨＯＲＮＳＲ，ＳＥＫＡＲＳＭ，ＬＡＶＥＺＺＩＪＲ，ｅｔａｌ．Ａｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｉｎｓｕｌｉｎｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｉｃｇｅｎｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｉｎｆｅｔａｌｓｈｅｅｐｗｉｔｈｓｕｓｔａｉｎｅｄｈｙ⁃ｐｏｇｌｙｃｅｍｉａ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｒｅｇ⁃ｕｌａｔｏｒｙ，ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３０３（８）：Ｒ８６１－Ｒ８６９．［２１］㊀ＧＲＡＬＡＴＭ，ＫＡＹＪＫ，ＰＨＹＮＣＶＣ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｕｃ⁃ｉｎｇｍｉｌｋｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｕｒｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｈａｓｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１３，４５（２３）：１１５７－１１６７．［２２］㊀ＫＩＮＯＳＨＩＴＡＡ，ＬＯＣＨＥＲＬ，ＴＩＥＮＫＥＮＲ，ｅｔａｌ．Ａｓ⁃ｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＦｏｒｋｈｅａｄＢｏｘＯ１（ＦｏｘＯ１）ｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｄｉｅｔａｒｙｎｉｃ⁃ｏｔｉｎｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１６，１１（１）：ｅ０１４６６７０．［２３］㊀ＫＩＭＹＤ，ＰＡＲＫＫＧ，ＬＥＥＹＳ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔｆｏｒｍｉｎｉｎ⁃ｈｉｂｉｔｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｒｐｈａｎｎｕ⁃ｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒＳＨＰ［Ｊ］．Ｄｉａｂｅｔｅｓ，２００８，５７（２）：３０６－３１４．［２４］㊀ＣＡＲＬＩＮＧＤ．ＴｈｅＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｃａｓ⁃ｃａｄｅ⁃ａｕｎｉｆｙｉｎｇｓｙｓｔｅｍｆｏｒｅｎｅｒｇｙｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００４，２９（１）：１８－２４．［２５］㊀ＪＩＡＮＧＳＪ，ＤＯＮＧＨ，ＬＩＪＢ，ｅｔａｌ．ＢｅｒｂｅｒｉｎｅｉｎｈｉｂｉｔｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｖｉａｔｈｅＬＫＢ１⁃ＡＭＰＫ⁃ＴＯＲＣ２ｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｉｎｓｔｒｅｐｔｏｚｏｔｏｃｉｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｄｉａｂｅｔｉｃｒａｔｓ［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，２０１５，２１（２５）：７７７７－７７８５．［２６］㊀ＣＨＵＮＧＨＴ．ＳＨＰｇａｉｎｓｃｉｔｉｚｅｎｓｈｉｐｏｆｔｈｅＡＭＰＫｋｉｎｇｄｏｍ［Ｊ］．ＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１１，８（６）：４５０－４５２．［２７］㊀ＳＨＡＷＲＪ，ＬＡＭＩＡＫＡ，ＶＡＳＱＵＥＺＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｋｉ⁃ｎａｓｅＬＫＢ１ｍｅｄｉａｔｅｓｇｌｕｃｏｓｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｌｉｖｅｒａｎｄｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｅｔｆｏｒｍｉｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３１０（５７５４）：１６４２－１６４６．［２８］㊀ＣＨＥＮＨ，ＺＨＡＮＧＬ，ＬＩＸＷ，ｅｔａｌ．Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎａｃｔｉ⁃ｖａｔｅｓｔｈｅＡＭＰＫｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｂｏｖｉｎｅｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｔｅｒｏｉｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１３８：４４５－４５４．［２９］㊀ＢＲＯＷＮＬＤ，ＫＯＨＮＪＲ，ＲＯＺＡＮＣＥＰＪ，ｅｔａｌ．Ｅｘ⁃ｏｇｅｎｏｕｓａｍｉｎｏａｃｉｄｓｓｕｐｐｒｅｓｓｇｌｕｃｏｓｅｏｘｉｄａｔｉｏｎａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｔｅｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｌａｔｅｇｅｓｔａｔｉｏｎｆｅｔａｌｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｒｅｇｕ⁃ｌａｔｏｒｙ，ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１７，３１２（５）：Ｒ６５４－Ｒ６６３．［３０］㊀ＳＴＡＤＬＢＡＵＥＲＫ，ＢＲＵＮＭＡＩＲＢ，ＳＺÖＣＳＺ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｎｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｉ⁃ｓｏｌａｔｅｄｒａｔｓｋｅｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅａｒｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆｉｎｓｕｌｉｎａｎｄｔｈｅｍＴＯＲ／Ｓ６Ｋｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ⁃ＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙａｎｄＭｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２００９，２９７（３）：Ｅ７８５－Ｅ７９２．［３１］㊀ＬＡＰＬＡＮＴＥＭ，ＳＡＢＡＴＩＮＩＤＭ．ｍＴＯＲＣ１ａｃｔｉｖａｔｅｓＳＲＥＢＰ⁃１ｃａｎｄｕｎｃｏｕｐｌｅｓｌｉｐｏｇｅｎｅｓｉｓｆｒｏｍｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１０，１０７（８）：３２８１－３２８２．［３２］㊀ＳＡＢＡＴＩＮＩＤＭ．Ｔｗｅｎｔｙ⁃ｆｉｖｅｙｅａｒｓｏｆｍＴＯＲ：ｕｎｃｏｖ⁃ｅｒｉｎｇｔｈｅｌｉｎｋｆｒｏｍｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１７，１１４（４５）：１１８１８－１１８２５．［３３］㊀ＣＡＳＴＥＬＬＡＮＯＢＭ，ＴＨＥＬＥＮＡＭ，ＭＯＬＤＡＶＳＫＩＯ，ｅｔａｌ．ＬｙｓｏｓｏｍａｌｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｃｔｉｖａｔｅｓｍＴＯＲＣ１ｖｉａａｎＳＬＣ３８Ａ９⁃ｎｉｅｍａｎｎ⁃ｐｉｃｋＣ１ｓｉｇｎａｌｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１７，３５５（６３３１）：１３０６－１３１１．［３４］㊀ＸＵＴ，ＡＬＨＡＲＴＨＩＡＳＭ，ＢＡＴＩＳＴＥＬＦ，ｅｔａｌ．Ｈｅ⁃ｐａｔｉｃｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｓｔａｔｕｓｏｆｓｅｒｉｎｅ／ｔｈｒｅｏｎｉｎｅｋｉｎａｓｅ１，ｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓ，ａｎｄｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｉｎＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｃａｌｖｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｍａｔｅｒｎａｌｓｕｐｐｌｙｏｆｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙ９３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（９）：８４７６－８４９１．［３５］㊀ＺＨＥＮＧＣ，ＹＡＯＪＨ，ＧＵＯＬ，ｅｔａｌ．Ｌｅｕｃｉｎｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｐｏｓｔ⁃ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅＥＡＡｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｅ⁃ｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｓｋｅｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅｏｆｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉ⁃ｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，１０３（３）：７０５－７１２．［３６］㊀ＬＡＲＳＥＮＭ，ＫＲＩＳＴＥＮＳＥＮＮＢ．Ｐｒｅｃｕｒｓｏｒｓｆｏｒｌｉｖｅｒｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．Ａｎｉ⁃ｍａｌ，２０１３，７（１０）：１６４０－１６５０．［３７］㊀ＯＢＡＭ，ＡＬＬＥＮＭＳ．Ｅｘｔｅｎｔｏｆｈｙｐｏｐｈａｇｉａｃａｕｓｅｄｂｙｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｉｎｆｕｓｉｏｎｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００３，１３３（４）：１１０５－１１１２．［３８］㊀刘威．丙酸对山羊血液理化指标㊁真胃组织结构及相关基因表达的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１６．［３９］㊀ＺＨＡＮＧＱ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ＢＥＱＵＥＴＴＥＢＪ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｏｎｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｋｅｙｇｅｎｅｓｆｏｒｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｌｉｖｅｒｏｆｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，９８（１２）：８６９８－８７０９．［４０］㊀ＺＨＡＮＧＱ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ＤＯＮＫＩＮＳＳ．Ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｉｎ⁃ｄｕｃｅｓｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｓｉｎｂｏｖｉｎｅｃａｌｆｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（５）：３９０８－３９１５．［４１］㊀ＢＯＵＧＯＵＩＮＡ，ＦＥＲＬＡＹＡ，ＤＯＲＥＡＵＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｔｙｐｅｏｒｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｇｒａｓｓｓｉｌａｇｅ⁃ｂａｓｅｄｄｉｅｔｓｏｎｅｎｔｅｒｉｃｍｅｔｈａｎｅｅｍｉｓｓｉｏｎｓａｎｄｍｉｌｋｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（７）：６０８５－６０９７．［４２］㊀ＣＡＳＴＲＯ⁃ＭＯＮＴＯＹＡＪ，ＷＩＴＺＩＧＭ，ＲＡＨＭＡＮＭ，ｅｔａｌ．Ｉｎｖｉｔｒｏｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆｔｏｔａｌｍｉｘｅｄｒａｔｉｏｎｓｒｅｐｌａｃｉｎｇｍａｉｚｅｓｉｌａｇｅｗｉｔｈｒｅｄｃｌｏ⁃ｖｅｒｓｉｌａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉ⁃ｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，１０２（６）：１４５０－１４６３．［４３］㊀ＷＡＮＧＢ，ＭＡＯＳＹ，ＹＡＮＧＨＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌ⁃ｆａｌｆａａｎｄｃｅｒｅａｌｓｔｒａｗａｓａｆｏｒａｇｅｓｏｕｒｃｅｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉ⁃ｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（１２）：７７０６－７７１５．［４４］㊀ＭＡＲＫＡＮＴＯＮＡＴＯＳＸ，ＶＡＲＧＡＧＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｎｅｎｓｉｎｏｎｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１００（１１）：９０２０－９０３５．［４５］㊀ＫＨＩＡＯＳＡ⁃ＡＲＤＲ，ＺＥＢＥＬＩＱ．Ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓａｎｄｔｈｅｉｒｂｉｏａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｆｅｅｄｅｆｆｉ⁃ｃｉｅｎｃｙｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９１（４）：１８１９－１８３０．［４６］㊀ＰＲＩＯＲＲＬ，ＳＣＯＴＴＲＡ．Ｏｎｔｏｇｅｎｙｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅ⁃ｓｉｓｉｎｔｈｅｂｏｖｉｎｅｆｅｔｕｓ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｍａｔｅｒｎａｌｄｉｅｔａｒｙｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９７７，５８（２）：３８４－３９３．［４７］㊀冯仰廉．反刍动物营养学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：５０９－５１０．［４８］㊀ＷＡＬＤＲＯＰＧＬ，ＨＯＬＤＥＮＨＭ，ＳＴ．ＭＡＵＲＩＣＥＭ．ＴｈｅｅｎｚｙｍｅｓｏｆｂｉｏｔｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔＣＯ２ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ：ｗｈａｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｒｅｖｅａｌａｂｏｕｔｔｈｅｉｒｒｅａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＰｒｏｔｅｉｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２１（１１）：１５９７－１６１９．［４９］㊀ＰＥＴＥＲＳＪＰ，ＥＬＬＩＯＴＪＭ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｖｉｔａｍｉｎＢ１２ｓｔａｔｕｓｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｈｅｌａｃｔａｔｉｎｇｅｗｅａｎｄｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎ⁃ｅｓｉｓｆｒｏｍｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９８３，６６（９）：１９１７－１９２５．［５０］㊀ＲＯＬＬＩＮＥ，ＢＥＲＧＨＡＵＳＲＤ，ＲＡＰＮＩＣＫＩＰ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｊｅｃｔａｂｌｅｂｕｔａｐｈｏｓｐｈａｎａｎｄｃｙａｎｏｃｏｂａｌ⁃ａｍｉｎｏｎｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｓｅｒｕｍβ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒａｔｅ，ｃａｌｃｉ⁃ｕｍ，ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（３）：９７８－９８７．［５１］㊀ＺＩＭＭＥＲＬＹＣＡ，ＷＥＩＳＳＷＰ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎ⁃ｔａｌｄｉｅｔａｒｙｂｉｏｔｉｎｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓｄｕｒ⁃ｉｎｇｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，８４（２）：４９８－５０６．［５２］㊀ＨＡＵＳＭＡＮＮＪ，ＤＥＩＮＥＲＣ，ＩＭＭＩＧＩ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｌａｎｔｂｉｏａｃｔｉｖｅｌｉｐｉｄｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｎｄｂｉｏｔｉｎｏｎｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｂｏｄｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１７，２２５：２７－３７．［５３］㊀ＷＡＮＧＤＭ，ＺＨＡＮＧＢＸ，ＷＡＮＧＪＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｓｏｆｂｉｏｔｉｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｉｎｊｅｃ⁃ｔｉｏｎｓｏｆｖｉｔａｍｉｎＢ１２，ｏｒｂｏｔｈｏｎｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｌａｃｔａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｍｕｌｔｉｐａｒｏｕｓｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（９）：７８５１－７８５６．［５４］㊀王炳．饲喂秸秆日粮奶牛泌乳性能低下的消化吸收与代谢机制研究［Ｄ］．博士学位论文．杭州：浙江大学，２０１６．［５５］㊀茹婷．基于ｐ５３⁃ＳＩＲＴ６⁃Ｆｏｘ０１轴下烟酸对围产期绵羊肝脏糖异生作用的影响研究［Ｄ］．硕士学位论文．呼和浩特：内蒙古农业大学，２０１８：４．［５６］㊀ＷＨＩＴＥＨＭ，ＣＡＲＶＡＬＨＯＥＲ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ｅｔａｌ．Ｓｈｏｒｔｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ：ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｉｃｅｎｚｙｍｅｓｂｙｄｉｅｔａｒｙｇｌｙｃｅｒｏｌｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（１）：０４４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控８１２－８１７．［５７］㊀李红梅．干奶期不同能量摄食对奶牛糖异生的影响［Ｄ］．硕士学位论文．哈尔滨：东北农业大学，２００６．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｚｉｊｕｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀陈㊀鑫）ＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＨｅｐａｔｉｃＧｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｌＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＺＨＵＷｅｎ㊀ＲＥＮＣｈｕｎｈｕａｎ㊀ＺＨＡＮＧＹａｎ㊀ＺＨＡＮＧＺｉｊｕｎ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ２３００３６，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｌｕｃｏｓｅｉｓｔｈｅｍａｉｎｅｎｅｒｇｙｓｕｂｓｔｒａｔｅ，ｗｈｉｃｈｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｍａｍｍａｌｉａｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｒｕ⁃ｍｉｎａｎｔｓｈａｖｅａｌａｒｇｅｒｅｌｉａｎｃｅｏｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｍｅｅｔｉｎｇｔｈｅｇｌｕｃｏｓｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ａｎｄｌｉｖｅｒｃｏｍ⁃ｐｒｉｓｅｓｍａｉｎｌｙｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｃａｐａｃｉｔｙ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｔｈｗａｙｓ／ｓｉｇｎａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉ⁃ｎｏｓｉｔｏｌ３ｋｉｎａｓｅ／ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅＢ⁃ｆｏｒｋｈｅａｄｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎＯ１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１），ＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ（ＡＭＰＫ），ａｎｄｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ（ｍＴＯＲ）ａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ，ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅ⁃ｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｂａｓｉｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｉｍ⁃ｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｈｅａｌｔｈ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，３１（１０）：４４３４⁃４４４１］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｒｕｍｉｎａｎｔ；ｌｉｖｅｒ１４４４。
葡萄糖氧化酶在动物生产中的应用
葡萄糖氧化酶在动物生产中的应用卢俊鑫; 邝哲师【期刊名称】《《饲料博览》》【年(卷),期】2019(000)008【总页数】4页(P10-13)【关键词】葡萄糖氧化酶; 功效; 动物生产【作者】卢俊鑫; 邝哲师【作者单位】罗定职业技术学院教育系云浮罗定 527200; 广东省农业科学院蚕业与农产品加工研究所广州 510610【正文语种】中文【中图分类】S816.7葡萄糖氧化酶（GOD）是一种含有黄素腺嘌呤二核苷酸的二聚体蛋白酶，是一种需氧脱氢酶，能专一性地将β-D-葡萄糖氧化为葡萄糖酸和过氧化氢[1]。
葡萄糖氧化酶的作用机理独特、使用效果安全高效，在动物生产中应用广泛[2]。
本文综述葡萄糖氧化酶的生产方式、作用功效和在不同动物生产上的应用，并对应用前景进行了展望，为进一步研究和生产应用提供参考。
1 葡萄糖氧化酶的生产1.1 传统方法生产葡萄糖氧化酶诱变生产菌株，使用诱变剂处理后提高菌株的突变率，经过筛选得到性状好的突变菌株[3]。
诱变葡萄糖氧化酶生产菌株可以采用紫外线照射诱变和化学诱变剂等方法[4]。
紫外线照射影响菌体遗传物质的复制与合成，导致菌体突变。
梁静娟等将黑曲霉菌株P-9采用紫外线照射进行诱变，得到突变菌株的产酶酶活是原菌株的2.5 倍[ 5 ]。
化学诱变比紫外线照射诱变更具有定向性，也可以将两种方法结合，能够更好地提高菌株的产酶能力[ 6 ]。
朱运平等采用紫外线照射诱变、亚硝酸钠化学诱变和紫外线照射-亚硝酸钠复合诱变3 种方法对产胞外葡萄糖氧化酶黑曲霉菌株进行诱变实验，得到了产酶活力为原始菌株酶活力3.8倍的菌株[7]。
1.2 工业化生产葡萄糖氧化酶葡萄糖氧化酶的来源广泛，包括细菌、真菌、红藻、昆虫等[8]。
真菌能够利用各种碳源生产葡萄糖氧化酶，在1950 年真菌葡萄糖氧化酶已经大规模应用于工业[9]。
工业化生产葡萄糖氧化酶的菌株主要有黑曲霉和青霉，黑曲霉生产酶酶活较高，青霉生产酶速度快。
反刍动物妊娠期骨骼肌发育及营养调控
反刍动物妊娠期骨骼肌发育及营养调控李贞;王波;罗海玲【摘要】反刍动物骨骼肌的生长发育对其生产性能有很大影响,而妊娠期是胎儿骨骼肌发育的重要时期,Wnt、胰岛素样生长因子(IGF)等重要通路/信号因子与胎儿骨骼肌发育密切相关,且母体营养水平在该阶段对胎儿骨骼肌肌纤维发育和脂肪组织生成过程发挥重要的调控作用.因而,本文综述了反刍动物骨骼肌各组分的发育顺序、发生机制以及母体妊娠期营养水平对胎儿骨骼肌发育的影响.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2018(030)010【总页数】7页(P3836-3842)【关键词】反刍动物;妊娠期;骨骼肌发育;肌纤维;营养水平【作者】李贞;王波;罗海玲【作者单位】中国农业大学动物科技学院,国家动物营养学重点实验室,北京100193;中国农业大学动物科技学院,国家动物营养学重点实验室,北京 100193;中国农业大学动物科技学院,国家动物营养学重点实验室,北京 100193【正文语种】中文【中图分类】S823;S826骨骼肌肉品质是畜禽最重要的经济性状，骨骼肌的发育包括：肌纤维的发育、肌间/肌内脂肪的形成和纤维发生。
骨骼肌的大小主要由肌纤维的数量和大小决定，骨骼肌发育始于胚胎期，其形成过程主要在胎儿时期，尤其是妊娠前期至中期阶段是骨骼肌发育的重要阶段，而在动物出生后，肌纤维的数量将不再增加[1-2]，因此保证胎儿时期骨骼肌的正常发育是提高后代生产效率的重要保障。
妊娠期胎儿骨骼肌发育的营养供给来源于母体，因而母体妊娠期的营养水平对胎儿骨骼肌发育具有重要的调控作用，尤其母体营养不足会限制胎儿骨骼肌的发育。
骨骼肌主要由肌纤维、脂肪组织和结缔组织3部分组成，肌纤维为骨骼肌的主要组成部分，脂肪组织对骨骼肌的肉品质起到主要调控作用，结缔组织发挥着重要的连接作用，三者形成骨骼肌的整体结构，且这3部分在妊娠期的生长发育能力影响或决定着畜禽的产肉性能。
目前关于胎儿期骨骼肌发育的相关研究多以小鼠和猪为主，反刍动物相对较少。
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NDF
建立现代反刍动物葡萄糖营养调控理论 体系势在必行
乳牛日粮内碳水化合物部分占到65%以上。日粮内碳水 化合物平衡状况对乳牛健康和生理性能有重大影响
• 促进瘤胃营养物质消化 • 影响瘤胃内微生物蛋白合成 • 保证瘤胃正常的生理功能
反刍动物日粮碳水化合物不平衡会造成许多不良后果
• 瘤胃消化不良 • 动物减重 • 出现酸中毒、真胃移位和蹄叶炎 • 粗饲料利用率下降输出量（g/d）
-60
220
由淀粉消化提供的葡萄糖量（g/d）
707
1276
TGE （g/d）
2150
4589
RG （g/d） 注：IGL——葡萄糖不可逆损失量，指
离开血浆不再返回的葡萄糖数量
1054
2582
RG——葡萄糖周转量，指离开血浆参 加代谢并会重新返回的葡萄糖量
TGE——葡萄糖总进入量，指肝脏 葡萄糖净产生量加淀粉消化提供的 葡萄糖量
• 低质粗饲料固有的葡萄糖营养障碍 • 对预防和治疗妊娠毒血症和酸中毒的迫切需求
两次主要飞跃
• 由定量化研究向模型化研究飞跃 • 由理论研究向营养调控技术实用化飞跃
反刍动物葡萄糖营养研究思路必须创新
把葡萄糖营养研究放在整个NFC（非纤维性碳水 化合物）的视野内进行
• NFC是一个充满未知知识的领域（TERRA INCOGNITA）
采食调控 营养物质代谢稳衡控制（蛋白质、葡萄糖、
脂肪、矿物质代谢稳衡控制） 营养物质谐调分配 抗营养应激调控
反刍动物葡萄糖代谢的稳衡控制体系
碳水化合物投入——产出体系 通过以下途径来实现：
• 改变饲料碳水化合物的采食量 • 改变饲料碳水化合物的吸收率 • 改变粪中碳水化合物的损失量 • 改变乳糖分泌量 • 改变代谢能中C3+C6能的比例
C3+C6能/代谢能进食量（%）
肉牛 乳牛
日粮来源 微生物来源 糖异生来源
33%
44%
23%
28%
67%
5%
反刍动物葡萄糖营养和代谢特点
反刍动物葡萄糖营养和代谢主要特点
内源葡萄糖是获得葡萄糖的主要来源 小肠对淀粉消化、吸收能力比非反刍动物低
• 原因：
淀粉水解酶活性低（主要是胰淀粉酶） 小肠对葡萄糖吸收有一定限度 小肠对淀粉水解时间不足
葡萄糖营养研究必须从NFC与NDF相互联系中探 求
葡萄糖营养研究必须把能量载体物质和能量利用 结合起来
葡萄糖营养研究必须和蛋白质营养代谢结合起来
植物的碳水化合物
细胞内容物
细胞壁物质
有机酸 单糖
淀粉 果糖 NFC
果胶物质 β-葡聚糖
半纤维素
纤维素 木质素 ADF
NDSF（中性可溶性纤维） NDSC（中性可溶性碳水化合物）
丙酸
血液来源
27-40
——
——
85-90 85-90
——
瘤胃来源
40-50
——
34-43
29
乳酸和丙酮酸 15-20
13
10-15
8-15
20-30
——
甘油
5
15-30 18-40* 40-50 60-70
——
丙氨酸
5-6
5-7
——
7-11
15
24
反刍动物葡萄糖代谢的稳衡控制
反刍动物葡萄糖营养代谢稳衡控制属于 动物机体四大自我调控功能范畴
OG——葡萄糖氧化量，指被氧化生成 CO2葡萄糖量
表3 激素对糖异生作用的调节
（Van soest,1994）
反应步骤
丙酸盐→琥珀酸 丙酮盐→草酰乙酸 草酰乙酸→烯醇丙酮酸 果糖-1，6-磷酸→葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸
激素调节
下调
上调
？
？
胰岛素
胰高血糖素
胰岛素
糖皮质激素
胰岛素
——
日粮来源（外源葡萄糖）
消化酶
日粮碳水化合物
葡萄糖
进入组织代谢层次
微生物途径来源（内源葡萄糖）
微生物发酵 日粮碳水化合物
丙酸 乳酸
葡萄糖
糖异生来源（内源葡萄糖）
日粮蛋白质 微生物蛋白质
消化酶
AAs
蛋白质合成 合成葡萄糖
不同生理阶段和不同种类的反刍动物体内 葡萄糖来源
初生反刍动物：日粮来源 瘤胃发育完全反刍动物：微生物途径为主
反刍动物葡萄糖营养调控理 论体系及其应用
卢德勋
（内蒙古畜牧科学院，内蒙古，呼和浩特）
报告内容
前言 反刍动物体内葡萄糖来源 反刍动物葡萄糖营养和代谢特点 反刍动物葡萄糖代谢的稳衡调控 反刍动物葡萄糖营养调控目标的整体思路 反刍动物葡萄糖营养调控技术措施 反刍动物葡萄糖营养调控技术实用化：系统集成 反刍动物葡萄糖营养调控理论体系主要内容
糖原沉积——动员体系 葡萄糖周转体系：在特定代谢库内葡萄糖生成或
进入或被氧化利用这一代谢过程称做为葡萄糖周 转。
表2 肉用阉牛和乳牛葡萄糖周转的一些
参数（Huntington,1997)
参数
肉用阉牛
乳牛
IGL（g/d）
1096
2007
OG(g/d)
487
345
合成乳糖量（g/d）
0
1600
肝脏葡萄糖净产生量（g/d）
• 消化吸收能力并不是一成不变，随淀粉进食量增加而 增加
幼年反刍动物葡萄糖营养状况随年龄而异
表1 由不同前体物合成的葡萄糖占绵羊体
内葡萄糖周转量和肝脏葡萄糖合成量比例
（Begman,1973;Lindsay,1978)
前体物
占葡萄糖周转量% 饲喂状态 绝食状态 妊娠
占肝脏葡萄糖合成量% 饲喂状态 绝食状态 妊娠
胰岛素、肾上腺素
胰高糖素
反刍动物葡萄糖营养调控目标的 整体思路概述
反刍动物葡萄糖营养调控的两大方面
利用能量和能量载体物质之间的相互关系， 调控C3+C6能占代谢能的比例，提高能量 利用率
调控葡萄糖营养与蛋白质营养之间的平衡
表4 日粮中生葡萄糖能占代谢能理想比例
动物种类
绵羊
阉牛 奶牛 绒山羊
反刍动物葡萄糖营养调控从消化道层次日粮碳水化合物平 衡启动，涉及到整个机体内部营养代谢的方方面面，在反 刍动物营养调控中间居核心地位
消化道
日粮碳水化合物
非葡萄糖物质 被利用
非葡萄糖物质代谢 葡萄糖
葡萄糖 被利用
组织代谢层次
葡萄糖库
其他生理活动 供能
反刍动物体内葡萄糖来源
反刍动物体内葡萄糖三种来源
前
言
反刍动物葡萄糖营养和代谢具有极其重要 的位置
葡萄糖代谢在所有脊椎动物碳水化合物代 谢中间居中心位置
葡萄糖是动物机体内唯一能通过血浆和细 胞在全身循环的碳水化合物
葡萄糖是动物机体重要的能量载体物质 葡萄糖与机体各种生理功能有密切关系
20世纪末反刍动物葡萄糖营养研究取得 了长足进步
养殖业的需求推动了科技进步