种子植物形态解剖学.

种子植物形态解剖学
第一章植物细胞基本结构
第一节植物细胞
1. 细胞的结构和功能
1.1 原生质体
1.1.1 原生质体的概念：原生质体是由生命物质生质构成，它是细胞各类代谢活动的场所，是细胞最重要的部分。

原生质体包括细胞核和细胞质两部分。

细胞器：
一般认为，细胞器是指细胞质内具有一定结构和功能的微结构和微器官。

叶绿体、线粒体、内质网和高尔基体均为植物细胞的主要细胞器。

1.2 细胞壁
1.2.1 细胞壁的概念：细胞壁是包围在植物细胞原生质体外面的一个坚韧的外壳。

它是原生质体生命活动的产物, 一般认为是没有生命的。

它的主要功能是对原生质体起保护作用。

最近, 越来越多研究证明, 细胞壁和原生质体之间有着结构和机能上的密切联系。

(1) 细胞壁的层次、形成时间和化学成分
细胞壁一个重要的特征就是分层，每层形成的时间和化学成分均不相同。

胞间层:
胞间层又称中层，存在于细胞壁的最外面，它的化学成分是果胶，具有把两个细胞粘连在一起的作用。

胞间层为相邻的两个细胞共有，它形成最早，出现于细胞有丝分裂末期。

初生壁：
初生壁是细胞停止生长之前由原生质体分泌形成的细胞壁层，位于胞间层以内，主要成分是纤维素、半纤维素和果胶质。

初生壁能随着细胞生长而延展。

一些细胞初生壁是它们永久的细胞壁。

次生壁:
次生壁是细胞停止生长以后在初生壁内侧继续积累的细胞壁层。

它的主要成分是纤维素和少量半纤维素，并常常含有木质、栓质等化学成分。

所有植物细胞都有胞间层和初生壁，次生壁仅存在于部分细胞中，具有次生壁的大部分细胞由于壁的加厚和化学成分的改变使细胞与外界物质的交流受阻，乃至中断，这类细胞成熟以后原生质体随之解体，整个细胞也就死亡了。

1.2.2纹孔、初生纹孔场和胞间连丝
细胞壁生长并不是均匀增厚的。

在初生壁壁上有一些明显凹陷的区域，称为初生纹孔场。

在初生纹孔场上集中分布着许多小孔。

细胞的原生质细丝就是通过这些小孔，与相邻细胞的原生质体相连形，这种穿过细胞壁沟通相邻细胞的原生质细丝称为胞间连丝。

当次生壁形成时，次生壁上有一些中断的部分，这些部分也就是初生壁完全不被次生壁覆盖的区域，称为纹孔。

一个纹孔由纹孔腔和纹孔膜组成。

纹孔分为单纹孔和具缘纹孔两种类型。

1.3 后含物
后含物是细胞代谢的产物，常见的后含物有淀粉，以淀粉粒的形式存在；脂类以油滴的形式存在；蛋白质以糊粉粒的形式存在；无机盐以晶体的形式存在。

第二节细胞的繁殖
植物细胞的繁殖是通过细胞分裂来完成的。

细胞分裂有3种方式：有丝分裂、无丝分裂和减数分裂。

2.1有丝分裂
有丝分裂又称间接分裂，是真核细胞分裂最普遍的形式。

有丝分裂包括核分裂和胞质分裂两个阶段。

2.1.1核分裂
核分裂是指从细胞核内出现染色体开始经过一系列变化，最后分裂形成2个子核为止。

根据细胞核形态变化，一般把它分成几个时期。

(1) 间期：间期是从前一次分裂结束到下一次分裂开始的一段时间。

在间期主要完成DNA和蛋白质的复制。

根据在不同时期合成的物质不同，一般把整个间期分成3个阶段：复制前期(G1期)，主要进行蛋白质和RNA合成，其中包括多种酶的合成。

复制期(S期)，主要进行DNA复制和组蛋白合成。

复制后期(G2)。

此期RNA和蛋白质的合成继续进行，同时合成微管蛋白，然后转入分裂期。

(2) 分裂期
前期：细胞核内出现染色体，随后核膜和核仁消失，同时纺锤丝开始出现。

中期：染色体排列在细胞中央的赤道面上，纺锤体非常明显。

后期：染色体着丝点一分为二，两组子染色体分别朝相反的细胞两极移动。

末期：染色体到达两极，纺锤丝消失，核膜、核仁出现。

形成新的子核。

2.1.2 胞质分裂
染色体到达两极后，两极的纺锤丝消失，两个子核之间的纺锤丝在赤道面区域形成桶状的成膜体。

来自高尔基体、内质网的小泡形成由一单层小泡组成的细胞板。

小泡内的果胶物质形成新的细胞壁的胞间层，两侧的单层膜成为两个子细胞的质膜，穿于小泡之间的内质网与微管形成胞间连丝。

细胞板扩展形成新的细胞壁，把一个母细胞分隔成两个子细胞。

2.1.3 有丝分裂的意义
有丝分裂过程中，每条染色体裂为两条子染色体，平均地分配给两个子细胞，这样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同的染色体数目，也就是说染色体得到准确的复制和分配，从而保证了细胞性状的遗传。

2．2 减数分裂
减数分裂是一种染色体数目减半的、特殊有丝分裂过程。

这个过程相当复杂，整个过程包括两次连续的细胞分裂过程。

2.3无丝分裂
无丝分裂也称直接分裂，是一种比较简单的分裂方式。

分裂过程中核内不出现染色体，不发生向有丝分裂过程中一系列复杂的变化。

无丝分裂有多种形式，最常见的是横缢式分裂，细胞核先延长，然后在中间缢缩、变细，最后断裂成两个子核。

第三节植物组织
细胞分化的结果导致植物体中形成多种类型的细胞，即导致植物组织的形成。

因此，把具有相同来源的同一类型或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位称为组织。

1 分生组织
1.1分生组织的概念和特点
种子植物中具有分裂能力的细胞限制在植物体内的某些部位，这些细胞在植物一生中常持续地或周期性地保持强烈的分裂能力，一方面为植物体增加新细胞；另一方面它本身继续存在下去，这种具有持续分裂能力的细胞群称为分生组织。

1.2分生组织的类型
1.2.1按在植物体上所处的位置划分
(1) 顶端分生组织：
顶端分生组织位于根和茎的主轴及其分枝顶端，它们分裂活动的结果可使根和茎不断伸长。

茎的顶端分生组织还将产生生殖器官。

顶端分生组织细胞的特点：细胞排列紧密、细胞壁薄、细胞核大、原生质浓厚、几乎没有液泡。

(2) 侧生分生组织：
侧生分生组织位于根和茎侧方的周围部分，靠近器官边缘。

它包括维管形成层和木栓形成层。

该组织是一些细胞高度液泡化、细胞质不浓厚的薄壁细胞。

他们的分裂活动往往随季节性的变化有明显的周期性。

(3) 居间分生组织：
居间分生组织是贯穿于茎、叶、子房柄、花梗等的器官成熟组织中，具有保持一定时期分裂能力的细胞群。

1.2.2按来源的性质划分
(1) 原生分生组织：
原生分生组织是直接由胚性细胞保留下来的，一般具有持久而强烈的分裂能力的细胞，分布于根尖和茎尖生长点的最先端。

(2) 初生分生组织：
初生分生组织由原生分生组织的细胞分裂衍生而来，位于分生组织后部。

这些细胞在形态上出现了最初的分化，但细胞仍具有很强的分生能力。

(3) 次生分生组织：
次生分生组织是由成熟的薄壁细胞恢复分裂能力转变而成的分生组织。

2 成熟组织
2.1成熟组织的概念
分生组织衍生的细胞逐渐失去分裂能力，进一步生产和分化成各种其他组织, 称为成熟组织。

2.2成熟组织的类型
根据功能的差异，成熟组织可以分成保护组织、基本组织、机械组织、输导组织和分泌组织。

2.2.1保护组织
保护组织是覆盖于植物体表面起保护作用的组织，它的主要功能是减少体内水分蒸腾，控制植物与环境的气体交流，防止病虫害侵入等。

保护组织包括表皮和周皮两种。

(1)表皮
表皮一般由一层细胞组成，不含叶绿体，与空气接触的壁常常加厚并具角质层。

除此之外，表皮上还有气孔器，它由保卫细胞组成，中间留有间隙，称为气孔，是气体出入的门户。

表皮上还存在着形态结构各异的表皮毛和腺毛。

(2)周皮
周皮是取代表皮的次生保护组织，存在于有加粗生长的根和茎的表面。

它由木栓形成层细胞进行平周分裂，向外分化成木栓层，向内分化成栓内层，这三层合称周皮。

周皮上有皮孔与外界进行气体交换。

2.2.2基本组织
基本组织又称薄壁组织，是植物组织中最大的一类。

它广泛存在植物体各个器官中。

其细胞特征为细胞壁薄、液泡大、排列疏松、具有明显的细胞间隙。

它们分化能力较低，有潜在的分生能力。

基本组织因功能不同分成不同的类型：
(1)同化组织 (2) 储藏组织 (3) 通气组织 (4) 储水组织 (5) 传递细胞
2.2.3机械组织
机械组织对植物体起着机械支持作用。

根据细胞结构的不同可以分成厚角组织和厚壁组织。

(1)厚角组织：
厚角组织是生活的细胞，细胞壁具有不均匀的增厚，壁的增厚常在几个细胞相连接处的角隅上特别明显。

这种增厚是初生壁性质的，故有一定的坚韧性和伸展性。

因此，它既有支持作用，又不妨碍幼嫩器官的生长。

厚角组织主要分布于茎、叶柄、花柄等部分。

(2)厚壁组织
与厚角组织不同，厚壁组织的细胞都有均匀加厚的次生壁，这种次生壁多木质化，成熟后细胞内原生质体死亡分解，成为只留有细胞壁的死细胞。

厚壁组织根据形态又可分成石细胞和纤维两种类型。

2.2.4输导组织
输导组织在植物体内负担长途运输的任务，根据它们运输不同的物质而分为两类：一类是木质部，运输水和无机盐的主要是导管和管胞；另一类是韧皮部，运输有机养料的主要是筛管和筛胞。

(1)导管和管胞
导管分子的端壁在发育过程中溶解，形成一个或数个大的穿孔，具有穿孔的端壁特称穿孔板。

许多长管形的导管分子通过穿孔首尾连接而成导管，承担着被子植物体内水分和无机盐的运输。

管胞是单个细胞，末端呈楔形，在器官中纵向连接时，相邻两个细胞的端部紧密重叠，水分通过管胞壁上的纹孔运输。

管胞承担着大多数蕨类植物和裸子植物运输水分的作用。

导管分子和管胞都是厚壁的伸长细胞，成熟时都没有生活的原生质体。

次生壁具有各种各样的木质化增厚，在壁上呈现出环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹几种加厚。

(2)筛管、筛胞和伴胞：
与导管相似，筛管也是由一些管状细胞首尾连接而成，承担着被子植物体内有机营养的运输。

组成筛管的细胞称为筛管分子。

筛管分子只有初生壁，端壁上有许多较大的孔，称为筛孔。

具有筛孔的端壁称为筛板。

筛管分子侧壁上形成筛域。

成熟的筛管分子是生活细胞，具有生活的原生质体。

大多数筛管分子的侧面都有一个或几个小型薄壁细胞，它与筛管分子通过胞间连丝相通，影响着筛管分子的生理活动，人们称之为伴胞。

裸子植物没有筛管和伴胞，输导有机营养的主要是筛胞。

筛胞是一种细长的细胞，两端渐尖而倾斜，侧壁上具有不甚特化的筛域。

筛域输导有机物能力较差，是比较原始的输导结构。

第四节种子的结构
1种子的基本结构
种子是种子植物特有的生殖器管，由胚珠发育而成。

种子因植物种类的不同而形态多种多样，但基本结构是相同的。

胚、胚乳和种皮是组成种子的基本结构。

1.1胚
胚是构成种子最重要的部分，是新生植物的雏体。

胚由胚芽、胚轴、胚根、子叶组成。

单子叶植物具有胚芽鞘和胚根鞘。

1.2胚乳
胚乳是种子集中储藏营养物质的组织。

有胚乳种子的胚乳发达；无胚乳种子的胚乳在种子早期发育过程中被胚吸收，转入子叶中贮藏。

1.3种皮
种皮是种子外面的覆被部分，具有保护种子不受外力机械损伤和防止病虫害入侵的作用。

第二章种子植物的营养器官
植物体由多种组织组成、在外形上具有显著形态特征和特定功能、易于区分的部分，称为器官。

承担营养功能称为营养器官；承担繁殖功能称为繁殖器官。

第一节根
根是植物体生长在地下面的营养器官，具有吸收、固着、输导和支持等作用。

1.1根的类型
植物的根有多种类型。

由胚根伸长直接长出的根称为主根；主根上一定部位生出的根称为侧根；由茎、叶、老根处长出的根为不定根。

一株植物根的总合称为根系，主根与侧根有明显区别的根系称为直根系；主根与侧根无明显区别的叫须根系。

1.2根的发育
1.2.1根尖的分区
根尖是指从根顶端到着生根毛的这一区域。

根尖可以分成四个部分。

(1)根冠
根冠位于根尖的顶端，由许多薄壁细胞组成的帽状结构。

它包围根尖的分生区，有保护根尖幼嫩分生组织的功能。

(2)分生区
分生区是位于根冠内侧的顶端分生组织。

此区的细胞主要进行细胞分裂，增加细胞数目。

(3)伸长区
伸长区位于分生组织之后。

该区细胞的细胞分裂已逐渐停止，细胞明显地沿根的长轴方向延伸，使得根明显伸长，有利于根不断转移到新的环境。

(4)成熟区（根毛区）
成熟区紧接伸长区。

成熟区内各种细胞已停止伸长，分化成为各种成熟组织。

根毛由表皮细胞外壁延伸而成，是根的特有结构，因此，也称为根毛区。

1.3根的初生生长与初生结构
1.3.1初生生长和初生结构的概念
由顶端分生组织细胞经过细胞分裂、生长、分化而形成成熟根的生长过程，称为初生
生长。

初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的结构，也就是根的初生结构。

1.3.2根的初生结构
(1)表皮：
表皮是根最外一层排列整齐的细胞，由原表皮发育而成。

与一般表皮细胞不同，根表皮的细胞壁薄，外向壁不加厚，没有或仅有很薄的角质膜，部分表皮细胞向外产生突起形成根毛，主要功能是吸收作用。

(2)皮层：
皮层由基本分生组织发育而成，位于表皮和维管束之间，由多层排列疏松的薄壁细胞组成，有明显的细胞间隙。

皮层最内一层排列紧密的细胞为内皮层。

在细胞的径向壁和横向壁的中央环绕着一条由木质化和栓化形成的环带——凯氏带。

凯氏带在根内是一个对水分和溶质有着障碍或限制作用的结构。

单子叶植物的内皮层不仅径向壁和横向壁带状加厚外，在内切向壁上也进行木质化和栓质化加厚。

只有对着木质部棱角处的细胞还保持原来的状态，做为皮层和维管柱的通道，故称之为通道细胞。

(3)维管柱：
维管柱位于内皮层以内，是初生结构中最复杂的一部分。

维管柱包括中柱鞘、薄壁细胞、初生韧皮部和初生木质部四个部分。

中柱鞘:
中柱鞘紧连内皮层，一般由一层薄壁细胞组成。

这层细胞保持着潜在的分生能力，木栓形成层、形成层、侧根、不定根、不定芽都可以从这里发生。

初生木质部：
初生木质部位于根的中央，主要生理功能是输导水分和无机盐。

它由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。

在根的横切面上，初生木质部呈星芒状或辐射状排列，靠外侧的部分先成熟称为原生木质部，导管管腔较小只有环纹和螺纹两种。

靠近轴心部分的成熟较晚，为后生木质部，它是由管腔较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成。

这种成熟方式称为外始式。

根的初生木质部可以根据星芒的嵴数分成二原型、三原型、四原型、五原型和多原型几种。

初生韧皮部：
根的初生韧皮部呈束状，分布于初生木质部辐射棱之间。

它与初生木质部相间排列，各自成束。

初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮部薄壁细胞组成。

其发育成熟方式也是外始式。

薄壁细胞：
在初生韧皮部和初生木质部之间充满了薄壁细胞，这些细胞在形成层发生过程中起了重要作用。

1.3.3侧根的起源
种子植物的侧根，无论发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于根的中柱鞘细胞，这种起源方式称为内起源。

1.4根的次生生长与次生结构
1.4.1次生生长与次生结构的概念
由维管形成层和木栓形成层的细胞分裂、生长和分化而使根的维管组织数量增加，使根加粗的生成过程，称为次生生长。

次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮，共同组
成根的次生结构。

1.4.2维管形成层的发生及其活动
在根中，最早的形成层发生于初生韧皮部与初生木质部之间的薄壁细胞和中柱鞘细胞参与形成层的形成。

维管形成层形成之后，主要进行平周分裂（切向分裂）。

形成层向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部。

形成层向外分裂产生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内侧，称为次生韧皮部。

此外，初生韧皮部和初生木质部中还出现一些径向排列的细胞群，在次生韧皮部中叫韧皮射线，在次生木质部中叫木射线，总称之为维管射线。

维管射线是次生结构中新产生的组织，它从形成层处向内外贯穿于次生木质部和次生韧皮部之中，作为横向运输结构。

1.4.3木栓形成层的发生及其活动
有次生生长的根，由于每年的次生生长活动使根不断加粗，表皮和皮层因内部组织的增加而受压破坏和脱落。

此时中柱鞘细胞恢复分裂能力形成木栓形成层。

木栓形成层细胞平周分裂向外形成木栓层，向内形成栓内层。

木栓层、木栓形成层和栓内层三部分组成次生保护组织周皮。

木栓形成层的寿命是有限的。

早期形成的木栓形成层会由于根的加粗遭到破坏，这时在其内部再形成新的木栓形成层，致使木栓形成层的位置不断深入，直至次生韧皮部。

第二节茎
茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部的枝干。

茎的主要功能是输导和支持作用。

1 茎尖的结构和发育
茎最重要的形态特征是分节，着生叶的部位为节，两节之间称为节间。

着生叶和芽的茎为枝条。

芽是处于幼态未伸展的枝、花或花序。

1.1顶端分生组织
茎的顶端分生组织位于顶芽生长锥处，与根相比，茎的顶端分生组织更为复杂。

原套－原体学说是比较重要的一个。

1924年，A. Schmidt提出有关茎端原始细胞分层概念，称为这种原套－原体学说。

这个学说认为顶端分生组织包括原套和原体两个部分。

原套由一层或几层表层细胞组成，只进行垂周分裂扩大表面积，不增加细胞层数。

原体被原套包在里面，原体细胞可以进行各个方向的细胞分裂增加自身的体积。

原套衍生的细胞将来形成表皮；原体衍生的细胞形成皮层和维管柱。

1.2叶和芽的起源方式
叶和芽分别由叶原基和腋芽原基发育而成。

它们起源于顶端分生组织表面的第一、第二或第三层细胞，这种起源方式为外起源。

1.3枝芽的纵切
芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。

在枝芽的纵切面上，可以看到顶端分生组织位于枝芽上端，叶原基是近顶端分生组织下面的一些小突起，是叶的原始体。

叶原基愈向下愈长，较下面的已长成幼叶。

腋芽原基是在幼叶叶腋内的突起，将来发育成腋芽，腋芽以后可以发展成侧枝。

2双子叶植物茎的初生结构
茎顶端分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织。

由这种组织组成的结构叫初生结构。

茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱三个部分。

2.1表皮
茎的表皮是典型的保护组织，通常由一层排列紧密的生活细胞组成，一般无叶绿体，细胞外壁常角质化，具有角质层。

有的植物还有蜡质。

表皮分布在整个茎的最外面，起保护内部组织的作用。

表皮除表皮细胞以外，还有气孔和各种形态的毛状体。

2.2皮层
皮层由基本分生组织分化而来，位于表皮和维管柱之间的部分，由多层生活的薄壁细胞组成，细胞壁薄，具有胞间隙。

近表皮的皮层细胞含有叶绿体，能进行光合作用。

这些细胞也常常发育成厚角组织，以适应茎的支持功能。

一般，茎中没有典型的内皮层结构，只有在某些草本植物和水生植物中才有典型的内皮层。

2.3维管柱
茎的维管柱由维管束、髓和髓射线三个部分组成。

(1)维管束
维管束是由初生韧皮部、初生木质部共同组成的束状结构。

双子叶植物的维管束在初生木质部和初生韧皮部之间存在形成层，可以产生新的木质部和新的韧皮部，这种维管束为无限维管束。

单子叶植物的维管束中不具有形成层，不能再发育成新的木质部和新的韧皮部，这种维管束为有限维管束。

根据维管束中初生韧皮部与初生木质部的排列方式把维管束划分成：外韧维管束、双韧维管束、周韧维管束和周木维管束4种。

初生木质部：
被子植物茎的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成。

发育方式为内始式。

初生韧皮部：
初生韧皮部位于维管束中初生木质部的外方。

被子植物的初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮部薄壁细胞和韧皮纤维组成。

茎的初生韧皮部发育方式也是外始式。

束中形成层：
在初生韧皮部与初生木质部之间有 1～ 2层扁平的细胞，它们是在原形成层分化成初生维管束时遗留下来的，潜在的分生组织。

束中形成层与将来新形成的束间形成层一起共同组成维管形成层。

(2)髓和髓射线
髓位于茎的中心，也是由基本分生组织分化而来，主要由体积大，常含淀粉粒的薄壁细胞组成。

有时也发现有含晶体细胞和含单宁细胞。

髓射线是位于每两个维管束之间、连接髓和皮层的薄壁组织，在横切面上呈放射状，具有横向运输作用。

3双子叶植物茎的次生生长和次生结构
由侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程成为次生生长。

次生生长形成的次生组织组成了次生结构。

3.1维管形成层的发生
束间形成层与原有的束中形成层相互连接组成筒状的维管形成层。

3.2维管形成层的细胞组成和分裂活动
形成层由长形的纺锤状原始细胞和近乎等径的射线原始细胞共同组成，其基本分裂方式和形成的新细胞列表如下：
纺锤状原始细胞：
垂周分裂——形成新的纺锤状原始细胞。

平周分裂——形成次生木质部和次生韧皮部。

射线原始细胞：。