第十三章 抗逆性育种

第十三章抗逆性育种环境胁迫或逆境：在作物生长、发育过程中，除了受到病虫等生物因素侵袭外，也常常受到不良气候和土壤因素的影响，而使其产量和品质受到影响，这种不良影响称为环境胁迫或逆境。

抗逆性：作物对环境胁迫的抗耐性称为抗逆性。

通过抗逆性育种，可使所育成的品种在相应的环境胁迫下保持相对稳定的产量和品质。

第一节抗逆性育种的意义和特点一、作物逆境种类参考Levitt(1980) 的逆境分类，环境胁迫可以分为三大类 (图13—1)。

二、抗逆育种的意义全球：①荒漠化土地面积3600万平方公里，占全球陆地面积的1/4，相当于俄、加、中、美四国国土的总和，并以每年5万至7万平方公里的速度扩大。

②1/3耕地面积供水不足，其它耕地周期性缺水。

我国：1亿hm2耕地中约有3／4的面积遭受不同程度干旱的威胁，我国有盐碱耕地面积约3000万hm2，加上湿害和酸性铝的危害，总耕地面积的50％以上属于中、低产田。

抗逆性育种：利用作物本身的遗传特性培育获得逆境条件下能保持相对稳定的产量以及应有产品品质的新品种，称为抗逆性育种。

意义：抗逆性品种的推广应用对于合理利用自然资源，保持农业生产的可持续发展有重要意义。

三、抗逆育种的特点抗逆性育种不能孤立地追求抗逆性的遗传改良，而应该与产量、品质、抗病虫性等的育种相结合。

与其他目标性状育种相比，抗逆性育种有如下特点：①逆境发生的无规律性增加了育种工作的难度。

②抗逆性指标复杂多样（逆境对作物的伤害常常是多方面的，在不同发育时期产生的伤害也不一样，所以作物抗逆境的鉴定指标也不一样，通常以形态的、生理生化的和最终的产量结合在一起作为抗逆性判断的依据）。

③逆境遗传效应复杂（多基因、显性、加性和互作）。

④作物对不同逆境的抗耐性有一定的相关，可能有相似的基因表达方式。

抗盐碱的小麦品种，其抗旱性常常较好，苗期耐寒的玉米品种成株期一般也较耐旱。

第二节抗旱性育种一、抗旱性的含义作物所受的干旱有大气干旱、土壤干旱及混合干旱三种类型。

作物对干旱的广义抗性包括避旱、免旱和耐旱三种类型。

避旱性是通过早熟或发育的可塑性，在时间上避开干旱的危害，避旱性实质上不属于抗旱性。

免旱性是指在生长环境中水分不足时植物体内仍能保持一部分水分而免受伤害，以至能进行正常生长的性能，包括保持水分的吸收和减少水分的损失（免旱性的主要特点大都表现在形态结构上）。

耐旱性则指作物忍受组织水势低的能力，在其内部结构可与水分胁迫达到热力学平衡，而不受伤害或减轻损害。

（耐旱的主要特点则大都表现在生理上抗旱）。

二、抗旱性鉴定技术和指标作物抗旱性是通过抗旱鉴定指标来体现的，一般来说，生长发育和产量指标是鉴定抗旱性的可靠指标。

为了加速抗旱性鉴定和抗旱遗传育种进程，一些简单、可靠而又快速的形态解剖和生理生化指标在抗旱性的间接鉴定中具有重要意义。

(一)形态指标在形态性状上，如根系的长度、数量及其分布，植株冠层结构特征等，都与抗旱性有不同程度的关系。

一些长期生长在干旱少雨地区的作物，为了适应恶劣的环境条件，在形态上表现为株型紧凑，叶直立，根系发达，较大的根冠比，叶片、角质层厚，气孔下陷等以抵抗水分胁迫，保证植株正常生长。

(二)生理指标在生理指标上，包括对①蒸腾的气孔调节、②对缺水的渗透调节和质膜的透性调节等。

③叶片相对含水量和水势能很好地反映植株的水分状况与蒸腾之间的平衡关系。

④近年来许多研究者对根系提水在抗旱性鉴定中的作用作了大量工作，根系提水是指在低蒸腾条件下(在夜间)植物根系不同部位所处土壤水势的空间分布不同，生长于潮湿区域部分的根系吸水后运输到干燥区域部分的根系，并通过这部分根系将其中一部分水分释放到根际周围干土中去的水分运动现象。

(三)生化指标在生化指标上，如脯氨酸和甘露醇等渗透性调节物质的含量、植株的脱落酸水平和SOD 酶与CAT酶活性等。

(四)产量指标1.抗旱系数=胁迫下的平均产量／非胁迫下的产量2.干旱敏感指数SI[SI=(1-抗旱系数)／环境胁迫强度)3.抗旱指数DL=抗旱系数×旱地产量／所有品种旱地产量的平均值。

(五)综合指标综上所述，抗旱性鉴定方法中基本上都是从单项指标因素上进行评定，近年来较多采用综合指标法，其计算方法一是抗旱总级别法。

根据多项指标所测数据，把每个指数数据分为4～5个级别，再把同一品种的各指标级别相加即得到该品种的抗旱总级别值，以此来比较品种抗旱性的强弱；二是采用模糊数学中的隶属函数的方法，对品种各个抗旱指标的隶属值进行累加，求其平均数并进行品种间比较以评定其抗旱性。

三、抗旱品种的选育常规杂交育种仍然是选育抗旱品种的主要方法，远缘杂交和遗传工程等手段增进抗旱性方面也有很多报道。

第三节耐盐性育种一、耐盐性的含义1.由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成损害称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。

①渗透胁迫：由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，生长受抑制，即生理干旱；②离子效应：指由于离子的拮抗作用，吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。

2.作物的耐盐性基本上有两种类型：①一为避盐性（玉米、高粱等作物是a.通过泌盐以避免盐害的；或大麦b.通过吸水与加速生长以稀释吸进的盐分c.通过选择吸收以避免盐害）②一为耐盐性（通过生理的适应，忍受已进入细胞的盐类，a.常见的方式如通过细胞渗透调节以适应因盐渍而产生的水分胁迫；b.另一种方式是消除盐对酶和代谢产生的毒害作用，还有c.通过代谢产物与盐类结合，减少游离离子对原生质的破坏作用）。

二、耐盐性的鉴定技术与指标作物耐盐性的鉴定筛选方法主要有以下三种。

1．营养液栽培法即将供试材料进行砂培或水培，控制培养液的盐分和营养成分，根据其生长表现测定其耐盐性。

2．萌发试验法即通过播种在装有能控制盐分浓度的土壤或砂的容器中，从而检查种子萌发和幼苗发育的表现。

3．田间产量试验法即将供试验材料在适当程度的盐碱地上进行产量试验，根据产量表现评定其耐盐性。

耐盐性鉴定指标包括形态指标（幼苗苗高、根长、根数和叶片数）、生理生化指标（根系Na+和K+含量或Na+/K+、一些保护性酶系统的酶活性大小等）、产量指标和综合指标（采用不同的方法和多种途径来综合评价作物或作物品种的耐盐性）。

三、耐盐品种的选育多数研究认为耐盐性是由多基因控制的数量性状。

利用耐盐性强的种质资源材料为亲本，通过杂交和选择育种法可以选育获得耐盐的高产品种。

近年来应用遗传工程手段选育作物耐盐基因型的研究取得了很大进展，许多渗透调节基因和渗透调节物质合成酶基因已相继被克隆，采用基因枪和农杆菌感染法将这些基因转化双子叶和单子叶作物，获得的转基因植株其耐盐性水平得到显著提高。

第四节抗寒育种一、抗寒性的含义1.寒害泛指低温对作物生长发育所引起的损害。

根据低温的程度分为冻害和冷害两种。

2.作物的抗冻性是指其在零摄氏度以下低温条件下具有延迟或避免细胞间隙或原生质结冰的一种特性3.抗冷性则指其在零摄氏度以上的低温度下能维持正常生长发育到成熟的特性。

4.越冬作物的越冬性：是指对冻害及越冬过程的冬春季复杂逆境的抗耐性，与其抗冻性关系密切。

5.抗雪性：指越冬作物在雪下对低温和光线不足及雪腐病的综合抗性。

6.抗霜性：指作物在晚秋或春季温度突然下降到冰点的伤害的抗耐性。

二、抗寒性的鉴定和鉴定指标1.作物抗寒性的鉴定和选择技术是作物抗寒性育种的基础。

一般以在田间自然条件下进行为主，以人工冷冻技术为补充。

后者主要是在人工模拟本地区所发生的寒害条件下进行鉴定和选择。

2.鉴定指标包括形态指标、生理生化指标和生长发育指标等，其中以生理生化指标的应用更为普遍。

三、抗寒品种选育近年来，在抗寒性种质资源的发掘、创新与利用，抗寒性与丰产性相结合的选育方法等方面的研究工作都有很大进展。

1.在各种作物的原始地方品种和引进品种中，特别是各种作物的野生近缘作物中，存在着对不同寒害的抗源可供研究利用。

小麦近缘植物中，以黑麦最抗寒，所以通过黑麦基因的渗入可以改良小麦的抗寒性。

2.抗寒品种的选育方法上，目前仍以常规方法为主。

鉴于抗寒性遗传多表现为多基因遗传，抗寒性遗传基础有差异的抗寒品种类型间的杂交，有可能产生抗寒超亲的后代，也有可能产生抗寒性与丰产相结合的类型。

3.借助遗传和分子标记对作物的抗寒性遗传位点进行连锁分析，并依据与抗寒性位点紧密连锁的标记进行抗寒性分子标记辅助选择育种也正受到各国科学家的重视。

4.基因工程方法。

第五节耐铝性育种一、耐铝性的含义1.作物的铝害是由于土壤中可溶性铝含量过多而引起的对作物生长的抑制。

在酸性土壤中，由于pH低于5.0～5.5，可溶性铝含量高，对作物危害严重。

2.不同作物和同一作物不同品种间耐铝性的差异很大。

在谷类作物中，黑麦和燕麦的耐铝性较强，小麦和大麦次之。

小麦、大麦和水稻等作物品种间的耐铝性都有差异。

3.由于在酸性土壤上生长的多数植物并不积累大量铝元素于叶中，其所吸收的铝多存在于根内，因此耐铝性的可能机理是能把铝限制于根内，有选择地把铝约束于根内会造成较强的耐铝性。

4.迄今所报道的耐铝性机理有多种，不同植物和作物耐铝性机理不一定相同，有的还存在几种机理的互作，正是这种耐铝性的差异构成了作物耐铝育种的基础。

二、耐铝性的鉴定方法与指标由于土壤条件比较复杂，植物除了铝因素的危害还同时受其他因素的影响，所以田间试验难以做到不同试验间和地点间鉴定结果的一致性，多以间接试验为主。

植物抗铝性的评价包括以下几种：(一)苏木精染色法用不含营养元素的铝溶液对根进行一定时间的处理，然后观察根的反应以判断植物的抗铝性。

一般根在浸入到铝溶液之后很快就有强烈的反应，如果铝的浓度比较低，根就保持正常生长；如果铝的浓度高，根生长就受到抑制，此时铝成为一种媒染剂而使根系染色。

一般着色区域在根的伸长区，根的较老部分不能着色。

以完全着色时外界铝浓度的大小可判别不同植物根系对铝相对抗性的大小。

(二)营养液培养法把植物幼苗培养在含铝的营养液中，然后观察根系生长对铝的反应。

溶液pH控制在4．0～5．0，用AlCl3按所需要的浓度加到溶液中，每天调定培养液pH，每2d更换一次含铝营养液，共培养7d，7d后测定根系长度，用以判断植物抗铝性。

(三)人工铝毒土培法将洗净的石英砂(90．2％)、干燥的泥炭、草炭藓类物质(3．8％)和蒙脱石粘粒(6％)，每千克加入0．128g氢氧化铝混合。

将发芽的种子播种在铝毒土中生长一周后测定根系长度，用于判断不同基因型抗铝性。

小麦：国际玉米小麦改良中心推荐的小麦耐铝性鉴定筛选方法，包括对营养液培养的并经高浓度铝处理后的幼苗初生根的目测鉴定，然后将这种幼苗的根浸入苏木精溶液中，使根尖染色，再将幼苗转移回营养液中，不耐铝的幼苗根尖保持染色而且根不再恢复生长，而耐铝的幼苗的根则恢复生长。