细胞生物学 细胞骨架微丝
细胞生物学教程第九章细胞骨架
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Treadmilling
细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。 肌钙蛋白（troponin,Tn）， 含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉收缩。
第二节 微管 Microtubule, MT
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
The Orientation of Microtubules in a Cell
PART ONE
五、微管的功能
支架作用
细胞内运输 是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 ，能向着微管（+）极运输小泡 。
胶质原纤维酸性蛋白glial fibrillary acidic protein 存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。 波形纤维蛋白vimentin 存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。 神经纤丝蛋白neurofilament protein 是由三种分子量不同的多肽组成的异聚体，功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。
细胞生物学中的细胞骨架的结构和功能
细胞生物学中的细胞骨架的结构和功能细胞骨架是细胞内一种由蛋白质形成的网络结构，它赋予细胞形态稳定性，并参与多种细胞功能的调节。
细胞骨架由三种主要的结构组成：微丝、中间丝和微管。
本文将详细介绍细胞骨架的结构和功能。
一、微丝（Actin Filaments）微丝是直径约为7纳米的细丝状蛋白质，主要由肌动蛋白组成。
在细胞中，微丝贯穿整个细胞，形成一个复杂的网络结构。
微丝在细胞中起着许多重要的作用。
1. 细胞内定位微丝可使排列在细胞内的各种细胞器和蛋白质分子保持适当位置。
它们可以在细胞膜下形成细胞皮层，提供细胞膜的支持和稳定性。
2. 细胞运动微丝与肌动蛋白相互作用，参与细胞运动。
当细胞膜上的肌动蛋白与微丝结合时，细胞膜会发生收缩或延伸，从而实现细胞的定向运动。
3. 持续性动态重构微丝可以动态地重组和消失，形成不同形状的结构。
这种持续的动态重构能够对细胞的外部环境变化作出适应性调整，保持细胞形态的稳定。
二、中间丝（Intermediate Filaments）中间丝是直径约为10纳米的纤维状蛋白质，其组成物质多样化，不同类型的细胞中有不同种类的中间丝。
中间丝主要参与细胞的结构支持和分子运输。
1. 细胞结构支持中间丝构建了细胞骨架的连续网络，并提供细胞内稳定的骨架支持。
中间丝的存在保持了细胞形态的稳定性和机械强度。
2. 分子运输中间丝可嵌入在细胞膜下，并与内质网和高尔基体连接，形成一个细胞内运输通路。
通过这个通路，细胞可以将各种分子和细胞器在细胞内进行快速运输。
3. 组织特异性中间丝的种类和分布在不同类型的组织中是不同的。
例如，角质细胞中的中间丝主要是角蛋白，而肌肉细胞中则是肌球蛋白。
这种组织特异性使得细胞能够适应不同的生理和形态要求。
三、微管（Microtubules）微管是直径约为25纳米的空心管状蛋白质，主要由α-和β-管蛋白组成。
微管是细胞骨架中最大的组成部分，与细胞的形态调控和细胞器定位密切相关。
细胞骨架——微丝
细胞骨架——微丝20世纪60年代以来的研究发现，真核细胞质中存在着由蛋白纤维构成的复杂网络状结构——细胞骨架（cytoskeleton）。
此外，植物细胞中也有细胞骨架成分。
细胞骨架包括微丝（microfilament）、微管（microtubul-e）和中间纤维（intemediate filament）。
微管是细胞内的主要支架,并为细胞内物质运输指引方向。
中间纤维是起主要支撑作用的细胞骨架成分，使细胞具有张力和抗剪切力。
微丝维持细胞形态特征，使细胞能够运动和收缩。
微丝、微管和中间丝位于细胞质中，实际上均由蛋白质分子单体以非共价键结合在一起构成多聚体蛋白，在形态上呈纤维状。
细胞中的大多数多聚体纤维蛋白可以解聚（去组装）和再次聚合（组装)，并由此参与调控细胞功能。
微丝的显微结构图像这是一张三重荧光共聚焦高倍显微照片，显示牛肺动脉血管内皮细胞的一个截面。
蓝色荧光由DAPI染料结合染色体DNA发出，显示细胞核；红色荧光显示线粒体，由一种特异结合线粒体的染料发出。
使用一种结合有绿色荧光染料分子的植物毒素为探针，该毒素分子能特异结合纤维型肌动蛋白并发出绿色荧光，因此可以指示纤维型肌动蛋白。
虽然肌动蛋白单体分子的形状为哑铃形，图中清楚显示肌动蛋白纤维（多聚体肌动蛋白构成微丝）在胞浆中呈纤维状分布。
注意：图中黄色荧光实际上是来自线粒体的红色荧光与肌动蛋白纤维的绿色荧光重叠的结果。
在一些细胞中，可见到胞浆中的绿色肌动蛋白纤维经蓝色的细胞核表面上方穿越而过，但这仅仅代表漂浮在细胞核上方的胞浆肌动蛋白纤维，因为肌动蛋白纤维仅存在于细胞质而不存在于细胞核内。
微丝的结构微丝由2条螺旋链形成，犹如双线捻成的绳子，直径约7nm。
微丝的每一条链均由肌动蛋白（actin）组成的多聚体蛋白纤维丝组成，又称为肌动蛋白纤维（actin filament），或称为纤维型肌动蛋白（filamentous actin）。
微丝的功能除肌动蛋白外，约有100多种其他类型的微丝结合蛋白质与微丝的功能有关。
高一细胞骨架知识点
高一细胞骨架知识点细胞骨架是由细胞内的微丝、中间纤维和微管所组成的一种细胞内结构，具有维持细胞形态、细胞运动以及细胞内物质输送等重要功能。
在高中生物中，学生们需要学习细胞骨架的组成、功能以及相关的知识点。
本文将为您介绍高一细胞骨架的相关知识点。
一、细胞骨架的组成细胞骨架主要由三种细胞骨架纤维组成：微丝、中间纤维和微管。
微丝由蛋白质丝球聚合而成，直径约为7纳米。
中间纤维由中间纤维原纤与中间纤维纤维组装而成，直径约为10纳米。
微管则是由α-和β-管蛋白组成的管状结构，直径约为25纳米。
二、微丝的功能及相关知识点微丝具有以下功能：1. 细胞形态维持：微丝通过与细胞膜的连接和收缩，参与细胞的形态变化和细胞外基质的排列。
2. 细胞运动：微丝参与细胞肌动蛋白的收缩作用，从而使细胞产生伸展、收缩等运动。
3. 内质网及细胞器的移动：微丝作为细胞膜的支架，参与内质网以及细胞器的运动和定位。
与微丝相关的知识点：1. 肌动蛋白：微丝主要由肌动蛋白组成，肌动蛋白是一种杂多肽，在细胞骨架中起着重要的作用。
2. 微丝缩合蛋白：微丝缩合蛋白能与微丝结合，促使微丝快速聚合和解聚，参与细胞的运动和形态变化。
三、中间纤维的功能及相关知识点中间纤维具有以下功能：1. 细胞结构支持：中间纤维能够维持细胞的形状和机械强度，使细胞具有良好的稳定性。
2. 细胞动力学调控：中间纤维参与细胞的运动、收缩和力学传递等过程。
与中间纤维相关的知识点：1. 中间纤维蛋白：中间纤维主要由中间纤维蛋白组成，其中包括角蛋白、碱性中间纤维蛋白等，它们的组合形成了中间纤维。
四、微管的功能及相关知识点微管具有以下功能：1. 细胞形态维持：微管参与维持细胞形态，形成细胞骨架的支架结构。
2. 分裂小管形成与分裂：在细胞有丝分裂过程中，微管形成纺锤体，引导染色体的分离和细胞核的分裂。
3. 细胞运输：微管参与细胞内物质的运输，如细胞器的定位和分布。
与微管相关的知识点：1. α-和β-管蛋白：微管由α-和β-管蛋白组成，其中β-管蛋白是微管的重要组成部分。
细胞生物学研究中的细胞骨架机制
细胞生物学研究中的细胞骨架机制细胞骨架是由一系列不同的蛋白构成的复杂网络结构，为细胞提供支撑和形态维持功能，同时还与许多细胞生命活动相关。
随着现代生物学研究技术的发展，对细胞骨架结构和机制的研究也越来越深入，揭示出了许多新的领域和问题，也为人类健康和生命科学研究提供了新的思路和方法。
细胞骨架的主要组成成分是微丝（微管）和中间纤维，以及相应的调控蛋白。
微丝和微管由蛋白分子所组成，分别由肌动蛋白和微管蛋白二聚体构成。
中间纤维则是由多种不同的中间纤维蛋白构成，例如角蛋白、血红蛋白、肌凝蛋白等。
这些蛋白在细胞内部会自组装成不同尺寸和形状的纤维状结构，形成细胞骨架的主体。
微丝是细胞内直径最细的纤维，主要存在于负责细胞收缩和运动的肌肉细胞和其他机会动物细胞中。
微丝由肌动蛋白单体组成，可以根据形态和组成进行分类。
紧密打包的微丝形成了肌原纤维，而散排的微丝则主要存在于负责细胞内稳定形态和维持细胞架构的非肌肉细胞中。
微管是直径较粗的纤维，主要存在于动物和植物等真核生物细胞中。
微管的主要成分是α和β微管蛋白二聚体，可以组装成类似铁路线的结构。
微管在细胞分裂、细胞运输以及纤毛和鞭毛的形成中发挥重要作用。
此外，近年来研究还表明，微管在细胞架构、信号传导和肿瘤细胞的形成等方面也扮演了重要角色。
中间纤维是直径介于微丝和微管之间的纤维，主要存在于多种动物细胞中。
中间纤维的种类和组成因细胞类型而异。
越来越多的研究表明，中间纤维对于细胞结构的维持、信号传递和肿瘤生长等方面也发挥着重要作用。
此外，细胞骨架的形成和调节还受到多种蛋白的调节。
常见的调控蛋白包括肌动蛋白和微管相关蛋白、运动蛋白和结构蛋白等。
这些蛋白在细胞内执行各种不同的任务，控制着微丝和微管的形态组装和结构稳定等。
近年来研究还表明，一些人类疾病和肿瘤也与细胞骨架的异常有关，对此进行深入研究有助于揭示其发生机制和治疗方法。
在细胞运动和形态维持中，细胞骨架发挥着重要作用。
微丝和微管在细胞运动和细胞内物质运输中起到关键作用。
《细胞生物学》细胞骨架护理课件
通过基因敲除或敲低技术，可以研究特定基因对微管的影 响，进一步了解微管的生理功能和调节机制。
微丝护理
03
微丝的组成
微丝是由肌动蛋白（Actin）聚 合形成的纤维状结构，是细胞骨
架的重要组成部分。
微丝具有极性，一端为正极，另 一端为负极，通常正极位于细胞
膜表面。
微丝可以形成多种结构，如应力 纤维、薄片状结构等，参与细胞 形态维持、运动、分裂等活动。
蛋白质合成的质量和效率，同时对异常中间纤维蛋白进行质量控制和降
解。
05
细胞骨架护理的应
用
医学领域的应用
诊断疾病
细胞骨架的异常变化可以 作为疾病诊断的标志物， 如癌症、神经退行性疾病 等。
药物筛选
利用细胞骨架作为靶点， 筛选能够影响细胞骨架的 药物，为新药研发提供思 路。
疾病治疗
通过调控细胞骨架，可以 治疗一些与细胞骨架相关 的疾病，如癌症和神经退 行性疾病。
04
中间纤维的组成
01
中间纤维是由蛋白质组成的细长 纤维，具有高度有序的结构。
02
中间纤维由多个蛋白质亚基以螺 旋形或管状形式聚合而成，具有 不同的亚基排列方式和聚合度。
中间纤维的特性
中间纤维具有高度的稳定性和抗拉伸性，能够承受细胞内外 的机械压力。
中间纤维在细胞中起到重要的支撑作用，维持细胞的形态和 结构的完整性。
中间纤维护理的方法
01
保持适宜的细胞内环境
中间纤维的稳定性受到细胞内环境的影响，如pH、离子浓度等，因此
需要维持适宜的细胞内环境。
02
避免机械损伤
中间纤维在细胞中起到支撑作用，因此需要避免机械损伤，如避免细胞
受到过度拉伸或压缩。
细胞生物学实验报告(5)
细胞生物学实验报告实验六实验名称细胞骨架显示——微丝的观察1、画出所观察到的微丝图像。
2、对实验成功或失败的原因进行分析讨论。
本次试验成功的观察到了微丝，但存在一些小问题。
1．染色不完全，但是着色部分可观察：实验时应用吸管轻轻吸打，防止洋葱鳞茎内表皮卷曲、折叠，若卷曲折叠可以在洗涤的过程中慢慢展开，若没展开，在制片时用镊子小心的将内表皮展开，观察着色部分。
2．细胞内除骨架蛋白外有少量着色物质：TritonX-100处理时间应足够，处理完洗涤应充分，否则胞内会存在膜泡状结构及其它杂蛋白，干扰骨架染色及观察；此外，尽量保证各组各步处理的时间和方法一致。
3．TritonX-100处理后各步操作应轻柔，避免容器剧烈震荡及吸管吹打过猛引起骨架蛋白束断裂。
3、说明在实验中用1%TritonX- 100处理细胞的作用。
用适当浓度的TritonX-100处理植物细胞，可以抽提掉细胞质内的可溶性蛋白和脂类，而骨架蛋白却保存完好。
4、根据M-缓冲液的成分分析其作用在M-缓冲液中：（1）咪唑是缓冲剂，稳定pH值。
（2）MgCl2提供Mg离子，KCl提供K离子，对骨架起聚合作用。
（3）EGTA和EDTA螯合Ca离子，在低钙条件下，骨架纤维保持聚合状态并且较为舒张，便于观察。
（4）巯基乙醇是抗氧化剂，还原二硫键，稳定骨架结构。
5、简述微丝动态平衡过程中各种条件及作用。
有些细胞内，微丝的结构相当稳定，形成永久性的结构，但在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种暂时性的动态结构，根据生理状况不断地进行组装和去组装，从而维持细胞的形态及参与细胞运动。
（1）肌动蛋白结合蛋白：在合适的条件下，结合ATP 的肌动蛋白既可以参与微丝正极端的组装，也可以在负极端进行组装。
（2）成核蛋白：成核蛋白Arp2/3复合物、形成蛋白等催化成核过程，以实现细胞形态和运动状态的快速变化。
（3）加帽蛋白：与微丝末端结合阻止微丝解聚或过度组装。
（4）细胞内微丝的排列方式有两种：束状排列和网状排列。
细胞生物学_12细胞骨架
特点：无极性；无 动态蛋白库；装配 与温度和蛋白浓度 无关；不需要ATP、 GTP或结合蛋白的辅 助。
中间纤维装配模型 A：两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体； B：两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体； C：四聚体首尾相连形成原纤维；D：8根原纤维构 成圆柱状的10nm纤维
引起粗肌丝和细肌丝的相对滑动。
肌动蛋白的工作原理可概括如下： ①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；
②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；
③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯 曲（微丝的负极），引起细肌丝向M线移动；
④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。
肌肉收缩图解
顶体反应：在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶 质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝 参与形成微绒毛，有利于吸收营养。 其他功能：如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与 微丝的活动有关，抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强 膜的流动、破坏胞质环流。
第二节 微管及其功能
微管存在于所有真核细胞中由微管蛋白组装成的
在适宜的温度，存在ATP、K+、Mg2+离子的条件下， 肌动蛋白单体可自组装为纤维。 ATP-actin（结合ATP的肌动蛋白)对微丝纤维末端的 亲和力高，ADP-actin对纤维末端的亲和力低，容易脱落。 当溶液中ATP-actin浓度高时，微丝快速生长，在微丝纤 维的两端形成ATP-actin“帽子”，这样的微丝有较高的 稳定性。伴随着ATP水解，微丝结合的ATP就变成了ADP， 当ADP-actin暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。
此外还包括许多微丝结合蛋白。 同样的肌动蛋白可以形成不同的亚细胞结构如
细胞骨架的基本类型及结构特征
细胞骨架的基本类型及结构特征细胞骨架是由细胞内的纤维蛋白和微管等细胞骨架蛋白构成的网状结构，它能给细胞提供支持和形状维持，参与细胞运动、细胞分裂和信号传导等重要生理过程。
细胞骨架的基本类型包括微丝、中间丝和微管三种。
下面将分别介绍这三种细胞骨架的结构特征。
第一种细胞骨架类型是微丝。
微丝是由纤维蛋白聚合形成的长丝状结构，直径约为7纳米。
在真核细胞中，微丝是最短的一种细胞骨架，长约1-5微米。
微丝分布广泛，主要存在于细胞边缘的质膜下，参与细胞的伸缩变形、肌肉收缩、细胞分裂和运动进程等具体功能。
微丝的结构特征有以下几个方面：1.微丝是由纤维蛋白单体聚合而成的，单个微丝由数百至数千个纤维蛋白单体组成，通过非共价键相互连接成串。
2.微丝的两端可以分为“+”极和“-”极，“+”极生长速度较快，端部可以结合其他蛋白或细胞器，而“-”极生长速度较慢，常连接到细胞内其他结构上。
3.微丝具有极强的动态性，可进行不断的组装和解聚过程，这也是细胞能通过微丝实现形态变化、运动和分裂等功能的重要基础。
第二种细胞骨架类型是中间丝。
中间丝是相对于微丝和微管而言，直径介于两者之间，约为8-12纳米。
中间丝主要存在于胞核周围的胞质中，对细胞的形态维持和稳定具有重要作用，参与胶原合成、胞吐和细胞抵抗力等功能。
中间丝的结构特征有以下几个方面：1.中间丝是由一种叫作角蛋白的蛋白质组成的。
角蛋白具有较高的抗张强度，可以维持细胞的稳定性和抗压力。
2.中间丝较稳定，不具有动态性，类似于静态的纤维束。
中间丝的组装过程相对稳定，较少发生动态变化。
第三种细胞骨架类型是微管。
微管是由蛋白质聚合而成的中空管状结构，直径约为25纳米。
微管分布广泛，参与细胞内物质的运输、细胞分裂和细胞形态维持等生命过程。
微管的结构特征有以下几个方面：1.微管是由蛋白质α和β管蛋白构成的，这两种蛋白质排列成圆柱状管壁结构。
微管中有13根并列的微丝，在细胞中形成一个管道。
2.微管是动态的结构，能在有机质控制下快速组装和解聚。
大学医学细胞生物学 细胞骨架
纤 毛 本 体
基 体
（9 X 3 + 0）
纤毛小根
微管结合蛋白
• 一类结合在微管表面的辅助 蛋白，它们是维持微管结构 和功能的必需成分。它们可 以调节微管装配、增加微管 稳定性和强度。 • 它们的共同特点:有一个碱性 的微管结合结构域和一个酸 性的突出结构域与其它骨架 纤维相连。
1.MAP1：存在于神经元轴突和树突中，在微管间 形成横桥，但不能使微管成束。对热敏感。 2.MAP2：仅见于神经元的树突和胞体中，具热稳 定性，能在微管之间及微管与中间纤维之间形成 横桥，使微管能成束排列。 3.MAP4：存在于各种细胞中，在分裂期可以调节 微管的稳定性。 4.Tau蛋白：存在于神经元的轴突中，可以使轴突 中的微管纤维排列紧密，提高微管的稳定性，加 强轴突抵抗外界应力的作用。
微丝的主要成分是肌动蛋白，它具有极性， 其上有Mg离子、K离子、Na离子等和ATP(或 ADP)的结合位点。肌动蛋白单体首尾相连， 形成螺旋状纤维，因此微丝也是有极性的。 体内有些微丝是永久性结构（如：细肌丝） 大多数是一种动态结构。
微丝的组装
• 分为成核、生长和平衡期 成核期：形成3-4聚体，即核心 生长期：成核后，G-肌动蛋白单体迅速向寡 聚体两端添加，进入快速增长期。 平衡期：当微丝增长到一定时候，出现（+） 极组装，而（-）去组装，微丝不再延长。
• 稳定期：随着细胞质中的游离微管蛋白浓度
下降，达到临界浓度时，微管的聚合与解聚速 度达到平衡，即微管组装和去组装速度相等， 微管长度相对恒定。
（一）体外组装
+
踏车
模型
-
细胞生物学研究中的细胞骨架与运动
细胞生物学研究中的细胞骨架与运动细胞是生命的基本单位，对于生命体的正常运作起着至关重要的作用。
在细胞内部，存在着一种重要的结构，称为细胞骨架。
细胞骨架由微丝、中间丝和微管组成，它们在细胞内建立了一种框架结构，维持了细胞的形态和稳定性。
与此同时，细胞骨架也参与了细胞的运动。
本文将探讨细胞骨架与细胞运动之间的关系。
微丝是由蛋白质亚单位组成的细丝状结构，直径约为7纳米。
微丝质地柔软，但却具有很高的拉伸强度。
在细胞内，微丝形成了一种网状结构，涉及细胞骨架的重要构成部分。
通过测量微丝的长度和密度，科学家可以了解细胞内部的结构和动态变化。
不仅如此，微丝还参与了细胞的运动。
当细胞需要运动时，微丝会重新组织，形成一个网络结构。
细胞依靠这个结构进行蠕动和迁移，实现组织器官的形成和维护。
中间丝是一种直径约为10纳米的蛋白质纤维。
它主要存在于细胞质中，与微丝和微管相互交织形成了细胞骨架中的重要组成部分。
中间丝在细胞内起着支撑和保护细胞器官的作用。
此外，它还参与了细胞的运动。
在一些特定的细胞类型中，中间丝通过与微管协同作用，使细胞产生有方向的运动。
这种协同作用还提供了细胞内物质的输送路径，将细胞内的物质送到需要的位置。
与微丝和中间丝相比，微管是最大的细胞骨架成分，直径约为25纳米。
微管是由蛋白质亚单位形成的管状结构，通过多种方式连接在一起。
它们在细胞内形成了一种网络结构，形成了细胞基础骨架。
微管的重要作用之一是维持细胞的形态。
在细胞分裂过程中，微管能够参与纺锤体的形成，帮助染色体正确分离。
另外，微管还参与了细胞的运动。
细胞内的一些物质，如细胞器官和囊泡，依靠微管进行有方向的运输。
细胞骨架与细胞运动之间存在着紧密的联系。
细胞的运动需要骨架提供结构支持，而骨架本身的形态和运动也会受到一系列调节因素的影响。
细胞骨架和两者之间的关系在许多重要的生物学过程中都发挥着关键作用。
例如，细胞的粘附、迁移、增殖等过程都需要细胞骨架的参与。
细胞生物学课件细胞骨架微丝
ADP
ADP
ADP
ADP
ADP
ADP
ADP
ADP
ATP ATP
2.具有“踏车”现象,即临界状态下、可
在+端添加，而在-端分离。
3. 微丝在体内组装的动态平衡受ATP水 解作用和G-actin浓度的调控。
4. 微丝组装的动态变化或持久性结构 由细胞的功能决定。
A.微绒毛；
B.细胞质中的收缩束；
C.运动细胞前缘的片状伪足和丝状伪足；
络结构。 末端阻断蛋白：调节肌动蛋白纤维的长度。 纤维切割蛋白：切断肌动蛋白纤维。 纤维解聚蛋白：引起肌动蛋白纤维的解聚合。 膜结合蛋白：非肌细胞质膜下方产生收缩的
结构。
三、 微丝的组装
（一）微丝的体外组装过程
①成核期 ② 延长期 ③稳定期
微丝组装过程分为三个阶段：
成核期：微丝组装的限速过程。 延长期：肌动蛋白在核心两端聚合，
正端快，负端慢。 稳定期：聚合速度与解离速度达到
平衡。
Cytoskeleton and Cell Movement
（二）微丝体内组装的调节
体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调节
成核蛋白 （nucleating protein） 1.Arp2/3复合物： 由Arp2、Arp3和其他5种附属蛋白组成， 是微丝组装的起始复合物,促使形成微丝 网络结构。
微丝作为运输轨道参与物质运输活动。
Ⅱ型肌球蛋白分子结构
（四）微丝参与细胞质分裂
有丝分裂末期， 细胞膜沿赤道面向内 收缩，这一过程主要 是在由微丝与肌球蛋 白-Ⅱ丝组成的收缩环 (contractile ring)的作 用下完成的。
微丝参与细胞质分裂
有丝分裂
（五）微丝参与受精作用
细胞的细胞骨架
细胞的细胞骨架细胞骨架是细胞内的一个重要组成部分，它赋予细胞形态稳定性、机械强度和运动能力。
本文将从细胞骨架的组成、功能以及相关研究进展等方面进行论述。
一、细胞骨架的组成细胞骨架主要由微丝、中间丝和微管组成，它们分别由细胞内的不同蛋白质聚合而成。
1. 微丝（actin filaments）：微丝是一种直径约为7纳米的蛋白质丝状结构，由肌动蛋白蛋白质组成。
它在细胞内分布广泛，特别在细胞边缘和细胞骨架的形成中起着重要作用。
微丝参与许多细胞的生理过程，如细胞运动、细胞分裂和内质网的形成等。
2. 中间丝（intermediate filaments）：中间丝是直径约为10纳米的蛋白质纤维，它的特点是在酸性环境下稳定，不容易被酶降解。
中间丝的主要作用是提供机械强度和支持，使细胞能够抵抗拉伸和物理压力。
不同细胞类型的中间丝组成不同，例如角蛋白在皮肤细胞中是常见的中间丝蛋白。
3. 微管（microtubules）：微管是细胞内直径约为25纳米的管状结构，由α-β-tubulin蛋白二聚体组成。
微管主要参与细胞内物质运输、细胞极性的维持以及细胞分裂等过程。
此外，许多细胞运动的形成也依赖于微管的组装和解聚。
二、细胞骨架的功能细胞骨架在细胞的形态维持、运动和机械强度方面具有重要作用。
1. 形态维持：细胞骨架通过对细胞膜的张力调节和稳定细胞内的膜结构，保持细胞的形态稳定性。
微丝在细胞边缘形成细胞骨架，在细胞膜内外形成网状结构，增加细胞骨架的强度和稳定性。
2. 细胞运动：细胞骨架参与细胞的各种运动，如细胞的伸展、收缩和迁移等。
微丝的缩短和延伸可以推动细胞的伸缩变化，中间丝和微管则参与调控细胞的运动方向和速度。
3. 细胞分裂：细胞骨架在细胞分裂过程中发挥重要作用。
微管通过纺锤体的形成参与染色体分离和细胞质分裂，中间丝参与细胞的收缩分裂，微丝则参与细胞膜的切缩和分离。
三、细胞骨架的研究进展随着细胞生物学和生物化学的发展，对细胞骨架的研究也取得了许多新的进展。
细胞生物学第九讲细胞骨架
第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维构成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton 。
广义的细胞骨架包含细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架 (微丝、微管、中间纤维 )、细胞膜骨架及细胞外基质，但往常狭义的仅指细胞质骨架。
当前以为细胞骨架主要功能：① 保持细胞整体形态和内部结构有序的空间散布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量变换、信息传达、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动亲密有关。
一、微丝 microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin ，是在真核细胞中的直径为 7nm 的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（ G－肌动蛋白），两股由 G－肌动蛋白联络成的单链互相螺旋环绕形成纤维型肌动蛋白（ F—肌动蛋白）。
从球型→ 纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳固的结构外，往常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动向之中，微丝装置拥有极性（即有正负极），并常表现出一端装置而另一端零落的踏车行为 treadmilling ，零落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。
对于微丝组装的适合条件是： ATP 、Mg 2+和高浓度的Na +、 K+离子；而解聚的条件是： Ca 2+和低浓度的 Na +、 K+离子。
微丝的形态是细而长，常常成束平行摆列，也有的构成疏散的网络。
在不一样种类细胞中，微丝还含有不一样种类的微丝联合蛋白，形成各自独到的结构或特定功能。
比如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin 、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。
肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链环绕成像“ 豆芽” 状的纤维。
再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具 ATP 酶活性，是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能临时性联合的部位（“ 横桥”），也是致使细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。
而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝联合蛋白，它们是以构象变化方式来调理细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。
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Nucleus Microfilaments peroxisome
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微管组装的基本单位——微管蛋白
7
单管：微管管壁由 13条原纤维包围 而成。
纤毛、鞭毛
中心粒、基体
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9
微管体外组装——“踏车现象”
第二节 微丝 (Microfilament，MF)
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微丝组成
微丝（Microfilament，MF），又称肌动蛋白纤维 （Actin filament），是指真核细胞中由肌动蛋白 （ actin ）组成，呈双股螺旋状，直径为7nm的骨 架纤维，主要分布在细胞质膜内侧。
3、ATP-actin浓度下降到一定的临界值，在 正极聚合速度下降，仍在延长。而在负极聚 合速度更慢，小于水解成ADP-actin的速度， ADP-actin暴露，负极解聚，并且负极解聚 速度等于正极聚合速度，微丝长度不变。
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踏车现象(Treadmilling)
当添加到正极的肌动蛋白分子速率=从负极上 失去的速率，此过程称为肌动蛋白踏车现象 (Treadmilling)
G-actin与F-actin之
间可以相互转换。
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二、微丝的结构
两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺旋结构， 直径约7nm，螺距为37nm。
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肌动蛋白与微丝均有极性
➢ 肌动蛋白分子具有极性，有氨基和羧基的暴露一端为正端 （plus end），另一端则为负端（minus end）。
➢ 装配时呈头尾相连，故微丝也有极性。
two tetramers packed together
helical array of tetramers, made up of
8 protofilaments or 16 heterodimers
48
中等纤维的组装
➢ 各型IF的蛋白分子，先以平行且相互对齐的方式形成 双股超螺旋二聚体(coiled-coil dimer)
带状桥粒、微绒毛
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（二）与细胞移动有关
如胞质环流 阿米巴运动， 变皱运动
32
Filopodium Lamellipodium
Tail
培养的成纤维细胞扫描电镜照片 箭头示运动方向
33
（三）胞质分裂
胞质分裂的结构 模式图
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（四）参与肌肉收缩
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（五）参与受精作用
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Байду номын сангаас
（六）参与物质运输
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14
exchange of ATP for ADP
ATP→ ADP + Pi 。The G-actin can exchange bound ADP for ATP.
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肌动蛋白存在方式
G-actin F-actin
游离状态—球状肌动蛋 白（globular actin, G-actin)
微丝中—纤维状肌动 蛋白（filamentous actin, F-actin)，由 球状肌动蛋白组成
1
Nucleus microtubules microfilaments
2
Nucleus Microfilaments intermediate filaments
3
Nucleus Microfilaments mitochondria
4
Nucleus Microfilaments Golgi complex
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生长期（Growth phase)
2、ATP-actin浓度高时，微丝两端都加 ATPactin，正极-聚合快，负极-聚合慢，这样在正极 ATP-actin聚合的速度大于水解成ADP-actin的 速度，形成ATP帽。负极-聚合慢，不形成ATP 帽。这样微丝延长。
21
动态平衡（ steady state ）
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六、药物对微丝的影响
➢ 细胞松弛素B（ Cytochalasins B）：破坏微 丝，结合在微丝末端阻抑肌动蛋白聚合。
➢ 鬼笔环肽（Phalloidin）：抑制解聚，与微丝 有强亲合力，使肌动蛋白纤维稳定。
第三节 中间纤维 (intermediate filament)
40
中间纤维在胞质中形成一 网状支架，赋予细胞强大 的机械强度，维持细胞 的形态坚固和功能，对 细胞的生命活动有重要 意义。
磷酸化增加神经纤维蛋白的稳定性
50
四、中间纤维在特殊细胞中的表达
不同类型的中间纤维严格地分布在不同 类型的细胞中,可以根据中间纤维的种类 区分: 癌: 细胞角质蛋白; 肌肉瘤: 结蛋白； 非肌肉瘤：波形纤维蛋白； 神经胶质瘤：神经胶质纤维酸性蛋白；
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五、中间纤维的分布和功能
(一) 中间纤维提供细胞的机械强度作用 (二). 中间纤维维持细胞和组织完整性的作用 (三). 中间纤维与DNA复制有关
与肌动蛋白纤维的倒刺端或突出端结合，抑制亚 单位聚合和解聚 （三）切断肌动蛋白纤维的蛋白 （四）肌动蛋白纤维交联蛋白
交联蛋白有两个肌动蛋白结合位点，能连接纤维 并稳定其组装。
（五）侧面蛋白 侧面结合蛋白稳定肌动纤维，并调节和肌球
蛋白的相互作用
（六）衔接子蛋白（adapter protein) 动物和真菌细胞利用多结构域的蛋白质作
中间纤维的结构模式图
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上皮中的角质纤维
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中间纤维
一、中间纤维的分子结构 二、中间纤维的类型 三、中间纤维的组装和动态 四、中间纤维在特异性细胞中的表达 五、中间纤维的分布和功能
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一、中间纤维的分子结构
两端是高度可 变的非螺旋头部 和尾部
杆状结构域，由310个 卷曲螺旋残基组成。由3 个非螺旋区隔开
➢ 二聚体再以反向平行的方式组装成四聚体(tetromer)， 决定了中等纤维无极性。四聚体是中等纤维的基本结 构单位，首尾相接形成原纤维。
➢ 8根原纤维相互缠围拢，形成中等纤维。 ➢ 因此在中等纤维的横断面可见32个蛋白单体。
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中间纤维的稳定性
➢ IF的化学组成非常稳定，可以抵抗极端 温度、高盐和去垢剂的溶解作用 ➢IF蛋白亚单位的磷酸化会对多聚体的组 装和动态变化产生很大的影响
37nm
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微丝 (Microfilament，MF)
一、组成成分——肌动蛋白 二、微丝结构与组装 三、微丝结合蛋白 四、微丝的功能 五、药物对微丝的影响
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一、肌动蛋白 (actin)
➢ 为微丝的基本组成成分 ➢分类：α-、β-和γ-肌动 蛋白 ➢ 真核细胞中含量最丰富， 不同物种中最为保守的蛋 白质之一 ➢在裂口处有一个ATP结 合位点
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去组装——微丝缩短
ATP-actin浓度较低时，在正极聚合速度小于水 解速度，此时ATP-actin帽子不存在了，ADPactin在正端暴露，正极也快速解聚，微丝缩短。
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体内组装的特点
--ATP-actin:对纤维末端的亲和力高，使纤维延长； --当ATP水解为ADP+Pi， ATP-actin→ADP-actin --ADP-actin对纤维末端的亲和力低，易脱落，使纤维缩短。 ATP帽:--ATP-actin浓度与其聚合速度成正比，当ATPactin浓度高时, 形成一连串的ATP-actin，被称为ATP帽； 后部为ADP-actin。 ADP-actin从F-actin脱落后，其 ADP可被ATP置换，重新参加聚合。 体内装配时，微丝呈现出动态不稳定性，主要取决于游离的Gactin单体浓度与F-actin结合的ATP水解速度之间的关系。
细胞质 细胞质 细胞质
间质细胞和中胚 层来源的细胞 肌细胞
神经元
神经胶质纤维 核纤层
胶质纤维酸性蛋白， 一种多肽
核纤层蛋白（lamina、、 ），
细胞质 细胞核
神经胶质细胞 大部分细胞
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胶质纤维酸性蛋白（glia fibrillary acidic protein，GFAP）
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三、中间纤维的组装和稳定性
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(一) 中间纤维提供细胞的机械强度作用 在细胞内的网状结构 维持细胞器的空间定位 增强细胞的机械强度
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(二)中间纤维维持细胞和组织完整性的作用
中间纤维结构破坏,细胞连接破裂
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(二)中间纤维维持细胞 和组织完整性的作用
遗传性疾病单纯性大泡性表皮松懈症:表达有缺陷的 细胞角质蛋白,轻微挤压使基底细胞破坏,出现水疱
为肌动蛋白和其他蛋白（特别是Rho家族的 小GTP结合蛋白和其他信号蛋白）的衔接 子蛋白，如WASP和VASP
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五、微丝的功能
（一）维持细胞形态 （二）与细胞运动有关 （三）胞质分裂 （四）参与肌肉收缩 （五）参与受精作用 （六）参与物质运输
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（一）维持细胞形态
细胞皮层（cell cortex） 细胞膜下由微丝和各种 微丝结合蛋白组成的网 状结构。具有很高的动 态性，与肌动蛋白一起 为细胞膜提供强度和韧 度，维持细胞的形态。
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微管
微丝组装中的ATP的作用
A.AT达P-因ac蛋tin白高：浓度时ATP-cap形成
B.ATP-actin低浓度时ATP-cap消失
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四、微丝结合蛋白
微丝结合蛋白影响微丝的形态、功能、组装和去组装，
还能控制与其他细胞器的链接
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（一）肌动蛋白单体结合蛋白
控制细胞内未聚合的肌动蛋白数量，同时也控制 着结合到肌动蛋白上的核苷转换 （二）肌动蛋白纤维加帽蛋白
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三、微丝的组装
装配过程:成核(nucleation)、延伸(elongation) 、 稳定状态(steady state)。 1、成核期（Nucleation phase)
– 限速过程，又称延迟期。 二聚体（不稳定） 三聚体（核心形成）
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ATP-actin 和ADP-actin