玉米氮素利用效率的提高途径

［ ］ ? 的主要原因之一。陈范骏等 的研究表明， 在氮高效杂
交种选育中， 高氮条件下选育高产品种， 应注 意 对 穗 行 数、 行粒数、 百粒重、 吐丝期生物量、 穗三叶面积的选择， 而对其它性状的要求放宽； 低氮条件下选育耐低氮的高 效品种， 更应注重选择大穗型、 穗行数多， 且有较大成熟
［ ］ # " 期生物量、 大的穗三叶面积的品种。米国华等 的研究
杂粮作物
第3 -卷
世纪 年代末， 玉米氮效率问题开始引起人们的注意， 到 ! " 目前， 已有许多关于玉米氮效率基因型差异的生理生化 基础， 选择指标与改良途径等方面的研究报告。 （ ） 从生 # 理生化基础方面看， 植物体内氮素的利用效率是一个相
［ ］ 当复杂的过程， 涉及到多方面的代谢。$ % & ’等 ( 分析了
［ ］ > 王艳等 研究认为， 在低氮胁迫条件下， 总干重的基
因型差异由根系、 地上部的共同作用的结果。高氮下， 总 干重是由地上部的差异所决定的， 吸收效率的差异主要 是由于根系全氮量的不同所致， 而根系全氮量的差异主
［ ］ 要是由于根系大小不同。黄高宝等 对玉米品种根参数
氮含量， 提高程度与用氮量成正相关， 而且硝态氮会随水 的移动而渗入地下。相关研究显示，有机肥或化肥的过 量施用， 都会引起硝态氮在3F 以下土层中的大量累积， 即使是施氮量不高， 不合理施肥也会引起土壤硝态氮的 大量累积。氮肥施入土壤后有三个方向， 一部分氮素被 当季作物吸收利用， 一部分残留于土壤中， 另一部分则离 开土壤—作物系统而损失。残留于土壤中的氮素， 尽管 对当季作物没有贡献， 但至少可保持土壤养分并为后季 作物利用。此三部分之间存在着相互竞争的关系， 一个
［ ］ # ! % 生理基础， 但要受到基因型和环境的制约 。因此， 通
过改良品种提高氮素效率是积极的、 长期的和有效的途 径， 也是发展生态农业的根本途径。 # " ! " # 培育氮高效品种的国内外研究现状与发展 ’ "
万方数据 ! 收稿日期： ’ " " % $ " % $ ! )
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［ ］ 一个指标 。虽然很早就发现玉米对硝态氮和氨态氮的
利用为不完全显性， 而且已知的硝酸还原酶活性受双位
［ ］ ! 点控制， 但玉米氮高效的分子生物学研究尚鲜见报道 。
（ ） 从性状指标选择方面， 目前许多相关研究报道以下性 3 状在玉米氮营养基因型间存有显著差异： 根系大小、 穗行 数、 行粒数、 百粒重、 籽粒灌浆速率、 光合速率、 开花及植 株的生物量。
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摘要： 如何提高氮素利用效率是目前国内外玉米生产中急需解决的重要问题。重点综述了从育种和栽培方面 提高氮素利用率的有效途径及该研究对我国农业持续发展的重要意义。 关键词： 玉米； 氮素效率； 基因型； 合理施肥 中图分类号： * ( ! # + " , ’ 文献标识码： 突变的亚硝基化合物而对人体健康造成极大危害。 ! " ! " % 氮肥施用不当的玉米生产地区的环保问题 氮 肥损失主要通过淋溶、 径流和气态逸出等途径， 过量施用 氮肥和施肥方法不当都会通过上述方式对饮用水、 空气、 土壤等造成污染， 对人体健康造成严重危害， 并且由于不 当施肥可能造成土壤板结、 酸化， 不利于农业持续发展， 违背生态农业的发展方向， 使施用的氮肥不能起到预计
! 研究玉米氮素利用率的意义
! " ! 氮肥施用和利用不当的后果 ! " ! " ! 过量施用氮肥对作物的影响 施氮量的增加一
定范围内增加了玉米的产量和籽粒的氮含量， 但过量施 用氮肥不但对增加产量没有作用， 反而使得土壤养分比 例失调， 导致磷、 钾等不能满足玉米高产的需要， 表现出 秃尖、 秕粒、 叶片早衰、 不抗倒伏等症状。 ! " ! " # 不当的氮肥施用方法对玉米生产的影响 不当 的氮肥施用方法， 导致施入土壤中的氮肥损失很多， 而玉 米既缺氮素营养又不能很好地利用和吸收施入土壤中的 氮肥。 ! " ! " $ 氮素利用对玉米产品安全的影响 玉米植株通 过根部从土壤中吸收的氮， 大部分为硝态氮， 一部分为氨 态氮。硝酸根离子进入植株后被同化利用， 如果硝态氮 还原的速度比吸收的速度慢时， 硝态氮就在体内积累， 正 常的植株体内常有硝酸盐积累， 但食品中过量的硝酸盐 积累就会导致人体高铁血红蛋白症， 甚至形成致癌和致
# 提高玉米氮素效率的主要途径及研究现状与 进展
# " ! 培育玉米氮高效品种是提高氮素效率的有效途径 # " ! " ! 玉米氮高效品种的含义 玉米品种氮素利用效 率有两方面的含义， 一方面是指材料在同等的供氮水平 下吸氮量大， 另一方面是指对已吸收的氮素利用率高， 单 位吸收氮素所生产的干物质多， 具有上述特征特性的玉 米品种， 称之为氮高效品种。随着研究深入， 发现玉米在 氮素的吸收和同化方面存在显著的基因型差异， 氮吸收 速度快、 吸收持续期长、 转运量大是高产高蛋白质玉米的
［ ］ 产量的相关均达到极显著水平。5 & 6 , & 7 /8 等发现谷氨
结果， 总 ; 吸收、 籽粒灌浆期前吸收 ;、 籽粒灌浆期吸收 ;、 ; 转运-个性状的一般配合力和特殊配合力均呈显著 差异， 基因型和环境互作对其影响显著。前期 ; 吸收多、 后期 ; 吸收少通常与 ; 转运多相伴。; 吸收速度快、 吸 收持续期长、 转运量大是高产高蛋白玉米的生理基础， 但 不同基因型和环境下， 这几个因素的相对重 要 性 不 同。 在低氮条件下， 氮效率的差异主要是由于所积累氮的利 用效率不同； 而在高氮条件下， 则氮吸收效率 起 主 要 作 用。在低氮下， 氮的转运所占比例也有较大作用， 营养体 氮向子粒的再动员的变异具中等重要性。而抽丝后氮的 积累在两种氮水平下均不重要。 （ ） 从育种资源改良、 收 * 集方面， 墨西哥国际玉米小麦改良中心利用耐低 ; 玉米 种群 = 结果每一循环 6 2 / % % > * 3 > ) ; 进行轮回选择了三代， 选育后， 在低 ; 环境下籽粒产量增加量为 3 在高 ; @ > A， 环境下为3 @ ( A。德国霍因海姆大学已选育出低氮条件 下比常规品种增产 # # A 的杂交种。德国 BC : 公司选育 的氮高效玉米品种可在产量不减的前提下， 氮肥用量减 少* 并有三个氮 " A。巴西已经育成一个氮高效单交种， 高效轮回群体正在改良之中。美国已选育出 # > 份氮高 ［ ］ ［ ］ 8 # # 效玉米自交系 。: 等 以 活性为指标对玉 , 1 2 2 & 0 7 ; < 米进行了多代选择， 发现在 8 代选择后， 品系间的 ; <活 性显出明显变化， 高; 低; < 品系比亲本增加 ( 3 A， <品 系则比原亲本低* （ ） 从选择方法方面， 虽然直接在 > A。 田间进行选择是确定氮效率的最可靠保证， 但在选择初 期， 应用与氮效率相关的一些次级性状往往可以提高选 择效率。在这方面， 有关硝酸还原酶 （; 遗传差异的研 <） 究报告较多， 但到目前为止， 还没有公认的有效次级选择 指标， 对这些性状的遗传力方面的研究也鲜见报道。氮 效率基因型差异的生理生化基础是选择次级性状的依 据， 而目前有关这方面的研究进展不大。相关学科的发 展也限制了氮高效型材料的选育， 如分子标记辅助育种 可加快氮高效型材料的选育过程， 而玉米氮效率性状的 D $ E 定位尚未见报道。 ! " ! 通过合理施肥提高氮素利用率
的测定结果表明， 少量供氮对根重有明显促进作用， 但供 氮水平进一步提高， 则对根系生长有抑制作用， 不同的品 种根重、 根长、 根表面积显著差异， 相应的生物产量和经 济产量呈同样的变化。这说明根重、 根长、 根表面积等根
［ ］ # 3 周顺利等 研究结果指出， 施氮肥提高了土壤硝态
酸合成酶 （9 ） 活性与籽粒产量之间呈显著正相关， 这些 : ［ ］ * 可以作为氮高效品种的选择指标之一。关义新 等认为 强光生长条件下， 叶组织内的硝酸盐含量随供氮量增加 而增加， 弱光生长条件下叶组织内的硝酸盐含量在低氮 水平内随供氮量增加而增加， 但在高氮处理下随氮的增 加而升高， 弱光下叶组织中硝酸盐含量比强光下高。植 株的氮碳代谢和光合产物的生产与分配是玉米生产中的 重要问题。植物氮素营养状况的好坏， 直接影响光合速 率和生长发育， 并最终影响产量和光能利用率， 在一定范 围内， 光合速率与含氮量呈直线相关。玉米品种间净光 合速率差异较大， 供氮提高了净光合速率， 增加幅度因品 种而异。品种间叶片相对含水量 （持水力） 存在差异， 氮 素营养增加了叶片的持水力。供氮使叶片气 孔 导 度 增 大。不同玉米品种叶片 ; < = 含量大都表现为随施氮量 的增加而升高。在同一供氮水平下， 不同品种间 ; < =的 差异较明显， 因此可将 ; < = 作为衡量氮营养效率高低的
） 和低肥效型 （. ） 对氮 高肥效型 （) ! *杂交 + , * ’ / 0 1 1 2 * ! * 3 肥反应的生理基础， 结果发现， 至少有三种因素影响籽粒 产量对氮肥的反应。! 抽丝期以后的额外吸氮能力。 " 籽粒灌浆速度和灌浆持续期。 # 受氮肥影响的玉米醇溶 蛋白的合成速度。当用高肥效花粉给低肥效型授粉后， 发育的 4 # 籽粒不仅具有比高肥效型 4 3 籽粒较高的蛋白 浓度， 而且使两种基因型的籽粒干物质增长动态达到互 补， 结果使籽粒达到最大， 这说明籽粒库比营养源更能影 响粒重和产量。相关研究发现， 玉米苗期伤流液中氨 ／ 硝 态氮比值具有很大的基因型差异， 在低氮条件下， 玉米自 交系伤流液中的氨基酸浓度、 氨基酸 ／ 硝态氮比值与田间
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文章编号： （ ） ! " " # $ % & " # ’ " " % " % $ " ’ # # $ " #
玉米氮素利用效率的提高途径
徐 燕
（贵州省农业科学院 旱粮研究所， 贵州 贵阳 ( ） ( " "来自百度文库" )
! " # 提高氮肥利用率的意义 提高氮肥利用率是减少危害、 增值、 增效的有效方法 据有关研究表明， 玉米的不同基因型在氮的吸收、 转运和 利用等方面有显著差异， 玉米氮效率由氮吸收效率与植 株体内氮的利用效率共同决定， 深入搞清与玉米氮吸收 效率和利用效率的相关环境， 生理生化、 分子生物学基础 以及玉米氮高效营养的遗传规律， 选育耐低氮的玉米基 因型， 同时研究氮肥的合理施用技术， 减少氮肥流失， 这 样就可通过育种和栽培的途径来有效地提高氮素的利用 效率， 使氮肥流失尽可能减少， 氮、 磷、 钾比例趋于最大协 调， 使氮能发挥最大的作用， 从而适当降低氮肥的用量或 在同等施肥量上生产出更多的干物质， 减少危害、 增值和 增效。
［ ］ ! ! ’ 的效果， 增加土壤硝态氮的积累， 环境造成污染 。
中国目前的玉米栽培中实际施氮量已远超过最佳经 济施肥量， 但由于施肥方法不当、 环境胁迫 （如干旱） 等常
［ ， ］ ! ! % , 常会显著地降低氮肥的利用效率 ， 使得氮肥通过
. / . 0 #$. 淋失、 # 损失与反硝化等严重损失。据统计， 每年损失的化学氮素约) ， 价值% 氮肥效益 " "万1 " "亿元， 明显下降， 氮肥在我国当季利用率仅为 # 且硝 " 2! % " 2， 酸盐向地下水渗漏， 使环境受到污染， 危害人体健康， 并 且由于损失过大， 玉米生长期得不到足够的氮素营养， 由 此， 一方面是氮肥施用量过高， 造成环境污染， 增加玉米 的生产成本， 降低玉米的生产效益； 另一方面是玉米生长 期氮素营养不足， 使玉米出现不同程度的缺氮症状， 产量 和品质大大降低。因此， 如何提高玉米氮素利用率是玉 米生产的当务之急， 同时也是生态农业发展的必然趋势。 在第六次国际植物营养遗传学会议上， 世界上许多国家 都把这一研究列为农业基础研究的前沿课题和优先发展 领域， 越来越多的科学家， 包括植物营养学家、 遗传学家、 育种学家、 土壤学家、 生态学家等都涉足这一 领 域 的 研 究。