园林植物育种学——选择育种

第三章选择育种本章教学目的和要求1．正确理解实生选种、芽变选种的概念及其原理。

2．掌握选种的方法和一般程序。

本章教学重点和难点重点： 1．实生选种的方法。

2．芽变的特点及细胞学、遗传学基础。

难点：选种的原理及其影响因素；芽变的转化与选择。

教学内容：选种的概念和意义选种的基本原理实生选种：概念、选种方法、选种程序、影响选择效果的因素、加速选种进程的措施芽变选种：芽变的概念、特点、细胞学与遗传学基础、芽变选种的方法和程序第一节选择与选择育种一、选择育种的概念选择（ selection ）：是指从自然变异群体中选优汰劣。

选择育种（ selection breeding ）：简称选种，是指对现有植物繁殖的群体所产生的遗传变异，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段获得符合育种目标的新品种的育种方法。

根据园林植物的繁殖方式，有性繁殖植物的选种通常被称为实生选种；无性繁殖植物的选种则称为芽变选种。

二、选择与选择育种的意义1 ．选择是植物进化和育种的基本途径之一。

达尔文的进化论认为：生物进化主要依靠三种力量（三要素）——遗传、变异、选择；变异是进化的动力，遗传是进化的基础，选择决定进化的方向。

选择包括自然选择和人工选择；人工选择又分为无意识选择和有意识选择。

自然选择的作用在于定向地改变种类群体的基因频率，促进生物不断地进化，产生对自然条件高度适应的新的类型、变种乃至新的物种。

适者生存人工选择的作用则是选择合乎人类需要的某些性状的变异，并促进其继续发展成为更加符合于现代农业生产要求的新型品种。

定向选择2 ．选择虽不能创造变异，但具有积极的创造性作用。

生物具有连续变异的特性；如单瓣花 e 重瓣花选优汰劣可排除劣株对优株的干扰，加速有利变异的巩固和纯化。

定向多代选择，有积累变异，加强变异的作用，能得到开始选择时群体内没有的变异类型，因此，选择具有创造性的作用。

3 ．选种是人类应用最早的一种改良方法，为丰富我国的园林植物作出了重要贡献。

1500 多年前，从实生莲藕中选出重瓣品种，后来又选出小花碗莲品种；我国梅花品种 323 个，其中人工选育的 75 个品种中有 48 个是通过选择育种得到的。

桃花、凤仙花、菊花、兰花、牡丹、芍药、山茶、月季等花色、花型、叶色、枝姿、株型等4 ．选择不仅是选择育种的中心环节，而且是所有育种途径和良种繁育中不可缺少的手段，它贯穿于育种工作的始终和育种对象的整个生活周期。

三、选种的原理1 ．遗传平衡原则（ Hardy-Winberg 原则）在一个无限大的随机交配群体内，如果没有突变，没有任何形式的选择作用，也无其它基因的掺入，则群体中基因频率和基因型频率在世代之间将保持不变。

基因频率是群体中某一基因在该基因位点上全部等位基因中所占的百分率。

例如：在 10000 株的实生苗中，红花（ AA ） 3600 株、白花（ aa ） 1600 株、粉色花（ Aa ） 4800 株，则A 的基因频率＝（3600 × 2 ＋ 4800 ） / 20000 ＝ 60%Aa 的基因型频率＝ 4800/10000 ＝ 48%2 ．植物性状变异的广泛性变异是选择的基础，为选择提供材料；遗传是选择的保证，只有通过选择、繁殖，将有利的变异性状遗传下去，选择才具有意义。

植物性状的变异类型：1 ）基因重组：实生个体间遗传变异的主要来源，可产生两种效应：加性效应和非加性效应（互作效应）。

2 ）突变：包括基因突变及染色体数量和结构的变异，是产生新的变异的重要来源。

3 ）饰变：由环境条件引起的表现型变异，属于非遗传的变异。

3 ．选择的遗传本质选择使群体内的某些基因型（ Genotype ）比另一些基因型能够更多的提供配子和繁殖后代，从而改变下一代群体中的基因频率和基因型频率，给某些有价值的基因型的出现创造条件。

简单地说，选择就是造成有差异的生殖率和成活率，从而能定向地改变群体的遗传组成。

1 ）选择对隐性基因的作用：选择可淘汰隐性个体，经过一代选择， a 的频率即可减少；频率高时，选择有作用，频率低时作用甚微；隐性有害基因只有多代连续选择，才能从群体中逐渐消失。

2 ）选择对显性基因的作用：具有显性基因的个体都可受到选择的作用四、制定选择标准的原则•根据目标性状的主次制定选择标准•目标性状及其标准必须具体明确•各个性状的当选标准要适当五、园林植物的选种目标•抗逆性•抗病虫•新花色•枝姿、株型奇特•切花、干花•花型、花期、叶形、叶色、果形、果色等•观赏经济兼用型第二节实生选种一、实生选种的概念实生选种（ seedling selection breeding ）是指从自然授粉产生的种子播种后形成的实生群体中，选出优良的变异类型，进而培育出新品种的方法。

特点：适用于异花授粉的园林植物；实生后代的性状变异普遍；性状变异的范围广泛；利用现有的自然变异，简便省时。

二、实生选种的方法1 ．两种基本的选择方法1 ）混合选择法（ Bulk Selection ）：又称表型选择法，根据植株的观赏特性和经济性状，从原始群体中选取符合要求的优良单株，混合留种，下一代混合播种在混选区内，相邻栽培对照品种（当地同类优良品种）及原始群体的小区，加以比较鉴定。

根据选择次数的多少分为一次混合选择法和多次混合选择法。

一次混合选择法：当选择的群体表现优于原始群体或者对照品种时，即进入品比预备试验圃。

多次混合选择法：在第一次混合选择的群体内继续进行两次以上的混合选择，直至性状表现比较一致、稳定，并胜过对照品种为止。

混合选择的优点：简单易行，能迅速分离出优良的类型；能获得较多的种子和繁殖材料；保持较丰富的遗传多样性；在性状遗传力高、种群混杂、遗传品质差异较大的情况下，能获得较好的育种效果。

混合选择的缺点：依据表型进行选择，当选单株的种子混合繁殖，无法鉴别单株基因型的真伪；对劣变基因淘汰速度较慢；开始进行混合选择时，由于原始群体比较复杂，容易得到比较显著的效果，连续多代选择后，选择效果则会不显著。

2 ）单株选株法（ Individual selection ）：又称系谱选择法或基因型选择法，按照选择标准从原始群体中选出一些优良单株，分别编号，分别留种，下一代单独种植一个小区形成株系（一个单株的后代），根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型的好坏。

根据选择次数的多少分为一次单株选择法和多次单株选择法。

一次单株选择法：单株选择只进行一次，在株系圃内不再进行单株选择；通常隔一定株系种植一个小区的对照品种。

多次单株选择法：在第一次株系圃选留的株系内，继续进行优株的选择、比较，分别编号、采种，播种成第二次株系圃，比较株系的优劣。

如此反复多次。

单株选择的优点：可以根据后代的表现型确定单株基因型的优劣，有效淘汰劣变基因，获得遗传性显著优良的品种。

单株选择的缺点：占用较多的土地，需要较长的时间；异花授粉植物多代近交易引起生活力衰退实生选种的一般程序。

2 ．基本选择法的综合应用1 ）单株－混合选择法：先进行一次单株选择，在株系圃内先淘汰不良株系，再在选留的株系内淘汰不良植株，然后使选留的植株自由授粉，混合采种，再进行一代或多代混合选择。

优点：先经一次单株后代的株系比较，可根据遗传性淘汰不良株系；以后进行混合选择，不致出现生活力衰退。

2 ）混合－单株选择法：先进行几代混合选择，再进行一次单株选择。

适于株间有较明显差异的群体。

3 ）母系选择法（无隔离系谱选择法）：对所选的植株不进行隔离。

4 ）集团选择法：把性状相似的优株依不同的特性，分成几个集团，将不同集团收获的种子分别播种在各个小区，集团内自由授粉，集团间相互隔离。

5 ）亲系选择法（留种区法）：每一当选单株的种子分成两份，一份用于播种株系圃，一份播种于留种区，株系圃不隔离，留种区隔离，根据株系圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内选株留种；如此继续多次。

6 ）剩余种子法（半分法）：每一入选单株的种子分成两份，一份播种于株系圃内不同小区，一份保存于室内，下一年播种当选株系的存放种子。

3 ．综合评分法：评分比较选择法按照植物各性状的相对重要性分别给予一定的比分，总分 100 ，各评委根据植株各性状的表现进行评分，将各性状所得的分数相加即为该植株的总分，然后汇总评委的评分，求其平均分，最后根据平均分的高低，择优选拔。

4 ．相关选择法：根据观赏植物实生幼苗与开花后某些性状的相关性进行早期选择的一种方法。

如根据子叶的颜色确定花色，依蜡质层的有无、气孔的大小等判定抗旱性。

相关选择的理论基础：遗传学基础：基因的连锁关系（由连锁基因控制的性状同时表现于同一杂种个体的频率较高）；基因的系统效应（基因控制某一器官某一性状的同时也控制另一器官的同名性状）；基因的多效性（一个位点的基因能影响到几种性状）。

生理学依据：形态特征（叶片和芽的大小、形状等）；组织结构（叶的气孔、表皮组织、栅栏组织以及导管、筛管等的数量和结构）；生理生化特性（干物质含量、细胞液浓度、渗透压、呼吸率、糖、酸等化学物质的含量等）。

5 ．选择方法在不同园林植物选种中的具体应用植物的繁殖方式不同、授粉习性不同、遗传基础不同，对它们的选择应区别对待。

1 ）自花授粉植物（ self-pollinated plants ）的选择在自然情况下，以自花授粉为主的植物，异交率在 10 ％以下。

如凤仙花、矢车菊、桂竹香、羽扇豆、香豌豆、半支莲、金盏菊、风铃草、黑麦草等。

特点：自花授粉植物，其后代为自交系，群体中每个个体的表现型和基因型比较一致，后代与亲代相似，自交一般不发生生活力衰退，连续多代选择往往效果并不显著。

选择方法：一般采用单株选择法，但在结合生产进行品种纯化时，为了及时提供大量生产用种子，也可采用混合选择法。

只需进行 1-2 次的选择。

2 ）常自花授粉植物（ often self-pollinated plants ）的选择有自花授粉习性，但花器结构不太严密，从而发生部分异花授粉的植物，异交率在10%-50% 之间。

如牡丹、芍药、荷花、多花菜豆、翠菊、辣椒、茄子等。

特点：以自花授粉为主，遗传组成比自花授粉植物复杂，但杂合程度不如异花授粉植物显著；自交后不会出现显著的退化现象。

选择方法：常采用单株选择法或母系选择法，但选择的次数要多一些；在品种纯化时，可根据具体情况采用多次单株选择法或多次混合选择法。

3 ）异花授粉植物与自由授粉植物的选择异花授粉植物（ cross-pollinated plants ）：在自然状态下，雌蕊通过接受其它花朵的花粉受精繁殖后代的植物。

如百日草、菊花、大丽花、雏菊、非洲菊、郁金香、罂粟、花菱草、金鱼草、报春花、麝香百合、补血草、千屈菜、君子兰、仙人球、昙花、羊茅草、多数木本植物等。

自由授粉植物（ free cross-pollinated plants ）：在花器结构和开花授粉习性方面与典型的异花授粉植物相同，但能自由接受自花及异花的花粉而正常受精和繁殖后代，异交率 >50 ％。