细胞分裂与细胞周期
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 后期
• 后期(anaphase) 着丝粒分开，姐妹染色单体分离。并向 细胞两级迁移。
– 着丝粒分裂，染色体分离成两条染色单体，分别被动 粒微管拉向两极。 后期A，动粒微管不断缩短，带动染色体向两极。 ➢染色体两臂的移动常滞后于动粒，因此常可见 形态上V形、J形或棒形的染色体 后期B，极间微管增长、彼此滑动，星体微管向 外的作用力，均使两极进一步分开
♣ 减数分裂（meiosis）发生于有性生殖细胞的成熟过程中， DNA复制一次，细胞连续分裂两次。其细胞遗传物质减半， 形成具有单倍体遗传物质的配子细胞 • 生殖细胞在早期原始阶段主要是通过有丝分裂进行增 殖 • 减数分裂分为第一次减数分裂（减数分裂 I ）和第二次 减数分裂（减数分裂 II ） 。
– 收缩环中的肌动蛋白和肌球蛋白 组成的微丝束，通过互相滑动使 收缩环不断缢缩，细胞膜内陷形 成分裂沟 (cleavage furrow) 分裂沟至中体时，细胞断裂， 胞质分裂完成
– 纺锤体的位置决定细胞的大小 – 胞质分裂和核分裂并不一定同时
完成 12
细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂
♣ 减数分裂II • 减数分裂I完成后，新生子细胞经过短暂的间期即进入 减数分裂II，过程与有丝分裂似: – 核膜崩解，染色体凝集，排列在赤道面上， – 动粒微管与姊妹染色单体的两侧相连，姊妹染色单 体分离，形成两个染色体数目减半的子细胞。 脊椎动物的卵母细胞的减数分裂II 停滞在中期II， 只有在卵受精后才能解除
• 有丝分裂的变异形式 – 封闭式有丝分裂（closed mitosis） 在整个细胞分裂 过程中，核膜保持完整，纺锤体形成、染色体分离等 活动均发生在细胞核里。如 许多单细胞生物：酵母、 黏菌等 – 开放式有丝分裂(open mitosis) 如前所述
13
细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂
– 电镜下可见许多直径100nm 左右的高电子密度小体，不 规则分布在SC 的中央，称为 重组小结(recombination nodule)，它含有一些酶装置， 促进遗传重组
– 合成特有组蛋白
– 进行少量DNA合成，即 PDNA，在交换过程中，在修 复、连接方面起作用
3D reconstruction of Sordaria macrospora（一种真菌）pachytene nucleus，showing paths of 7 SCs corresponding to 7 homolog p1a7irs
22
细胞分裂 （Cell Divsion）
• 中期I (metaphase I) 染色体排列在赤道面上。动粒微管 与姊妹染色单体的一侧相连
• 后期I (anaphase I)同源染色体分离，父源和母源的染色 体随机组合，被拉向两极
• 末期I (telophase I) 染色体到达细胞两极，胞质分裂，形 成两个子细胞。
14
细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
♣ 前期I (prophase I) 持续时间长，不同种属变化很大。此期 染色体凝集、同源染色体交换
• 细线期(leptotene) 核增大，核仁明 显，同源染色体配对、呈细线状
• 偶线期(zygotene) 染
色体端粒丛集在核
被膜一侧的内表面，
21
细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
♣ Experimental Cell Research 61 (1970) 159-172
♣ Diakinesis: This stage is characterized by further condensation of autosomal bivalents, increased terminalization of chiasmata, and continued autosomal lamp-brushing. The
侧有动粒，是微管的附着部位。
5
细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 前期
– 核仁中的DNA缩回各自所属的染色体， rRNA合成 停止，核仁中的蛋白质和RNA分散在胞质，核仁逐 渐解体消失。
– 核膜下的核纤层蛋白磷酸化→核纤层解体→核纤层 蛋白A、B、C →核膜小泡-核纤层B，分散到胞质中。
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 前期
– 两个中心体（centrosomes），继续移向两极。 每一中心体由一对中心粒（centrioles） 中心体是微管的组织中心之一，能发出大量微 管，这些微管与中心体一起被称为星体 (aster) 马达蛋白以星体微管作为轨道，利用ATP水解 能沿微管移动，由此牵引两个子中心体分离，分 别移向细胞两极
使染色体看上去像
一个花束；电镜下
可见同源染色体形
成联会复合体
(synaptonemal
Late zygotene nucleus
complex, SC)，呈拉
链状
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
– SC的装配最早发生于细线期，在偶线期完成。 SC 单体从胞质进入胞核，与染色体结合 在姐妹染色单体之间、沿染色体全长，聚合成 一条侧生成分(lateral element) 的轴心 偶线期初，同源姐妹染色体单体靠近，各自沿 其侧生成分的轴心垂直方向产生纤维细丝，形成 SC中间区
第十三章 细胞分裂与细胞周期 Cell Division and Cell Cycle
细胞分裂 （Cell Divsion）
♣ 细胞分裂(cell division) ♣ 无丝分裂(amitosis) 少见 ♣ 有丝分裂(mitosis) 主要发生在体细胞 ♣ 减数分裂(meiosis) 生殖细胞成熟阶段
– 每个染色体至少有一个交叉。交叉结与重组小结在数 量上相等
此过程中，二价体可呈现V、8、X、O等形状
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
♣ Experimental Cell Research 61 (1970) 159-172
♣ Diplotene: The ten autosomal bivalents are now more istinct and lamp-brushed (fig. 9). Homologous pairs of hromosomes, having undergone pairing at zygotene and chiasmata formation during pachytene, now undergo repulsion along their entire lengths, except in those regions which exhibit chiasmata.
– 染色单体的向两极的运动还与马达蛋白的作用有关 10
细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 末期
• 末期 (telophase) 子 代细胞核形成与胞质 分裂。
– 染色体簇集在纺锤体两极；组蛋白H1去磷酸化，染色体 开始解旋；
– RNA合成恢复，核仁重新形成 – 两个子代核形成
分散的核膜小泡向染色体表面聚集、融合，在每条 染色体周围形成双层核膜，
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂
♣ 有丝分裂（mitosis） 是体细胞分裂的主要方式
• 细胞通过有丝分裂器（包括中心体和各种纺锤体微管形成的 纺锤体），将复制的遗传物质精确地分到两个子细胞， 并伴随胞质分裂。这个过程保证了遗传物质的稳定性。
• 有丝分裂过程的主要事件： – 核膜的崩解和重建； – 染色质凝聚形成染色体、染色质的重新形成； – 纺锤体的形成和染色体的运动； – 细胞质的分裂
• 中期 (metaphase ‘metəfeiz ) 的主要标志是染色体高度凝 缩，并非随机排列在赤道面上。从侧面看，染色体排列 成线状；从极面看，染色体排列成菊花状
– 每个动粒可结合数十根微管 – 纺锤体处于动力平衡状态
染色体两个动粒的微管长度相等 纺锤体赤道面直径变小，两极距离增长 – 染色体最大程度凝集，使姐妹染色单体易于分离
(Zickler, 1977).
细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
除去染 色体纤 维后的 SC 电 镜图
– SC 的侧生部分和中间部分。 侧生部分的两外侧为同源染色体DNA。 同源染色体通过SC连接，含有4条染色单体，称四分体 (tetrad)，也称二价体(bivalent)。 中间部分中央电子密度密集 侧生成分与中央部分以横向的L-C细纤维丝相连
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
– 双线期是卵母细胞发生最漫长的一个时期，此期代 谢活动非常频繁。灯刷染色体，大量 RNA合成。人 卵细胞此期可停留几十年
• 终变期(diakinesis) 染色体继续浓集， – 同源染色体重组完成 – 终变期末，交叉仅存于染色体端部或完全消失 – 四价体分散在核中，核膜、核仁逐渐消失 – 中心体开始移向两极形成纺锤体 – 纺锤体伸向核区，染色体向赤道面移动
核孔重新组装 核纤层蛋白去磷酸化，重新形成核纤层，并连接于
核膜上 – 高尔基体和内质网重新形成，胞质分裂形成两个子细胞
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 胞质分裂
• 胞质分裂 – 后期或末期初，中部质膜下方，出现由大量肌动蛋白和肌 球蛋白聚集形成的环状结构，即收缩环(contractile ring) – 纺锤体解聚，残存的微管、囊泡聚集于子代细胞核之间的 细胞中部，称为中体
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细胞分裂 （Cell Divsion）
• 双线期 (diplotene) 始于SC解体 – 染色体继续浓缩，与核膜脱 离
减数分裂I 前期I
– SC消失，同源染色体四分体结构非常清晰，
父源和母源的各一条染色单体之间，仅保留一些联 结点，称交叉(chiasmata)，
交叉的位置不断向染色体两端移动，交叉数量也减 少，直至消失，这个过程成为交叉端化（chiasma terminalization）
• 分为前、中、后、末期，持续时间约0.5-2小时
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 前期
• 前期 (prophase) 染色质凝集成染色体，核膜破裂、核仁 缩小解体，分裂极确定、纺锤体形成
– 染色质螺旋化并发生凝集 是进入前期的标志。 – 2条并列的染色单体由着丝粒相连，着丝粒两外
♣ Representative diakinesis preparations of oocytes from Mre11ATLD1/ (I) and Mre11ATLD1/ATLD1 (II) females, illustrating the presence of chiasmata and absence of univalents.
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 前期
– 纺锤体 (spiຫໍສະໝຸດ Baidudle) 出现于前期末，由星体微管、动粒 微管、和重叠排列的极间微管组成。
星体微管 中心粒 染色体
动粒微管
极间微管
– 前期末，染色体凝集程度增高，在动粒微管牵拉下， 染色体逐渐移向赤道面，即染色体列队。
8
细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 中期
– SC使同源染色体紧密配对 – SC的形成可能还有DNA的参与 – 现在认为，SC不是遗传重组所必需的，而是作为一
种支架，让相互作用的染色单体完成交换
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
• 粗线期 (pachytene) 始于同源染 色体联会之后，染色体进一步 浓集，同源染色体之间出现染 色体片段的交换和重组
2
细胞分裂 （Cell Divsion） 无丝分裂
♣ 无丝分裂是细胞增殖的特殊方式 无丝分裂(amitosis)常见 于低等动物。在动物上皮、结缔组织和肌细胞、骨细胞中 也发现有。 • 简要过程：核增大DNA复制，进入分裂后，染色质 不凝集，核保持完整、拉长呈哑铃状，肌动蛋白丝 组成的无丝分裂装置将核断开形成２个核，胞质也 环状缢缩，形成两个子细胞。 • 不利于倍增的遗传物质等分给细胞
细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 后期
• 后期(anaphase) 着丝粒分开，姐妹染色单体分离。并向 细胞两级迁移。
– 着丝粒分裂，染色体分离成两条染色单体，分别被动 粒微管拉向两极。 后期A，动粒微管不断缩短，带动染色体向两极。 ➢染色体两臂的移动常滞后于动粒，因此常可见 形态上V形、J形或棒形的染色体 后期B，极间微管增长、彼此滑动，星体微管向 外的作用力，均使两极进一步分开
♣ 减数分裂（meiosis）发生于有性生殖细胞的成熟过程中， DNA复制一次，细胞连续分裂两次。其细胞遗传物质减半， 形成具有单倍体遗传物质的配子细胞 • 生殖细胞在早期原始阶段主要是通过有丝分裂进行增 殖 • 减数分裂分为第一次减数分裂（减数分裂 I ）和第二次 减数分裂（减数分裂 II ） 。
– 收缩环中的肌动蛋白和肌球蛋白 组成的微丝束，通过互相滑动使 收缩环不断缢缩，细胞膜内陷形 成分裂沟 (cleavage furrow) 分裂沟至中体时，细胞断裂， 胞质分裂完成
– 纺锤体的位置决定细胞的大小 – 胞质分裂和核分裂并不一定同时
完成 12
细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂
♣ 减数分裂II • 减数分裂I完成后，新生子细胞经过短暂的间期即进入 减数分裂II，过程与有丝分裂似: – 核膜崩解，染色体凝集，排列在赤道面上， – 动粒微管与姊妹染色单体的两侧相连，姊妹染色单 体分离，形成两个染色体数目减半的子细胞。 脊椎动物的卵母细胞的减数分裂II 停滞在中期II， 只有在卵受精后才能解除
• 有丝分裂的变异形式 – 封闭式有丝分裂（closed mitosis） 在整个细胞分裂 过程中，核膜保持完整，纺锤体形成、染色体分离等 活动均发生在细胞核里。如 许多单细胞生物：酵母、 黏菌等 – 开放式有丝分裂(open mitosis) 如前所述
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂
– 电镜下可见许多直径100nm 左右的高电子密度小体，不 规则分布在SC 的中央，称为 重组小结(recombination nodule)，它含有一些酶装置， 促进遗传重组
– 合成特有组蛋白
– 进行少量DNA合成，即 PDNA，在交换过程中，在修 复、连接方面起作用
3D reconstruction of Sordaria macrospora（一种真菌）pachytene nucleus，showing paths of 7 SCs corresponding to 7 homolog p1a7irs
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细胞分裂 （Cell Divsion）
• 中期I (metaphase I) 染色体排列在赤道面上。动粒微管 与姊妹染色单体的一侧相连
• 后期I (anaphase I)同源染色体分离，父源和母源的染色 体随机组合，被拉向两极
• 末期I (telophase I) 染色体到达细胞两极，胞质分裂，形 成两个子细胞。
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
♣ 前期I (prophase I) 持续时间长，不同种属变化很大。此期 染色体凝集、同源染色体交换
• 细线期(leptotene) 核增大，核仁明 显，同源染色体配对、呈细线状
• 偶线期(zygotene) 染
色体端粒丛集在核
被膜一侧的内表面，
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
♣ Experimental Cell Research 61 (1970) 159-172
♣ Diakinesis: This stage is characterized by further condensation of autosomal bivalents, increased terminalization of chiasmata, and continued autosomal lamp-brushing. The
侧有动粒，是微管的附着部位。
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 前期
– 核仁中的DNA缩回各自所属的染色体， rRNA合成 停止，核仁中的蛋白质和RNA分散在胞质，核仁逐 渐解体消失。
– 核膜下的核纤层蛋白磷酸化→核纤层解体→核纤层 蛋白A、B、C →核膜小泡-核纤层B，分散到胞质中。
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 前期
– 两个中心体（centrosomes），继续移向两极。 每一中心体由一对中心粒（centrioles） 中心体是微管的组织中心之一，能发出大量微 管，这些微管与中心体一起被称为星体 (aster) 马达蛋白以星体微管作为轨道，利用ATP水解 能沿微管移动，由此牵引两个子中心体分离，分 别移向细胞两极
使染色体看上去像
一个花束；电镜下
可见同源染色体形
成联会复合体
(synaptonemal
Late zygotene nucleus
complex, SC)，呈拉
链状
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
– SC的装配最早发生于细线期，在偶线期完成。 SC 单体从胞质进入胞核，与染色体结合 在姐妹染色单体之间、沿染色体全长，聚合成 一条侧生成分(lateral element) 的轴心 偶线期初，同源姐妹染色体单体靠近，各自沿 其侧生成分的轴心垂直方向产生纤维细丝，形成 SC中间区
第十三章 细胞分裂与细胞周期 Cell Division and Cell Cycle
细胞分裂 （Cell Divsion）
♣ 细胞分裂(cell division) ♣ 无丝分裂(amitosis) 少见 ♣ 有丝分裂(mitosis) 主要发生在体细胞 ♣ 减数分裂(meiosis) 生殖细胞成熟阶段
– 每个染色体至少有一个交叉。交叉结与重组小结在数 量上相等
此过程中，二价体可呈现V、8、X、O等形状
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
♣ Experimental Cell Research 61 (1970) 159-172
♣ Diplotene: The ten autosomal bivalents are now more istinct and lamp-brushed (fig. 9). Homologous pairs of hromosomes, having undergone pairing at zygotene and chiasmata formation during pachytene, now undergo repulsion along their entire lengths, except in those regions which exhibit chiasmata.
– 染色单体的向两极的运动还与马达蛋白的作用有关 10
细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 末期
• 末期 (telophase) 子 代细胞核形成与胞质 分裂。
– 染色体簇集在纺锤体两极；组蛋白H1去磷酸化，染色体 开始解旋；
– RNA合成恢复，核仁重新形成 – 两个子代核形成
分散的核膜小泡向染色体表面聚集、融合，在每条 染色体周围形成双层核膜，
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂
♣ 有丝分裂（mitosis） 是体细胞分裂的主要方式
• 细胞通过有丝分裂器（包括中心体和各种纺锤体微管形成的 纺锤体），将复制的遗传物质精确地分到两个子细胞， 并伴随胞质分裂。这个过程保证了遗传物质的稳定性。
• 有丝分裂过程的主要事件： – 核膜的崩解和重建； – 染色质凝聚形成染色体、染色质的重新形成； – 纺锤体的形成和染色体的运动； – 细胞质的分裂
• 中期 (metaphase ‘metəfeiz ) 的主要标志是染色体高度凝 缩，并非随机排列在赤道面上。从侧面看，染色体排列 成线状；从极面看，染色体排列成菊花状
– 每个动粒可结合数十根微管 – 纺锤体处于动力平衡状态
染色体两个动粒的微管长度相等 纺锤体赤道面直径变小，两极距离增长 – 染色体最大程度凝集，使姐妹染色单体易于分离
(Zickler, 1977).
细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
除去染 色体纤 维后的 SC 电 镜图
– SC 的侧生部分和中间部分。 侧生部分的两外侧为同源染色体DNA。 同源染色体通过SC连接，含有4条染色单体，称四分体 (tetrad)，也称二价体(bivalent)。 中间部分中央电子密度密集 侧生成分与中央部分以横向的L-C细纤维丝相连
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
– 双线期是卵母细胞发生最漫长的一个时期，此期代 谢活动非常频繁。灯刷染色体，大量 RNA合成。人 卵细胞此期可停留几十年
• 终变期(diakinesis) 染色体继续浓集， – 同源染色体重组完成 – 终变期末，交叉仅存于染色体端部或完全消失 – 四价体分散在核中，核膜、核仁逐渐消失 – 中心体开始移向两极形成纺锤体 – 纺锤体伸向核区，染色体向赤道面移动
核孔重新组装 核纤层蛋白去磷酸化，重新形成核纤层，并连接于
核膜上 – 高尔基体和内质网重新形成，胞质分裂形成两个子细胞
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 胞质分裂
• 胞质分裂 – 后期或末期初，中部质膜下方，出现由大量肌动蛋白和肌 球蛋白聚集形成的环状结构，即收缩环(contractile ring) – 纺锤体解聚，残存的微管、囊泡聚集于子代细胞核之间的 细胞中部，称为中体
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细胞分裂 （Cell Divsion）
• 双线期 (diplotene) 始于SC解体 – 染色体继续浓缩，与核膜脱 离
减数分裂I 前期I
– SC消失，同源染色体四分体结构非常清晰，
父源和母源的各一条染色单体之间，仅保留一些联 结点，称交叉(chiasmata)，
交叉的位置不断向染色体两端移动，交叉数量也减 少，直至消失，这个过程成为交叉端化（chiasma terminalization）
• 分为前、中、后、末期，持续时间约0.5-2小时
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 前期
• 前期 (prophase) 染色质凝集成染色体，核膜破裂、核仁 缩小解体，分裂极确定、纺锤体形成
– 染色质螺旋化并发生凝集 是进入前期的标志。 – 2条并列的染色单体由着丝粒相连，着丝粒两外
♣ Representative diakinesis preparations of oocytes from Mre11ATLD1/ (I) and Mre11ATLD1/ATLD1 (II) females, illustrating the presence of chiasmata and absence of univalents.
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 前期
– 纺锤体 (spiຫໍສະໝຸດ Baidudle) 出现于前期末，由星体微管、动粒 微管、和重叠排列的极间微管组成。
星体微管 中心粒 染色体
动粒微管
极间微管
– 前期末，染色体凝集程度增高，在动粒微管牵拉下， 染色体逐渐移向赤道面，即染色体列队。
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细胞分裂 （Cell Divsion） 有丝分裂 中期
– SC使同源染色体紧密配对 – SC的形成可能还有DNA的参与 – 现在认为，SC不是遗传重组所必需的，而是作为一
种支架，让相互作用的染色单体完成交换
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细胞分裂 （Cell Divsion） 减数分裂I 前期I
• 粗线期 (pachytene) 始于同源染 色体联会之后，染色体进一步 浓集，同源染色体之间出现染 色体片段的交换和重组
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细胞分裂 （Cell Divsion） 无丝分裂
♣ 无丝分裂是细胞增殖的特殊方式 无丝分裂(amitosis)常见 于低等动物。在动物上皮、结缔组织和肌细胞、骨细胞中 也发现有。 • 简要过程：核增大DNA复制，进入分裂后，染色质 不凝集，核保持完整、拉长呈哑铃状，肌动蛋白丝 组成的无丝分裂装置将核断开形成２个核，胞质也 环状缢缩，形成两个子细胞。 • 不利于倍增的遗传物质等分给细胞