植物发育生物学4章
发育生物学-复习资料-重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
《发育生物学》课程笔记
《发育生物学》课程笔记第一章：发育生物学的概述一、发育生物学的定义和研究范围1. 定义：发育生物学是生物学的一个分支，它专注于研究生物体从单个细胞（通常是受精卵）开始，经过细胞分裂、分化、形态发生、组织形成和器官发育等过程，最终形成成熟个体的全部生物学过程。
2. 研究范围：- 细胞层面的发育：包括细胞周期、细胞分裂、细胞命运决定、细胞迁移等。
- 分子层面的发育：涉及基因表达调控、信号转导途径、转录因子和网络调控等。
- 形态发生和器官形成：研究生物体的形态变化、轴的形成、器官原基的诱导和分化等。
- 发育过程中的遗传和环境因素：探讨遗传变异、表观遗传学、环境因素如何影响发育过程。
- 发育异常和疾病：研究发育过程中的异常如何导致疾病和畸形。
二、发育生物学的发展历程1. 早期探索（17世纪- 19世纪）：- 显微镜的发明使得科学家能够观察胚胎的早期发育。
- 卡尔·冯·林奈（Carl Linnaeus）和卡尔·恩斯特·冯·贝尔（Karl Ernst von Baer）等人的工作奠定了胚胎学的基础。
2. 胚胎学时期（19世纪末- 20世纪初）：- 柏拉图生物学假说和重演论（Recapitulation theory）的提出。
- 奥古斯特·魏斯曼（August Weismann）提出了种质论，区分了体细胞和生殖细胞。
3. 细胞和分子生物学时期（20世纪中叶- 至今）：- 发现DNA双螺旋结构，开启了分子生物学时代。
- 发育遗传学的发展，如同源框（homeobox）基因的发现。
- 克隆技术的应用，如克隆羊多莉（Dolly）的诞生。
三、发育生物学与其他学科的关系1. 与胚胎学的关系：- 发育生物学是胚胎学的延伸，两者都关注生物体的早期发育，但发育生物学更侧重于分子和细胞机制。
2. 与遗传学的关系：- 遗传学提供了理解发育过程中基因如何传递和表达的基础。
- 发育遗传学领域的研究揭示了基因如何控制发育过程。
植物发育分子生物学ppt课件
PPLP
PPLP
FY
FPA 编码一个RNA 结合蛋白， FVE 编码一个含有WD重复序列蛋白，在抑制 FLC 表达方面，它们属于同一个上位效应组。然而它们的作用机制还不清楚。
体中， FLOWERING LOCUS C （FLC）有很高浓度的积累，说明FLC 是
一个关键的抑制因子。
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春化作用和自调控途径的一些基因通过不同的分子机制抑制和下调FLC的表达， 使开花能够进行。
1、自开花调控途径对FLC表达的抑制 抑制FLC表达的基因有FCA、 FY、 FPA、 FVE、 LD、 FLD。
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9
Pathways That Enable the Floral Transition
Boss, P. K., et al. Plant Cell 2004;16:S18-S31
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Copyright ©2004 American Society of Plant Biologists
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Resetting, Repression, and Promotion Phases in the Life Cycle
Boss, P. K., et al. Plant Cell 2004;16:S18-S31
发育生物学课程教学大纲
《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码：课程名称：发育生物学英文名称：Developmental Biology课程类别：专业课学时：54学分：3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式：考试，平时成绩占总成绩的30％先修课程：本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。
二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。
发育（development）是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我构建和自我组织的过程。
发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科，是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。
【精品】植物发育生物学
☞决定生活周期完成的遗传程序中有关基因的表达均在不同程度上受到环境信号的影响.这种影响在从营养性叶向花器官（萼片）的转变中表现得最为明显。
30、器官形成：是指侧生器官从其原基器官特征被决定后到其特定的形态与功能的建成过程。
31、有关花型的研究辐射对称型（拟南芥花）和两侧对称型(金鱼草花）.☞金鱼草花腹背对称性：CYC基因和DICH基因参与腹背对称性的建立。
在花分生组织形成早期，CYC基因仅在靠近花序轴的腹面区域表达,而在远轴的背面区域不表达,且这种腹背特异性的表达能够持续到花瓣和雄蕊原基发育的后期。
CYC和DICH导致的腹背对称性不仅表现在花的整体对称性上，且表现在单个花器官的对称性上.32、花瓣的衰老和脱落是内源乙烯所诱导的花瓣细胞的程序性死亡的结果。
这种内源乙烯的释放被认为是由受精所引起，最早出现于子房，然后扩散到花瓣.33、雄蕊的形态建成及调控问题34、心皮的形态建成及果实的发育①心皮的形态建成☞心皮是茎端分生组织所形成的最后一类侧生器官.12、无融合生殖的研究与利用①定义：无融合生殖（apomixis）:是指植物无须经过受精即可得到种子的自然现象。
②无融合生殖类型：（根据发生时期、部位和方式）A、无配子生殖（diplospory)：分为有丝分裂的无配子生殖和减数分裂的无配子生殖；B、无孢子生殖(apospory)；（1）EMS诱变.。
....。
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EMS诱变法建突变体库（拟南芥) 原理：EMS是一种烷化剂，通过将烷基加到DNA的核苷酸鸟嘌呤上，使DNA 在复制时错误的将G-C碱基对转换为A—T碱基对，因而引起点突变。
诱变步骤：1）取50000——100000粒（1-2克）左右拟南芥种子水中浸泡过夜;2）用0.2％—-0.4%EMS摇动浸泡10-20h；3）倒掉EMS，1NNaOH处理残留EMS；4）用ddH2O洗种20遍，即获M1；5）播种M1种子；6）单株或混合收获M2代种子用于突变体筛选。
发育生物学资料整理
发育生物学绪论一.名词解释发育:亦称发生，指生命现象的发展，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。
发育生物学:应用现代生物学技术研究生物发育本质的科学。
二.问答1发育生物学研究对象主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡，即生物个体发育中生命过程发展的机制。
同时，也研究生物种群系统发生的机制。
多细胞生物个体发育为对象：生物个体发育中生命过程发展的机制。
多细胞生物的种群发生为对象：研究生物种群系统发生的机制。
2发育生物学任务3发育生物学学科基础胚胎学分子生物学细胞生物学生物化学遗传学发育生物学生态学生理学免疫学进化生物学解剖学第一章动物的发育模式一名词解释发育体制（即形体模式）：多细胞生物在形态特征和功能形成的有序构建程式。
主要包括胚轴形成、体节形成、枝芽和器官原基形成等事件。
二.问答1发育生物学的2个基本问题5个难题①受精卵是如何形成成体②成体又是如何产生另一个成体发育生物学的5个难题(1)分化难题(2)形态发生难题(3)生长难题(4)生殖难题(5) 进化难题2模式动物都有哪些特征(1).其生理特征能够代表生物界的某一大类群；(2).容易获得并易于在实验室内饲养繁殖；(3.)容易进行试验操作，特别是遗传学分析动物: 我们所学的模式动物有(1)秀丽隐杆线虫2果蝇3斑马鱼(4)爪蟾(5)鸡(6)小鼠3发育模式的阶段划分：受精——桑葚胚——囊胚——原肠胚——神经胚——器官系统的发生4动物的形态结构特征及其发育构建的多态性a卵裂的方式b胚层的形成和数目 c 体腔的类型d 原口和后口的区分 e 头尾的分化f 体节形成g器官设置h 身体的对称性第二章胚胎发育的准备一名词解释生殖质是一种具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成，它决定着生殖细胞的分化。
二.问答1以线虫为例，说明其生殖干细胞是如何决定线虫的生殖质称为P颗粒①生殖质主要由蛋白质和RNA组成，呈颗粒状结构。
植物发育生物学4章
protein)。
STM 表达： 在整个分生组织中都表达，不在叶原 基中表达。
（2）突变体 wus (wuschel)
Wus 表型：苗端分生组织出现“停停走走”的生长
模式，导致数百个莲座叶的形成。缺失苗端分生组
织。
WUS 功能：抑制SAM的细胞分化，以便维持干细胞 群库。
WUS 表达：局限于中心区原体的一簇细胞。
L1
原表皮
表皮 下表皮 维管束
苗
原套 L2
原表皮(部分 ) 原形成层 基本分生组织 （部分）
端 (垂周分裂)
分
生
皮层、髓射线
组
织 原体 L3 (平周或垂周分裂) 基本分生组织 （部分） 髓
L1层细胞功能： 控制其内层细胞的分裂模式。 在分生组织的维护中起着重要作用。
2. 细胞组织区的结构
胞质浓厚、无大的中央液泡。
苗端分生组织：也称茎顶端分生组织（shoot apica
l meristem,SAM)具有胚性的细胞群，而不是指其所 衍生的器官。 茎尖：包括苗端分生组织及新近形成的叶原基。
4.1.1 苗端分生组织的细胞层与区的结构
1. 原套(tunica)-原体(corpus)结构（细胞层结构）
AS2 向轴面的决定子 HD-ZIP ARP
AS2
类似于金鱼草的phan 突变体。 近轴被远轴取代，缺失腹-背轴。
AS2 编码的蛋白质具有亮氨酸拉链结构，可能参与 蛋白质间的相互作用。
AS2 表达部位：腹、背面交界的内侧。
AS2 调控机制：在向轴面促进HD-ZIP表达，在背轴 面抑制YABBY的表达。在tasiRNA途经上起冗余作用， 与ETT-ARF4作用相反。
发育生物学的主要内容
发育生物学第一章序言一、引言发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。
1、后成论(epigenesis)和先成论(preformation)Preformation:生物体的各个组成部分存在于胚胎中，随胚胎发育而长大。
Epigenesis: 胚胎的各个部分是在发育中逐渐形成的。
2、细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念19世纪有关的重要发现和理论：细胞、生殖细胞、细胞核、染色体、3、Mosaic and regulative developmentMosaic development: 合子核中的特殊因子在细胞分裂中的不均等分裂导致不同细胞的产生，这些细胞有各自的发育命运。
Regulative development: 胚胎在局部被排除或受损后仍能正常发育。
4、诱导(induction)现象的发现1924年，Spemann和Hilde Mangold发现一种组织能够指导另一种组织的发育。
5、遗传学和发育学的结合1909年Wilhelm Johannsen提出基因型和表现型的概念，使遗传学和胚胎发育学首次发生关系；40年代进一步认识到基因在发育中的决定性作用。
二、发育生物学研究中的主要动物模型(一)、Invertebrate models1. Drosophila melanogaster (fruitfly) ---insect model2. Caenorhabditis elegans (nematode)--- worm model(二)、Vertebrate models1.Xenopus laevis (Africa frog) --- Amphibian model2.Chick--- bird model3.Mouse--- mammalian model4. Zebrafish --- fish model三、发育生物学中的基本概念及规律(一)、五个主要的developmental processes1. Cell division: 早期胚胎发育中的细胞分离不同于后期。
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）（发育生物学教学组）目录：第一章 章节知识点与重点 .............................................. 1第一章第二章 发育生物学试题总汇 ............................................ 6第二章第三章 试题参考答案 (14)第三章第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学发育和发育生物学2.发育的功能发育的功能3.发育生物学的基础发育生物学的基础4.动物发育的主要特点动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型双梯度模型10.诱导诱导11.胚胎诱导胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类细胞表型分类2.差异基因表达的源由差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精受精2.受精的主要过程及相关知识受精的主要过程及相关知识3.向化性向化性4.顶体反应顶体反应5.皮质反应皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式体形模式2.图式形成图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射局部有序投射5.突触突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源附肢的起源2.附肢的早期发育附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节) 第十五章眼的发育1.视泡发育、分化视泡发育、分化2.晶状体发育、分化晶状体发育、分化3.晶状体再生晶状体再生4.角膜发育角膜发育第十六章变态1.变态变态2.昆虫变态的激素调控昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定雌雄同体、环境性别决定 第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点 ，过程，过程精子发生 ：特点2.卵子发生：特点 ，过程，过程卵子发生 ：特点第十九章干细胞1.干细胞干细胞2.干细胞分类干细胞分类3.了解干细胞的应用了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系发育与环境关系2.环境对正常发育的调控环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用遗传与环境之间的相互作用第二章 发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）分）1. 发育生物学研究的主要内容是发育生物学研究的主要内容是 和 ，其主要任务是研究生命体发育的体发育的 及其及其 机制。
发育生物学期末考试复习资料
发育生物学期末复习资料一、发育的主要功能：产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）.二、发育的基本阶段：①胚前期：配子发生、成熟、排放的时期—生殖生物学（reproductive biology）.②胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。
③胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期(老年学)、死亡。
三、发育的主要特征和普遍规律：细胞增殖（cell division）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同细胞分化（cell differentiation）:从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化.或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化.图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。
形态发生（morphogenesis）：不同表型的细胞构成组织、器官,建立结构的过程.卵裂：细胞分裂快、没有(或短）细胞生长的间歇期,因而新生细胞的体积比母细胞小.胚胎在基本的pattern形成之后,其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累.不同组织器官的生长速度也各异。
Determination：指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。
Specification：指一组细胞在中性环境下离体培养,它们仍按其正常命运图谱发育.诱导信号在细胞之间传递的三种方式：扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接信号传导特点：传递距离有限；并非所有细胞都能对某种信号发生反应；不同类型细胞可对同一信号发生不同反应, e。
g。
，乙酰胆碱使心肌收缩频率下降,但促使唾液腺分泌唾液。
模式生物的主要特征:取材方便;胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究脊椎动物模式生物:两栖类:非洲爪蟾；鱼类：斑马鱼；鸟类：鸡;哺乳动物：小鼠.1。
非洲爪蟾主要优点：1. 取卵方便，不受季节限制;2. 卵D=1。
4cm、胚胎体积大,易于操作；3. 发育速度快，抗感染力强，易于培养.4、卵母细胞减数分裂。
植物发育生物学
植物发育⽣物学植物发育⽣物学复习资料第⼀节植物发育⽣物学概论⼀、植物发育⽣物学1、概述：是从分⼦⽣物学、⽣物化学、细胞⽣物学、解剖学和形态学等不同⽔平上，利⽤多种实验⼿段研究植物体的外部形态和内部结构的发⽣、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分⼦⽣物学机理的科学。
是研究植物⽣长发育及其遗传控制的学科，即研究植物个体发育规律及其调控机理的学科。
⼆、植物的⽣长发育与动物的不同1、植物和动物最早的共同祖先是单细胞的真核⽣物2、动物在胚胎发育中其组成细胞可移动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联结很紧密。
植物外形的形成依赖于不同位置细胞的分裂速度和伸长⽅向的差异3、动物细胞通常没有细胞壁，植物则有。
因此植物细胞死后仍保持⼀定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。
4、植物细胞⽐动物细胞更容易表现出全能性，容易在⼈⼯培养条件下发育成新的个体。
5、动物胚胎发育完成后⼏乎是全⾯地⽣长，成熟动物体中不在特定部位保留⼲细胞群，不再增加新的器官和组织。
植物则是在特定部位保留有分⽣组织细胞群，形成局部⽣长，⼀⽣中不断形成新的器官和组织。
（1）植物发育是连续的；（2）植物具有⽆限的发育程序6、动物在环境中是可以⾃由移动的，植物则不能主动移动。
7、动物的减数分裂发⽣于形成配⼦体时，只有⼆倍体的动物体，没有单倍体的动物体，因此没有世代交替。
⽽⾼等植物的减数分裂发⽣于形成孢⼦时，既有⼆倍体的体物体，也有单倍体的植物体，两种植物体交互出现形成世代交替。
（1）苔藓植物的⽣活史1）苔藓植物——是过渡性的陆⽣植物。
⼩型的叶状体或有茎叶分化的植物体，具假根；配⼦体发达，孢⼦体寄⽣其上，受精需⽔。
2）苔藓植物⽣活史的特点①具有明显的世代交替，配⼦体发达，孢⼦体退化，孢⼦体寄⽣在配⼦体上；②合⼦在颈卵器内发育成下⼀代植物的雏体（胚），称为有胚植物；③孢⼦⾸先萌发形成绿⾊的原丝体（丝状或⽚状），然后再发育形成配⼦体。
（2）蕨类植物的⽣活史1）蕨类植物——具有根、茎、叶的草本植物（少数⽊本），有维管系统，孢⼦体发达，配⼦体不发达，能独⽴⽣活；受精仍需要⽔。
发育生物学中的模式生物
第二节 秀丽隐杆线虫 （Caenorhabditis elegans）
是一种长1mm自由生活在土壤中的小线 虫。属于线虫动物门、线虫纲、小杆线 虫目、广杆线虫属。以细菌为食。英国 科学家Sydeny Brenner在20世纪60年 代开始利用线虫做研究。
一、作为模式生物的优点
可在实验室培养皿中培养，先在培养皿中长满 细菌，再接种。 生命周期短，一般3.5天，胚胎发育速度快， 16℃胚胎发育期为18小时。 雌雄同体和雄性两类。雌雄同体的种类，体内 受精，胚胎在生殖腺管内发育。自体受精的种 类会产生非常纯合的基因型。 身体透明，可观察体细胞数量，可统计。 能观察到生殖细胞的发生和种质颗粒的传递过 程。
第四章 发育生物学中的 模式生物
第一节
海胆
一、作为模式动物的优点 二、主要研究内容
一、作为模式动物的优点
可人工控制精卵的排放 在实验室条件下容易饲养
二、主要研究内容
1、配子的排放和受精 2、卵裂球的调整性 3、母源性基因的调控
1、配子的排放和受精
成熟海胆精卵通过海胆背部的生殖板上的生殖 孔排出。在实验室，单个海胆倒置在烧杯中 （外观不能分出雌雄），从围口膜注射 0.075mol KCL，收集 精卵，并混合达到受精 目的，进而可在显微镜下观察卵裂、囊胚、原 肠胚发育过程。 海胆卵外有卵黄膜，外有一层胶膜。受精前排 出两个极体。卵和精子表面有特异性受体，用 于精卵的相互识别（受精素-抗受精素学说）。
二、主要研究内容
1、精子获能 2、胚胎发育 3、克隆 4、转基因
1、精子获能
哺乳动物精子必须在雌体生殖管道内获 得受精的能力。目前有些化学药物也可 以起到相同作用。
植物发育生物学
右侧为拟南芥 （Arabidopsis thaliana）
2021/3/11
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通过对上述二者的研究，在其中发现了5对同源异 型 基 因 ： AP1/SQA 、 AP2/QVU 、 AP3/DEF 、 PI/GLO和AG/PLE，都属于MADS-box基因。其 中AP1、AP2属于A类基因，AP3、PI为B类基因， AG/PLE属于C类基因。
2021/3/11
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• 玉米花序分生组织发育的遗传控制
• 突变体：ra1、ra2和ra3；id1；zfl1-2 ； dlf1。
• 拟南芥花分生组织发育的遗传控制 • 拟南芥花序分生组织向花分生组织的转变主要由两个基因
控制：LFY促进花分生组织属性发育，而TFL1则促进花 序分生组织的无限生长。 • 另外CAL和AP1也起调控作用。
• 性细胞分化期：花粉和柱头内的雌雄两性细胞的发育形成。
2021/3/11
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2021/3/11
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草原龙胆的花芽分化进程
形态分化前期 花瓣原基（PeP）分化期
2021/3/11
雌蕊原基（PP）分化初期
萼片原基（CaP）分化期
雄蕊原基（SP）分化期
雌蕊原基（PP）分化末期
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草原龙胆的花芽分化进程
GAMYB起负调控。
2021/3/11
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• 开花时间遗传调控途径的整合
2021/3/11
25
• 开花素与FT蛋白的作用
苍耳嫁接实验
将5株苍耳嫁接串连在一起，只要其中一株的一片叶接受了适宜的短日
光周期诱导，即使其它植株都在长日照条件下，最后所有植株也都能开
花。这证明确实有刺激开花的物质左）和幼年树上的叶（右）
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苗端分生组织及其侧生器官的发育
4.1 苗端分生组织 4.2 侧生器官----叶的发育
4.3 侧生器官----侧枝的发育
胚胎发生
建立顶端分生组织的初步结构
种子萌发
植物体建成
分生组织才开始活跃
细胞分裂和分化
顶端分生组织是一群在胚胎发生后长期保留着胚性
细胞特征的细胞，即具有分裂能力、细胞小而壁薄、
4.1.3 苗端分生组织形成及其维持的遗传调控
干细胞的增殖活性与因侧生器官发生而消耗的细 胞（分化）之间就必须处于一个动态的平衡。 wus 突变体：分化多于干细胞增殖。
clv 突变体：干细胞增殖多于分化。
分生组织的形成和维持涉及的基因可分为二类
第一类：形成和维持分生组织所需的同源异型框
逐步远离中央区，分化或死亡。
4.1.2 苗端分生组织突变体及其相关基因
1. 分生组织细胞不能维持增殖的突变体 （1）突变体 stm (shoot apical meristemless) stm表型：缺失苗端分生组织。
STM 功能：抑制分生组织的分化，维持苗端分生 组织。
STM 基因：属于KNOX (KNOTTED-1 like homeobox) 基因家族的成员，都有保守的同源异型域蛋白（HD
HD-ZIP
HD-ZIP转录因子基因家族：PHB、PHV 和REV 等。 它们都编码一个同源异型域亮氨酸拉链蛋白（HD-
ZIP),而且都有一个与固醇/脂类结合的START保守
结构域。
HD-ZIP表达部位：叶原基的腹面。
HD-ZIP调控机制：在向轴面抑制KANADI的表达，在 背轴上受miRNA166和KANADI蛋白抑制。
原基中的表达。
4.2.2 叶轴性的发育 1 叶片腹-背轴的发育 2 叶片基-顶轴的发育
3 叶片中-边轴的发育
(b)形成辐射对称叶。 (a) 在I1和茎顶端分生组织中心间做一个切口
（1）SAM中心区产生一种化学信号，促进近远轴的 形成。 这种信号可能是一种固醇/脂类信号物质。
（2）叶原基向轴面的发育
药物处理---生长素运输抑制剂
施加生长素运输抑制剂可解除先出现的叶原基对后 出现叶原基在位置上的抑制作用。 生长素可能是叶原基的抑制物质。
生长素极性运输在叶序形成中的作用
（ （b a）生长素可在离 ）生长素浓度高的地方出现 P1最远的地方积累，其浓度达到一定阈值， P1叶原基，原基一旦形成，就成 启动 为一个生长素的库，从分生组织周围夺取生长素，因此，在 I1叶原基发育。 P 1周围形成缺少生长素的区域。
转录因子。如，STM,WUS
第二类：促进器官原基分化的基因。如，CLV
1. WUS 与CLV 基因相互作用形成一个反馈回路，控制 SAM的发育
WUS表达增强
干细胞增多
CLV3转录水平增加 干细胞减少
与CLV1,CLV2结合 形成有活性的受体 CLV3转录水平降低 WUS表达
WUS表达
与CLV1,CLV2结合 形成有活性的受体
背-腹轴：由叶上表皮指向下表皮。
中-边轴：由叶主脉指向边缘。
叶片发育的阶段划分
第一阶段：叶发育的启动。 SAM的周边区出现叶启动的缔造细胞，分裂速
率增加，形成叶原基。
第二阶段：沿着3个轴性发育出叶的各种形态，通过
细胞分裂和增大使叶达到最终的大小。 第三阶段：叶组织分化阶段。叶维管图式的形成和
STM 与WUS 功能相似，但STM 不能补偿WUS 的缺
失，WUS 能部分补偿STM 的缺失。WUS 和STM 的
功能是相互独立的。
2. 分生组织的细胞过度增殖的突变体
突变体clv1(clavata1)、clv3
产生巨大的苗端分生组织。
CLV 基因功能：促进分化，控制分生组织中的细 胞增殖。
4.2.1 叶发育的启动 1 叶序的发育 2 叶原基位置信号
3 叶原基启动的分子机制
叶原基启动的分子机制
有两种机制： （1）生长素极性输出作用途径
在分生组织的表皮细胞中极性分布的生长素输出载体PIN1可以将 生长素流导向分生组织的顶部。
（2）ARP/KNOX相互抑制作用途径 KNOX:
CLV 1：LRR（富含亮氨酸重复序列，Leu-rich r
epeat)的膜结合受体类激酶。
CLV 2：富含亮氨酸重复序列的膜结合受体蛋白。
CLV 3：配体分子，分泌型蛋白，是一种能在细 胞间移动的信号蛋白。
CLV 信号传导复合物形成
4 1 3 ）ROP CLV3 CLV1 蛋白的激活可启动 从干细胞分泌后进入质外体，加工为成熟肽， 中激酶区域经过自磷酸化与蛋白磷酸酶 MAPK信号级联，抑制WUS KAPP 的表 结 2） 和CLV2 通过二硫键结合而成异源二聚体，与 达。 作为一种信号分子。 合， KAPP CLV1 脱磷酸化。 配体 CLV3可使 结合。
偏差角(divergence angle):两个连续叶原基的夹角，
拟南芥的偏差角为137.5 °
2. 叶原基位置信号
为何只选择特定夹角处的细胞进行叶原基发生？ 为何新叶原基发育的部位总是离前一个叶原基发育 部位尽可能地远？ 研究方法：叶序改变的突变体；组织学手术；药物 处理
突变体方法
苗
中央区 (central zone)
:细胞相对较大，是干细胞
的藏身之处。
:细胞较小，是叶原基等器
端
分 生 组 织 肋状分生组织 :将产生髓。 (rib meristem) 周边区 (peripheral zone) 官原基的发源地。
分生组织的径向和纵向结构彼此重合，因此，周缘
区和中心区都包含了来自原体和原套的细胞
（3）叶原基背轴面的发育 KAN家族：KAN1、KAN2、KAN3 背轴面的决定子
ARF:ETT、ARF4 YAB家族:YAB2、YAB3、FIL
小分子RNA
YAB家族基因编码锌指蛋白（zinc finger protei n)。KAN基因编码蛋白质含有与DNA特异区结合的GA RP保守序列。
玉米叶序突变体 abphyl1：由互生叶序变为对生叶 序，细胞分裂素诱导 ABPHYL1 的表达。
显微手术使叶原基发生位移
（b a）当I1 P1被切时是I3 I2而不是I2 I1叶原基向I1 P1靠近。
这说明，已产生的叶原基可产生一种抑制物而阻止 新叶原基的发育，并根据离已产生的叶原基位置的远 近形成了该抑制物的浓度梯度。
3. 分生组织中的干细胞
干细胞：具有无限自我更新能力和保持着再生子代 细胞及其进行器官分化等潜力的一类细胞。
组织中心(organizing centre, OC)：相当于根分生组 织中的静止中心(quiescent centre,QC)。特异表达W US基因，功能是维持干细胞库的存在。
苗端分生组织的干细胞(stem cell)：也称苗端分生组 织起始细胞，位于OC的上方。
L1
原表皮
表皮 下表皮 维管束
苗
原套 L2
原表皮(部分 ) 原形成层 基本分生组织 （部分）
端 (垂周分裂)
分
生
皮层、髓射线
组
织 原体 L3 (平周或垂周分裂) 基本分生组织 （部分） 髓
L1层细胞功能： 控制其内层细胞的分裂模式。 在分生组织的维护中起着重要作用。
2. 细胞组织区的结构
protein)。
STM 表达： 在整个分生组织中都表达，不在叶原 基中表达。
（2）突变体 wus (wuschel)
Wus 表型：苗端分生组织出现“停停走走”的生长
模式，导致数百个莲座叶的形成。缺失苗端分生组
织。
WUS 功能：抑制SAM的细胞分化，以便维持干细胞 群库。
WUS 表达：局限于中心区原体的一簇细胞。
胞质浓厚、无大的中央液泡。
苗端分生组织：也称茎顶端分生组织（shoot apica
l meristem,SAM)具有胚性的细胞群，而4.1.1 苗端分生组织的细胞层与区的结构
1. 原套(tunica)-原体(corpus)结构（细胞层结构）
TA细胞 (transit amplifying cell)：
干细胞的子代细胞都不直接分化，而是形成一群更
具有定向分裂潜力的细胞作为过渡的中间细胞类群。
干细胞的命运是由干细胞微环境（分生组织）所决 定的。
干细胞分裂后的子代细胞，如离开它原来的庇护所， 将面临分化或死亡。
干细胞后裔： 仍然在中央区，保持多潜能性。 干细胞 TA细胞 （过渡态）
叶细胞的分化，如气孔、表皮毛形成。
4.2.1 叶发育的启动
叶原基：叶发育初期，在SAM周边区出现的一个小突 起。
叶原基启动的最早信号是在SAM的一定距离处出现的 局部平周分裂。
叶间隔期(plastochron)：叶原基相继发育所需要的 时间间隔，着重描述叶原基发育的时间。
叶序(phyllotaxy)：叶器官沿着苗端轴的排列方式， 着重描述叶原基发育的模式。
干细胞增加
2. 细胞分裂素与WUS 相互作用与SAM干细胞微环境的建立 如何维持这个干细胞微环境的空间结构？
细胞分裂素与WUS 相互作用建立了SAM干细胞的微
环境。
细胞分裂素信号由拟南芥组蛋白激酶基因家族（A
RABIDOPSIS HISTIDINE KINASE, AHK)所转感，
并将信号传导给拟南芥响应调节因子(ARABIDOPS
IS RESPONSE REGULATOR, ARR)。
细胞分裂素与WUS 的相互作用。
细胞分裂素可通过依赖于CLA 途径和不依赖于CL
A 途径诱导WUS 表达。
WUS 通过抑制ARR增强细胞分裂素信号传导。