植物发育生物学4章

STM 和 BP。
AS1/RS2/PHAN蛋白，属于MYB蛋白质家族。
ARP蛋白:
MYB蛋白质家族：含有MYB结构域,多数是转录因子。MYB结 构域是一段约51-52个氨基酸的肽段，每隔约18个氨基 酸规则间隔的色氨酸残基。
（a AS1, 高浓度的生长素。 AS1 BP和STM b）叶原基：特异表达 ）分生组织：特异表达 STM 和BP, STM阻止AS1 在抑制 SAM中的表达。 在叶原基中表达。高浓度的生长素也有可能抑制BP和STM在叶
转录因子。如，STM,WUS

第二类：促进器官原基分化的基因。如，CLV
1. WUS 与CLV 基因相互作用形成一个反馈回路，控制 SAM的发育
WUS表达增强
干细胞增多
CLV3转录水平增加 干细胞减少
与CLV1,CLV2结合 形成有活性的受体 CLV3转录水平降低 WUS表达
WUS表达
与CLV1,CLV2结合 形成有活性的受体
偏差角(divergence angle):两个连续叶原基的夹角，
拟南芥的偏差角为137.5 °
2. 叶原基位置信号
为何只选择特定夹角处的细胞进行叶原基发生？ 为何新叶原基发育的部位总是离前一个叶原基发育 部位尽可能地远？ 研究方法：叶序改变的突变体；组织学手术；药物 处理
突变体方法
HD-ZIP
HD-ZIP转录因子基因家族：PHB、PHV 和REV 等。 它们都编码一个同源异型域亮氨酸拉链蛋白（HD-
ZIP),而且都有一个与固醇/脂类结合的START保守
结构域。
HD-ZIP表达部位：叶原基的腹面。
HD-ZIP调控机制：在向轴面抑制KANADI的表达，在 背轴上受miRNA166和KANADI蛋白抑制。
（3）叶原基背轴面的发育 KAN家族：KAN1、KAN2、KAN3 背轴面的决定子
ARF:ETT、ARF4 YAB家族:YAB2、YAB3、FIL
小分子RNA
YAB家族基因编码锌指蛋白（zinc finger protei n)。KAN基因编码蛋白质含有与DNA特异区结合的GA RP保守序列。
protein)。
STM 表达： 在整个分生组织中都表达，不在叶原 基中表达。
（2）突变体 wus (wuschel)
Wus 表型：苗端分生组织出现“停停走走”的生长
模式，导致数百个莲座叶的形成。缺失苗端分生组
织。
WUS 功能：抑制SAM的细胞分化，以便维持干细胞 群库。
WUS 表达：局限于中心区原体的一簇细胞。
4.1.3 苗端分生组织形成及其维持的遗传调控
干细胞的增殖活性与因侧生器官发生而消耗的细 胞（分化）之间就必须处于一个动态的平衡。 wus 突变体：分化多于干细胞增殖。
clv 突变体：干细胞增殖多于分化。
分生组织的形成和维持涉及的基因可分为二类

第一类：形成和维持分生组织所需的同源异型框
4.2.1 叶发育的启动 1 叶序的发育 2 叶原基位置信号
3 叶原基启动的分子机制
叶原基启动的分子机制
有两种机制： （1）生长素极性输出作用途径
在分生组织的表皮细胞中极性分布的生长素输出载体PIN1可以将 生长素流导向分生组织的顶部。
（2）ARP/KNOX相互抑制作用途径 KNOX:
叶序的图式
（d a）对生叶序。 b c ）二列叶序。 ）螺旋叶序。 ）交互对生叶序。
叶序中的数学奥妙
接触斜列线(contact parastichy)：在螺旋叶序中， 器官左右交叉，形成两组斜的行列（顺时针、反时 针），把形成这样行列的叶中心点连起来的线称为斜 列线。 叶序可以用反时针和顺时针的接触斜列线数来表示。
叶细胞的分化，如气孔、表皮毛形成。
4.2.1 叶发育的启动
叶原基：叶发育初期，在SAM周边区出现的一个小突 起。
叶原基启动的最早信号是在SAM的一定距离处出现的 局部平周分裂。
叶间隔期(plastochron)：叶原基相继发育所需要的 时间间隔，着重描述叶原基发育的时间。
叶序(phyllotaxy)：叶器官沿着苗端轴的排列方式， 着重描述叶原基发育的模式。
STM 与WUS 功能相似，但STM 不能补偿WUS 的缺
失，WUS 能部分补偿STM 的缺失。WUS 和STM 的
功能是相互独立的。
2. 分生组织的细胞过度增殖的突变体
突变体clv1(clavata1)、clv3
产生巨大的苗端分生组织。
CLV 基因功能：促进分化，控制分生组织中的细 胞增殖。
并将信号传导给拟南芥响应调节因子(ARABIDOPS
IS RESPONSE REGULATOR, ARR)。
细胞分裂素与WUS 的相互作用。
细胞分裂素可通过依赖于CLA 途径和不依赖于CL
A 途径诱导WUS 表达。
WUS 通过抑制ARR增强细胞分裂素信号传导。
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第4章
苗端分生组织及其侧生器官的发育
第4章
苗端分生组织及其侧生器官的发育
4.1 苗端分生组织 4.2 侧生器官----叶的发育
4.3 侧生器官----侧枝的发育
胚胎发生
建立顶端分生组织的初步结构
种子萌发
植物体建成
分生组织才开始活跃
细胞分裂和分化
顶端分生组织是一群在胚胎发生后长期保留着胚性
细胞特征的细胞，即具有分裂能力、细胞小而壁薄、
CLV 1：LRR（富含亮氨酸重复序列，Leu-rich r
epeat)的膜结合受体类激酶。
CLV 2：富含亮氨酸重复序列的膜结合受体蛋白。
CLV 3：配体分子，分泌型蛋白，是一种能在细 胞间移动的信号蛋白。
CLV 信号传导复合物形成
4 1 3 ）ROP CLV3 CLV1 蛋白的激活可启动 从干细胞分泌后进入质外体，加工为成熟肽， 中激酶区域经过自磷酸化与蛋白磷酸酶 MAPK信号级联，抑制WUS KAPP 的表 结 2） 和CLV2 通过二硫键结合而成异源二聚体，与 达。 作为一种信号分子。 合， KAPP CLV1 脱磷酸化。 配体 CLV3可使 结合。
胞质浓厚、无大的中央液泡。
苗端分生组织：也称茎顶端分生组织（shoot apica
l meristem,SAM)具有胚性的细胞群，而不是指其所 衍生的器官。 茎尖：包括苗端分生组织及新近形成的叶原基。
4.1.1 苗端分生组织的细胞层与区的结构
1. 原套(tunica)-原体(corpus)结构（细胞层结构）
逐步远离中央区，分化或死亡。
4.1.2 苗端分生组织突变体及其相关基因
1. 分生组织细胞不能维持增殖的突变体 （1）突变体 stm (shoot apical meristemless) stm表型：缺失苗端分生组织。
STM 功能：抑制分生组织的分化，维持苗端分生 组织。
STM 基因：属于KNOX (KNOTTED-1 like homeobox) 基因家族的成员，都有保守的同源异型域蛋白（HD
原基中的表达。
4.2.2 叶轴性的发育 1 叶片腹-背轴的发育 2 叶片基-顶轴的发育
3 叶片中-边轴的发育
(b)形成辐射对称叶。 (a) 在I1和茎顶端分生组织中心间做一个切口
（1）SAM中心区产生一种化学信号，促进近远轴的 形成。 这种信号可能是一种固醇/脂类信号物质。
（2）叶原基向轴面的发育
TA细胞 (transit amplifying cell)：
干细胞的子代细胞都不直接分化，而是形成一群更
具有定向分裂潜力的细胞作为过渡的中间细胞类群。
干细胞的命运是由干细胞微环境（分生组织）所决 定的。
干细胞分裂后的子代细胞，如离开它原来的庇护所， 将面临分化或死亡。
干细胞后裔： 仍然在中央区，保持多潜能性。 干细胞 TA细胞 （过渡态）
3. 分生组织中的干细胞
干细胞：具有无限自我更新能力和保持着再生子代 细胞及其进行器官分化等潜力的一类细胞。
组织中心(organizing centre, OC)：相当于根分生组 织中的静止中心(quiescent centre,QC)。特异表达W US基因，功能是维持干细胞库的存在。
苗端分生组织的干细胞(stem cell)：也称苗端分生组 织起始细胞，位于OC的上方。
干细胞增加
2. 细胞分裂素与WUS 相互作用与SAM干细胞微环境的建立 如何维持这个干细胞微环境的空间结构？
细胞分裂素与WUS 相互作用建立了SAM干细胞的微
环境。
细胞分裂素信号由拟南芥组蛋白激酶基因家族（A
RABIDOPSIS HISTIDINE KINASE, AHK)所转感，
背-腹轴：由叶上表皮指向下表皮。
中-边轴：由叶主脉指向边缘。
叶片发育的阶段划分
第一阶段：叶发育的启动。 SAM的周边区出现叶启动的缔造细胞，分裂速
率增加，形成叶原基。
第二阶段：沿着3个轴性发育出叶的各种形态，通过
细胞分裂和增大使叶达到最终的大小。 第三阶段：叶组织分化阶段。叶维管图式的形成和
AS2 向轴面的决定子 HD-ZIP ARP
AS2
类似于金鱼草的phan 突变体。 近轴被远轴取代，缺失腹-背轴。
AS2 编码的蛋白质具有亮氨酸拉链结构，可能参与 蛋白质间的相互作用。
AS2 表达部位：腹、背面交界的内侧。
AS2 调控机制：在向轴面促进HD-ZIP表达，在背轴 面抑制YABBY的表达。在tasiRNA途经上起冗余作用， 与ETT-ARF4作用相反。
玉米叶序突变体 abphyl1：由互生叶序变为对生叶 序，细胞分裂素诱导 ABPHYL1 的表达。
显微手术使叶原基发生位移
（b a）当I1 P1被切时是I3 I2而不是I2 I1叶原基向I1 P1靠近。
这说明，已产生的叶原基可产生一种抑制物而阻止 新叶原基的发育，并根据离已产生的叶原基位置的远 近形成了该抑制物的浓度梯度。
苗
中央区 (central zone)
:细胞相对较大，是干细胞
的藏身之处。
:细胞较小，是叶原基等器
端
分 生 组 织 肋状分生组织 :将产生髓。 (rib meristem) 周边区 (peripheral zone) 官原基的发源地。
分生组织的径向和纵向结构彼此重合，因此，周缘
区和中心区都包含了来自原体和原套的细胞
L1
原表皮
表皮 下表皮 维管束
苗
原套 L2
原表皮(部分 ) 原形成层 基本分生组织 （部分）
端 (垂周分裂)
分
生
皮层、髓射线
组
织 原体 L3 (平周或垂周分裂) 基本分生组织 （部分） 髓
L1层细胞功能： 控制其内层细胞的分裂模式。 在分生组织的维护中起着重要作用。
2. 细胞组织区的结构
叶原基发育描述方法-Ⅰ
最幼小的可见叶原基称为P1,稍大点的称为P2,依次 类推。 将来的叶原基称“初期的”用I1、I2等标记，I1是最 先出现的。
叶原基发育描述方法-Ⅱ
将要启动叶原基（而尚未出现）的部位称为P0,最近 启动的最年幼的叶原基定位P1，依此类推。
1. 叶序的发育---叶序的模式
（b a）蕨类植物叶序的接触斜列数为 ）马铃薯苗端的叶序接触斜列线数目为 3+5。 2+3，反时针方 向(实线)有2种斜列线(2,6,8;3,5,9)，顺时针方向(虚线 ) 有3种斜列线（1,4,7;2,5,8;3,6,9)。
叶序所具有的接触斜列线数显示数学回归的规律：1
+1+2+3+5+8+13+21+……。
4.1 苗端分生组织 4.2 侧生器官----叶的发育
4.3 侧生器官----侧枝的发育
植 物 的 侧 生 器 官
营养性分生组织
侧生器官
叶、腋芽、侧枝
花分生组织
苞片、花器官
所有的侧生器官都来源于叶。
叶片组成和结构
双子叶植物
单子叶植物
成熟叶的横切面
玉米叶的维管束鞘
叶片的三个轴
基-顶轴：由叶基部指向尖部。
药物处理---生长素运输抑制剂
施加生长素运输抑制剂可解除先出现的叶原基对后 出现叶原基在位置上的抑制作用。 生长素可能是叶原基的抑制物质。
生长素极性运输在叶序形成中的作用
（ （b a）生长素可在离 ）生长素浓度高的地方出现 P1最远的地方积累，其浓度达到一定阈值， P1叶原基，原基一旦形成，就成 启动 为一个生长素的库，从分生组织周围夺取生长素，因此，在 I1叶原基发育。 P 1周围形成缺少生长素的区域。