呼吸作用的发现史

呼吸作用的发现史

1.1 酒精和乳酸的生成发酵是人类最早研究的现象，五千年前就开始了。18世纪，化学家们开始研究发酵现象。1810年，法国化学家吕萨克(G．Lussac)在前人研究的基础上，对酒精的发酵过程作了如下推导：

1个葡萄糖分子通过发酵过程分解为2个乙醇分子和2个二氧化碳分子。

C 6H

12

6

→2C

6

H

5

0H+2C0

6

+能量

19世纪30年代，德国博物学家施旺证实跟发酵有关的酵母是活的细胞。

1857年，法国生物学家巴斯德(L．Pastuer)认为，发酵作用就是“不用空气的生命”。

20世纪初，英国化学家哈登(A．Hardon)和扬(L．J．Young)发现，发酵过程中无机磷酸盐逐渐消失，据此推论，发酵与无机磷酸将糖磷酸化有关，并且第一步是生成6-磷酸葡萄糖。此后经过20年的努力，人们终于搞清了发酵的全过程。

C 6H

12

6

→丙酮酸+[H]→2C

2

H

5

0H+2C0

2

+能量

1933年爱姆勃登(G．Embden)、迈耶霍夫(Q．Meyehof)和帕娜斯(J.K.Parnas)发现，在动物肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似的过程。他们称此过程为酵解。后人又把它叫做EMP途径，以此表彰和纪念这三位科学家对糖酵解所做出的贡献。

C 6H

12

6

→丙酮酸+[H]→2C

2

H

6

3

+能量

后来，科学家还发现：高等植物在水淹的情况下，可以进行短暂的类似酒精发酵的过程。高等植物的某些器官在进行无氧呼吸时能产生乳酸(CH

CHOHCOOH)

3由于没有氧的参与，这些生物氧化的过程，后来统称为无氧呼吸。

1.2 有氧呼吸狭义的呼吸是指有氧呼吸，氧气是空气的重要成分，因此这里需要从空气谈起。气体(gas)一词最早是由荷兰学者赫尔蒙特(B．Helmont，1577—1644)提出的。17世纪时化学家兼医生J．雷伊(J.Rey，1583—1645)根据自己的实验在1630年对金属煅烧作出比其同时代人更为合理的解释：“金属煅烧时重量增加是由于空气的缘故，空气在容器中浓聚，变重，由于炉火的强烈持续加热，空气变得似乎有黏性，空气这时与金属相作用，黏到它的极小微粒上，这正如你把沙子抛入水中，水使沙子的重量增加一样”。1665年英国物理学家(R.Hook，1636—1703)指出：空气中含有特殊物质，这种物质在物质燃烧时产生火。英国化学家梅猷(J.Mayow，1695—1779)则通过钟罩做燃烧的呼吸实验发现，假如在钟罩中点着蜡烛，同时在里面放一只活的老鼠，那么燃烧很快就停止。

在这个时期化学家们提出了“燃素说”来解释物质燃烧的现象。l774年，瑞典化学家舍勒(C.W.Sheele,1742—1786)通过他的实验第一次发现了氧气(火空气)。紧接着英国科学家普利斯特里(J.Priestley,1733—1804)则通过他特殊的实验(在一个封闭的钟罩内蜡烛燃烧和小鼠呼吸都消耗空气中氧的实验)发现，在燃烧中及在呼吸中同样消耗的是氧气。动物和人为什么需要氧气呢?科学家们通过体内化学变化与体外有机物的分解对比分析得出，在氧气的参与下，有机物会被分解并放出能量。

但是，不同的是生物体内能量的释放是在温和状态下进行的。而体外的有机物氧化以是以剧烈的方式进行的。那么，生物体内有机物的氧化分解是如何进行的呢?

科学家在探讨上面提到的丙酮酸进一步氧化的过程中发现了这个秘密。1935年，斯村特—吉俄基(A.Szent-Gyorgyi)发现，将少量有机酸(如苹果酸、柠檬酸)加入到切碎的动物组织中，所消耗的氧比体外有机酸氧化耗氧大得多。以后，英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)等进行了一系列的生物化学实验证实，柠檬酸、草酰乙酸对鸽子肌肉中丙酮酸氧化活性具有强烈的刺激作用。他们经过一系列的研究发现，原来丙酮酸转化成柠檬酸、草酰乙酸、苹果酸等，并不断地脱氢，这些脱出的氢再与氧结合生成了水。这样，科学家们就找到了“氧”是如何被利用的途径。

科学家后来对有氧呼吸进行了进一步的研究，丙酮酸以前的化学反应在细胞质中进行，以后的化学反应是在线粒体内进行的。因此认为，线粒体是有氧呼吸的丰要场所。

科学家对能量的释放进行了计算。发现：在生物体内，1 mol的葡萄糖的彻底氧化分解以后，共释放出2 870 kJ左右的能量，其中1 161 kJ左右的能量储存在ATP中，其余的能量以热能的形式散失了。而在无氧呼吸中，1 mol的葡萄糖分解成乳酸以后，共释放出196.65 kJ的能量，其中61.08 kJ的能量储存在ATP中，其余的能量也以热能的形式散失。

但是，不同的是生物体内能量的释放是在温和状态下进行的。而体外的有机物氧化以是以剧烈的方式进行的。那么，生物体内有机物的氧化分解是如何进行的呢?

科学家在探讨上面提到的丙酮酸进一步氧化的过程中发现了这个秘密。1935年，斯村特—吉俄基(A.Szent-Gyorgyi)发现，将少量有机酸(如苹果酸、柠檬酸)加入到切碎的动物组织中，所消耗的氧比体外有机酸氧化耗氧大得多。以后，英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)等进行了一系列的生物化学实验证实，柠檬酸、草酰乙酸对鸽子肌肉中丙酮酸氧化活性具有强烈的刺激作用。他们经过一系列的

研究发现，原来丙酮酸转化成柠檬酸、草酰乙酸、苹果酸等，并不断地脱氢，这些脱出的氢再与氧结合生成了水。提出三羧酸循环：

这样，科学家们就找到了“氧”是如何被利用的途径。

科学家后来对有氧呼吸进行了进一步的研究，丙酮酸以前的化学反应在细胞质中进行，以后的化学反应是在线粒体内进行的。因此认为，线粒体是有氧呼吸的丰要场所。

科学家对能量的释放进行了计算。发现：在生物体内，1 mol的葡萄糖的彻底氧化分解以后，共释放出2 870 kJ左右的能量，其中1 161 kJ左右的能量储存在ATP中，其余的能量以热能的形式散失了。而在无氧呼吸中，1 mol的葡萄糖分解成乳酸以后，共释放出196.65 kJ的能量，其中61.08 kJ的能量储存在ATP中，其余的能量也以热能的形式散失。