遗传的细胞基础和基本定律

• ４. １. １. ２ 细胞分裂期（Ｍ 期） • 细胞的有丝分裂需经前、中、后、末四个时期， 是一个连续变化过
程， 由一个母细胞分裂成为两个子细胞。一般需１～２ 小时。具体 过称参见细胞分裂一节。 • ４. １. １. ３ Ｇ０ 期 • Ｇ０ 期是脱离细胞周期， 停止分裂的一个阶段。
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• 周期蛋白和ＣＤＫ 是驱动细胞周期正常运转的引擎（如图４－２ 所 示）， ＣＤＫ 与周期蛋白形成Ｃｙｃｌｉｎ－ＣＤＫ 复合体后可以 控制和协调细胞周期进程。
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４. １ 细胞周期和分裂
• ＣＤＫ 和Ｃｙｃｌｉｎ 都有许多种类， 它们之间的不同组合形成不 同的Ｃｙｃｌｉｎ－ＣＤＫ 复合体， 由于不同的Ｃｙｃｌｉｎ 只出 现在细胞周期的某一个时期， 故不同类型的Ｃｙｃｌｉｎ－ＣＤＫ 复合体只在细胞周期特定阶段产生活性， 由此控制细胞周期的不同 阶段。如Ｃｙｃｌｉｎ Ｅ－ＣＤＫ２ 促使Ｇ１ 期向Ｓ 期转变， Ｃ ｙｃｌｉｎ Ｂ－ＣＤＫ１ （ＭＰＦ） 通过磷酸化众多蛋白质， 促使 染色体凝集、纺锤体形成、核仁分解、核膜分解等， 促使细胞进入 分裂期。
• ４. １. ２ 细胞周期的调控
• 真核细胞内有一个调控机构， 使细胞周期能有条不紊地依次进行。 细胞周期的准确调控对生物的生存、繁殖、发育和遗传非常重要。细 胞周期调控系统由一些相关基因和特异性的细胞周期蛋白组成。
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４. １ 细胞周期和分裂
• 美国的勒兰德·哈特韦尔（Ｌｅｌａｎｄ Ｈ. Ｈａｒｔｗｅｌｌ）、 英国的蒂莫希·亨特（Ｒ. Ｔｉｍｏｔｈｙ Ｈｕｎｔ） 和保罗·诺斯（ Ｐａｕｌ Ｍ. Ｎｕｒｓｅ） 三人， 经过多年的研究， 发现了细胞周 期的关键因子与调控机制， 促进了人们对细胞周期的进一步了解， 开启了癌变与不正常细胞周期调控的研究方向， 于２００１ 年获得 诺贝尔生理学或医学奖。
• 细胞周期蛋白（Ｃｙｃｌｉｎ） 在细胞周期中浓度呈周期性变化。 Ｃｙｃｌｉｎ 有很多种， 主要有：Ｃｙｃｌｉｎ Ａ， Ｃｙｃｌｉｎ Ｂ， Ｃｙｃｌｉｎ Ｄ 及Ｃｙｃｌｉｎ Ｅ， 不同的周期蛋白在细胞 周期的不同阶段发生作用。
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４. １ 细胞周期和分裂
• ＣＤＫ 是一类蛋白激酶， 可以将特定蛋白磷酸化， 促进细胞周期运 行。ＣＤＫ 只有和周期蛋白结合才能被激， 因此称为周期蛋白依赖 性蛋白激酶（Ｃｙｃｌｉｎ Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｋｉｎａｓｅ， Ｃ ＤＫ）。已知在动物中有７ 种ＣＤＫ， 记作ＣＤＫ１～７。
第４ 章 遗传的细胞基础和基本定律
• ４. １ 细胞周期和分裂 • ４. ２ 细胞分化与凋亡 • ４. ３ 减数分裂与有性生殖 • ４. ４ 遗传的基本定律
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４. １ 细胞周期和分裂
• ４. １. １ 细胞周期
• 细胞分裂产生的新细胞， 经过生长、分裂而增殖成两个子细胞所经 历的全过程， 称为细胞周期， 通常分为间期与分裂期两个阶段。细 胞生命活动大部分时间是在间期度过的， 如大鼠角膜上皮细胞的细 胞周期， 间期占１４ ０００ 分钟， 分裂期仅占７０ 分钟。
• Ｓ 期（ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ）： 即ＤＮＡ 合成期， 在此时期， 除 了合成ＤＮＡ 外， 同时还要合成组蛋白。ＤＮＡ 复制所需要的酶都 在这一时期合成。
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４. １ 细胞周期和分裂
• Ｇ２ 期（ｓｅｃｏｎｄ ｇａｐ）： 为ＤＮＡ 合成后期， 是有丝分裂 的准备期。在这一时期， ＤＮＡ 合成终止， 大量合成ＲＮＡ 及蛋白 质， 包括微管蛋白和促成熟因子等。
• 间期是细胞合成ＤＮＡ、ＲＮＡ、蛋白质和各种酶的时期， 是为细 胞分裂准备物质基础的主要阶段（如图４－１ 所示）。
• Ｇ１ 期（ｆｉｒｓｔ ｇａｐ）： 从上一次有丝分裂结束到ＤＮＡ 复 制前的一段时期， 又称合成前期，此时期主要合成ＲＮＡ 和核糖体 。该期特点是物质代谢活跃， 迅速合成ＲＮＡ 和蛋白质， 细胞体积 显著增大。这一期的主要意义在于为下阶段Ｓ 期的ＤＮＡ 复制作好 物质和能量的准备。
• ４. １. １. １ 间期（ｉｎｔｅｒｐｈａｓｅ） • 在细胞分裂间期进行着遗传物质ＤＮＡ 的复制过程， ＤＮＡ 复制与
细胞分裂前后有两个间隔（ｇａｐ）， 因此将间期又分为三个时期 ， 即ＤＮＡ 合成前期（Ｇ１ 期）、ＤＮＡ 合成期（Ｓ 期）与ＤＮ Ａ 合成后期（Ｇ２ 期）。
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４. １ 细胞周期和分裂
• ４. １. ３ 细胞分裂
• 细胞分裂是一个细胞分裂为两个细胞的过程。
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４. １ 细胞周期和分裂
• 分裂前的细胞称母细胞， 分裂后形成的新细胞称子细胞。细胞分裂 通常包括核分裂和胞质分裂两步。在核分裂过程中母细胞把遗传物质 传给子细胞。在单细胞生物中细胞分裂就是个体的繁殖， 在多细胞 生物中细胞分裂是个体生长、发育和繁殖的基础。细胞分裂分为无丝 分裂和有丝分裂。
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４. １ 细胞周期和分裂
• 但在一定刺激下， 又可进入周期， 合成ＤＮＡ 与分裂。Ｇ０ 期的特 点为：
• ①在未受刺激的Ｇ０ 细胞， ＤＮＡ 合成与细胞分裂的潜力仍然存在 ；
• ②当Ｇ０ 细胞受到刺激而增殖时， 又能合成ＤＮＡ 和进行细胞分裂 。如肝部分切除后， 剩余的肝细胞进入细胞周期恢复分裂能力。
• 细胞周期可以表示为： Ｇ１ 期→Ｓ 期→Ｇ２ 期→Ｍ 期。有的细胞如 造血干细胞， 始终保持旺盛的分裂能力， 沿着细胞周期周而复始， 不断进行分裂。
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４. １ 细胞周期和分裂
• 绝大多数高度分化的细胞不再分裂， 如成熟的红细胞、神经细胞、 肌肉细胞等， 永远失去分裂能力。也有的细胞暂时离开细胞周期， 进入Ｇ０ 期， 必要时可重新进入周期， 如骨髓干细胞、潜在的癌细 胞等。
• ４. １. ３. １ 无丝分裂 • 无丝分裂（ａｍｉｔｏｓｉｓ） 是在分裂过程中不出现纺锤丝与染
色体， 细胞核和细胞质直接分裂为大小大致相等的两部分的细胞分 裂方式。１８４１ 年， 雷马克（Ｒｅｍａｋ） 最早在鸡胚的血细胞 中发现了这种分裂形式。