棘皮动物呼吸代谢研究进展_包杰

　２０１３年

海洋湖沼通报

Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ

№１棘皮动物呼吸代谢研究进展

包　杰１，姜宏波１，董双林２，田相利２

（１．沈阳农业大学畜牧兽医学院，辽宁沈阳１１０８６６；２．中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室，山东青岛２６６００３）摘　要：呼吸代谢是动物进行能量代谢的基本生理活动，动物所摄取的能量大部分都消耗在维持其生命

活动的新陈代谢中，研究动物呼吸代谢可了解动物的生理状况及对外界环境条件的适应能力。目前有

关鱼类、甲壳类和贝类等呼吸代谢的影响因素的研究国内外已有很多报道。棘皮动物作为海洋底层生

物，对海洋生态系统结构和功能的维护具有非常重要的作用，因而对其呼吸生理生态的研究也越来越受

到关注。本文就影响棘皮动物呼吸代谢的生物因素和非生物因素进行综合评述。

关键词：棘皮动物；呼吸代谢

中图分类号：Ｓ９１７．４ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３－６４８２（２０１３）０１－０８５－０５

引言

呼吸代谢是动物进行能量代谢的基本生理活动，动物所摄取的能量除部分用于自身的生长外，大部分的能量都消耗在维持其生命活动的新陈代谢中。通过对动物呼吸代谢的研究可以了解动物的代谢特征、生理状况、营养状况以及反映动物对外界环境条件的适应能力。关于水生动物呼吸生理生态的研究早在上世纪７０年代就受到广泛关注，尤其在鱼类、甲壳类和贝类已有广泛报道［１－３］。而了解代谢率与各种生物因素及非生物因素的相互关系及变化规律可为水生生物养殖生产、运输、水体环境改良以及新品种的培育、移植驯化等提供理论基础。棘皮动物作为海洋底层生物，对海洋生态系统的结构和功能具有非常重要的作用，因而对其呼吸生理生态的研究也越来越受到关注。本文主要对影响棘皮动物呼吸代谢的生物因素和非生物因素进行综合评述。

１　非生物因素

１．１　温度

温度是影响水生生物代谢率最重要和直接的环境因素之一。一般来说，在适温范围内，温度越高，生物的生理代谢水平越高，如刺参（Ａｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）、中间球海胆（Ｓｔｒｏｎｇｙｌｏｃｅｎｔｙｏｔｕｓ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕ）的耗氧率均随温度的升高而增大［４－５］。但当温度的影响超过了动物自身的调节能力，在低于或高于适温时其代谢活动下降，生理反应减慢，生长几乎停止［６］。如体质量大于２５ｇ的刺参在温度超过２０℃有夏眠现象，其耗氧率开始下降，并出现负生长现象［７］。但也有研究表明，海星（Ｈｅｍｉｐｈｏｌｉｓ　ｅｌｏｎｇａｔａ）耗氧率不受温度的影响，并认为这与其对环境频繁波动具有较强适应能力有关［８］。另外，温度波动对棘皮动物耗氧率也有影响，刺参在同一温度上下周期性波动时的耗氧率要明显高于其在同一恒定温度下的耗氧率［９］。

温度系数Ｑ１０反映代谢率随温度变化的敏感程度。Ｑ１０越大，表明在该温度范围内由温度上升所引起的生物耗氧率的变幅越大；而Ｑ１０越小，表明温度变化对生物影响较小，其对温度变化的适应能力也较强［１０］。刺参幼体的Ｑ１０在高温时要高于低温，表明高温时温度变化对幼参代谢影响较大［１１］。另外，不同季节或不同的营养条件对棘皮动物Ｑ１０也有很大的影响［１２］。棘皮动物的Ｑ１０一般在２～３之间波动［１３］，

＊基金项目：国家海洋公益项目（２００９０５０２０）、国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１３Ｂ０３）和沈阳农业大学校青年教师科研基金（２０１０１００５）资助

第一作者简介：包　杰（１９８０－），女，讲师，博士，主要从事水产养殖生态学研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｈ＿ｂａｏｊｉｅ＠１６３．ｃｏｍ

收稿日期：２０１２－０２－０６

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　海　洋　湖　沼　通　报２　０　１　３年这与其他水生生物相同，但极地海胆（Ｓｔｅｒｅｃｈｉｎｕｓ　ｎｅｕｍａｖｅｒｉ）由于其所生活的环境季节性不明显而Ｑ１０波动较小［１４］。

当水生动物在经历了较长时间的环境温度改变后，通过修饰自身的代谢机制，可一定程度地抵消温度变化所产生的影响，产生“代谢补偿”反应，这一对环境的适应过程称之为“驯化”（ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ）。Ａｌｄｅｒ－ｄｉｃｅ［１５］根据各种鱼在驯化过程中对代谢机制修饰的程度，将补偿反应分为５种类型：超补偿型（ｔｙｐｅⅠ，ｓｕｐｒａ－ｏｐｔｉｍａｌ）、完全补偿型（ｔｙｐｅⅡ，ｉｄｅａｌ）、部分补偿型（ｔｙｐｅⅢ，ｐａｒｔｉａｌ）、无补偿型（ｔｙｐｅⅣ，ｎｏｎｅ）和负补偿型（ｔｙｐｅⅤ，ｉｎｖｅｒｓｅ）。Ｕｌｂｒｉｃｈｔ研究了不同温度驯化下３种棘皮动物温度和代谢之间的曲线关系，发现紫海胆（Ｓ．ｐｕｒｐｕｒａｔｕｓ）和海胆（Ａｌｌｏｃｅｎｔｒｏｔｕｓ　ｆｒａｇｉｌｉｓ）对温度驯化属于无补偿型；而巨紫球海胆（Ｓ．ｆｒａｎｃｉｓｃａｎｕｓ）则属于负补偿型［１６］。

１．２　盐度

当环境盐度处于某一点时，水生生物体内的渗透压等于外部环境渗透压，这一盐度称为等渗点。一般来说，处于等渗环境时，水生动物不需进行渗透调节，其代谢耗能较少，如海蛇尾（Ｏ．ｆｉｌｏｇｒａｎｅｕｓ）和刺参耗氧率均在接近等渗点处最低［１７－１８］。由于缺乏专门的排泄器官，以及管足和体壁对盐度、水分具有较高的渗透性，使得棘皮动物体腔内的离子浓度会随环境盐度的变动而波动［１７］。当环境盐度变动时，棘皮动物体腔液中的离子会在８～２４ｈ内完成交换并达到平衡状态［１９］，而这一过程，不同的棘皮动物对离子调节方式的差异会引起耗氧率的明显变化。如海星、海胆的耗氧率随盐度的下降而降低［２０－２２］；冠海胆（Ｄｉａｄｅｍａ　ａｎｔｉｌｌａｒｕｍ）在从盐度３５突变至３０或４０时，表现为耗氧率显著增加［２３］。另外，盐度的波动方式对棘皮动物耗氧率也有影响，如绿海胆（Ｓ．ｄｒｏｅｂａｃｈｉｅｎｓｉｓ）耗氧率在盐度３０－１０－３０的波动方式下比恒定盐度（３０）条件下要低；但在１５－３０－１５的波动方式下，耗氧率则无显著变化［２２］。

１．３　氧分压

氧气分子运动所产生的压力，称为氧分压（Ｐｏ２）。Ｆｒｙ根据鱼类对Ｐｏ２的反应，把其分为呼吸调节型

（在一定范围内耗氧率的变化不依赖于Ｐｏ

２）和呼吸顺应型（耗氧率与Ｐｏ

２

相关）二种类型［２４］。绝大多数

棘皮动物对Ｐｏ２的反应属于后者［２５］，吐脏后的海参（Ｓ．ｐａｒｖｉｍｅｎｓｉｓ）在Ｐｏ２７５ｍｍ　Ｈｇ以上也为呼吸顺应型，但其完整个体在Ｐｏ２５０ｍｍ　Ｈｇ至饱和状态下则为呼吸调节型［２６］。棘皮动物对Ｐｏ２的反应还与盐度密切相关。如绿海胆体腔液内的Ｐｏ２在１５－３０－１５和３０－１０－３０两种盐度波动方式下均在远离驯养盐度时降低而在恢复至驯养盐度时而升高；但其在盐度１５－３０－１５波动方式下为呼吸调节型，而在盐度３０－１０－３０波动方式下则表现为呼吸顺应型［２２］。

其他因子如ｐＨ、光照、溶氧含量、应激等因素都能使棘皮动物代谢率发生变化。

２　生物因素

２．１　体重

体重是影响动物耗氧率的重要因素之一。一般来说，同一物种体重越大，耗氧率越小。Ｗｅｂｓｔｅｒ等认为单位个体耗氧率随个体大小的增加而降低是由于年龄的增大、体重的增加和生物体内代谢惰性组织的量也增加所引起［２７］。许多水生动物的单位个体耗氧率（Ｒ）与其体重（Ｗ）呈幂函数关系，即：Ｒ＝ａＷｂ，其中，ａ１值是一个变量，随着动物所处发育阶段、食物、季节（温度）及盐度的不同而变化；ｂ称为体重指数，其值大小反映Ｒ对体重变化的敏感程度。棘皮动物耗氧率单位个体耗氧率与其体重也呈幂函数关系，其种间ｂ值差异很大，一般在－０．００５～１．０９７［２８］。在自然环境中，水生动物的耗氧率同时要受多种因素影响。研究发现，棘皮动物耗氧率和体重的关系还与温度、盐度呈复合关系。中间球粪海胆耗氧量与温度、体重的关系式为：Ｑ＝０．０３２３　Ｗ０．６８３２１．０４２８　ｔ［５］。Ｅ．ｑｕｉｑｕｅｓｅｍｉｔａ的ｂ值在不同温度下均随盐度的降低而下降［２２］。

２．２　饥饿和摄食

由于受自然界的季节交替、环境多变以及食物分布不均等因素的影响，动物经常受到饥饿或营养不