2n配子在果树育种上的应用

目录
❖2n配子的细胞遗传学机理 ❖2n配子的遗传控制与环境影响 ❖2n配子在果树育种中的应用 ❖提高2n配子利用效率的研究 ❖2n配子的利用前景
一、2n 配子产生的细胞遗传学机理
❖ 2n 配子产生的细胞遗传学机理是研究较广泛 的领域，不同物种、不同基因型产生 2n 配子 的机理有多种。
❖ Veilleux (1985)Bretagnolle 等(1995)对这方面 工作做了较系统的综述。主要有：
减数第一 次分裂
减数第二 次分裂
减数第一次分裂后期
减数第二次分裂后期
同源染色分离，着丝点不 分裂，染色体数不变。
着丝点分裂、染色单体分 离，染色体数暂时加倍 （恢复）。
2n 配子产生的遗传控制与环境影 响
❖ 关于 2n 配子的遗传控制也有大量的研究工 作，认为 2n 配子发生是隐性单基因控制的， 但屈东玉等研究表明2n 配子的产量高低受多 基因影响。
2n 配子的应用前景
❖ 果数是高度杂合体， FDR 2n 配子能将 84% 左右的杂合性传递给后代，利用2n 配子可以 将亲本的杂种优势稳定地传递给子代，这实 际上是多基因控制的杂种优势的整体转移， 目前，这样的转移是基因工程育种尚未攻克 的难关。
❖ 多倍体和抗性是植物育种的重要目标，由于 果树作物的育种周期长，常规的多倍体处理 方法（如秋水仙素）在果树作物中应用得到 的多倍体并不多。而 2n 配子是自然界植物 多倍体产生的主要途径，充分利用2n 配子可 以解决其中部分问题，因此应用潜力很大。
❖ 有性多倍化就能避免无性多倍化带来的诸多 弊端，是一种新型的育种方法 。
❖ 稳定传递杂合性，保持上位性
❖ 果树作物在遗传上是高度杂合性的，所以用 传统的育种方法很容易失去亲本的优良性状， 通过2n配子育种可以稳定地传递亲本的杂合 性。
❖ 理论上FDR配子或等价于FDR的2n配子能传 递约80%的亲本杂合性，而SDR配子或等价 于SDR的2n配子则能传递约40%的亲本杂合 性。
❖ 对于一些产生 2n 配子的物种及已经确认的基 因突变体，2n 配子的产生和产量明显受环境 的影响，如极端温度、干旱、日照长度等， 植物年龄、季节、肥料等也影响 2n 配子的产 量，此外，其它生物如病毒、瘿螨的侵染也 可导致2n 配子的产生(Veilleux &Lauer,1981)。
2n配子在果树育种上的应用
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❖ 2n 配子的应用解决了其它育种技术难以解决 的问题，是植物育种方法的有力补充，如马 铃薯实生育种；
❖ 2n 配子在某些方面的应用效率很高，是条捷 径，如稳定传递杂种优势；
❖ 与植物进化的自然规律相符合，出现突破和 创新的机会更多。因而，2n 配子在植物育种、 种质利用和种质创新等方面都有巨大潜力。
❖ 我国 2n 配子及利用的研究工作始于 80 年 代，中国农科院蔬菜所、东北农业大学、 内蒙古农科院等单位在马铃薯的种质利用 和育种中已有应用，并取得了很好的效果。
❖ 河北农业大学的研究人员在新西兰留学期 间，就猕猴桃不同种、品种和杂种 2n 配 子的产生及机理方面做了大量研究工作。
❖ 河北省农科院昌黎果树所普查了葡萄属、苹 果属等果树种质资源中 2n 配子的自然发生情 况。
❖ 由于FDR型2n配子拥有两个亲本的同源染色 体，而SDR型2n配子拥有其中一个亲本的两 个姐妹染色体，在传递杂合性及基因之间的 上位性方面，FDR型2n配子比SDR型的2n般意义上说，FDR型2n配子在育种 中的应用价值大于SDR型2n配子。当后代最 大限度地保持了亲本杂合性时，可以获得较 大程度地杂种优势。
❖ N- 亚 硝 基 -N- 甲 基 - 脲 烷也 有 与 EMS 相 似 的 诱 变 效 (Grebennikova,1990)。而利 用 280nm 紫外线处理甜菜花枝 20min，在 M2 代筛选出 2%的个体，是产生 2n 花粉的 减数分裂突变体(Seilova,etal,1985)。
❖ γ—射线是诱导减数分裂突变体的另一种有效 诱变剂，用 10kR 的γ—射线处理 玉 米 与 摩 擦 禾 杂 种 的 种 子 ， 曾 获 得 诱 发 2n 配 子 的 显 著 效 果(Yudin,etal,1982)。
❖直接诱导 2n 配子
❖ 由于 2n 配子的产生和产量受环境的影响明显， 所以利用环境胁迫或诱变剂使植物当代产生 2n 配子是可行的。Veilleux (1985)综述了 1983 年以前关于 2n 配子直接诱导的大量文 献，说明高温、低温、氯仿、秋水仙素及赤 霉素等对诱导植物未成熟花芽，当代产生 2n 配子都有效果。
❖ 有性多倍化
❖ 植物生成多倍体有2种方式：无性多倍化和有 性多倍化。有性多倍化是自然界植物多倍体 形成的主要形式，即植物通过形成的2n配子 进行正常的授粉授精，产生多倍体后代。
❖ 2n配子后代由于具有不同亲本不同比例的遗 传物质，基因的累加效应不同。不同比例的 遗传物质共存以及有性途径可促进基因组间 遗传物质重组，大大提高后代的变异率，加 速优良后代的选育。
❖ 克服胚乳平衡数障碍
❖ 胚乳平衡数(Endosperm balance number EBN)是1980年Johnston提出地用于说明结薯 组马铃薯种间杂交亲合性，并且这种亲合性 由遗传控制的一种假说。大量育种实践证明， 利用2n配子可以直接克服这种障碍，缩短育 种过程。
克服自交不亲和
❖ 果树大多是多年生作物，有些果树树种存在 自交不亲和现象，利用2n配子花粉可以大大 提高自交结实能力。应用亲缘关系较远的物 种杂交时，染色体难以配对可能导致高度不 育，但可通过体细胞加倍或产生2n 配子途径 来恢复育性。
❖ 2n 配子比体细胞加倍更具优势，1985年 Shidakov报道，利用诱发2n花粉可以大大降 低几个苹果品种的自交不亲和性，并提高了3 倍体品种的花粉育性。
提高 2n 配子利用效率的研究
❖ 不同植物种或同种植物的个体间，2n 配子产 生的频率有很大差异，如越桔。还有报道， 苜蓿同一个体不同花朵产生的 2n 花粉比例变 化在 4～37%之间，甚至马铃薯一朵花内不 同花药的 2n 花粉比例也有5.6～61.7%的变幅。
❖ 诱导减数分裂突变体
❖ 利用诱变剂可以使植物种或某个不产生 2n 配 子的特定基因型发生基因突变，在后代中选 择产生 2n 配子的减数分裂突变体。
❖ 甲基磺酸乙酯（EMS）是诱导减数分裂基因 突变的有效诱变剂，在辣椒 (Sadanandam,etal,1981)、黑种草（Nigella sativa L.）(Datta & Biswas,1985)和马铃薯 (Sadanandam, 1991)等植物上都有利用EMS 诱发减数分裂突变体的报道 ， 但 所 得 突 变 体多数花粉不育。
❖ 2n 配子的发生和产量都是影响其在育种和种 质创新中应用效果的指标，有效地获得或提 高 2n 配子的产量是有意义的。
❖ 轮回选择
❖ 由于 2n 配子的产生受主基因和微效基因控制， 或者其形成受主基因控制，产量受微效基因 影响，所以通过轮回选择可以有效地提高 2n 配子的产量。
❖ 苜蓿(Tavoletti,etal,1991)研究表明，经 2 代轮 回选择，对于提高 2n 花粉和 2n 卵的发生频 率都有效，到第 3 代和第 4 代，2n 花粉仍有 显著的选择反应。
❖ 减数分裂前的加倍、核重组（第一次分裂重 组 FDR 和第二次分裂重组 SDR ）、缺减数 分裂的第一次或第二次分裂、第二次分裂纺 锤体同向、细胞质早分裂、异常细胞质分裂 和减数分裂后的融合。
❖ 依据通过不同途径所产生的 2n 配子的遗传 效果，学术界公认把这些细胞遗传学机理归 纳为两种方式，即等价于 FDR 方式和等价于 SDR 方式。
2n配子在果树育种上的应用
2n配子
❖ 2n 配子，也称未减数配子，指植物个体本身 产生的染色体数与体细数相同的配子，2n配 子参与受精的结果是有性多倍化。
研究意义
❖ 研究表明， 2n 配子在植物物种的进化中起 了重要作用，所以，70 年来，人们充分研究 植物减数分裂和 2n 配子，为了更好地解释 植物进化的过程，也希望利用 2n配子，沿着 植物物种产生和发育的自然路线，经人为操 作，有目的、有选择地加快这个过程。
❖ 国内有关研究从植物种类、研究深度和应用 效果等方面与其它国家如美国、荷兰、意大 利、秘鲁等还有较大距离。
❖ 由于 2n 配子在植物种质创新和育种中具有 的特殊应用价值和巨大潜力，加上我国可利 用的植物种质非常丰富，预期加快 2n 配子 在我国植物育种和种质利用中的研究工作进 度，必将取得很好效果，尤其在一些重要的 无性繁殖作物如果树、蔬菜、饲料等作物中 应用前景会更广阔。