上海海洋大学海洋生态学 Chapter 004 生态系统中的生物种群
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(二)性比(sex ratio)
大多数种群倾向于保持1:1,种群性比的变化是种群自然调节的一 种方式。
鱼类 :食物保障变化→物质代谢过程改变→内分泌作用改变→性别
形成
捕捞的影响也会影响种群的性别组成
四 、出生率和死亡率
(一)出生率与死亡率
最大出生率(maximum natality)
重点内容:种群统计学中的各种统计指标的生态含义和种群的增长模型。
第一节
种群的概念与种群统计学基本参数
一、种群概念
(一)种群的定义
种群(居群、繁群、 Population):指特定时间内栖息于特定空间 的同种生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代, 从而与邻近地区的种群在形态和生态特征上彼此存在一定差异。 种群是物种在自然界中存在的基本单位,也是生物群落基本组成 单位。 生物种:是一组彼此能互配并产生后代的种群,组与组之间在 生殖上是隔离的。分布广泛的物种常在形态、生理、行为与遗传 特征上存在广泛变异。
图例 Legend: 越冬洄游 Overwintering migration 产卵洄游 Spawning migration 索饵洄游 Feeding migration 越冬场 Overwintering ground 产卵场 Spawning ground 索饵场 Feeding ground 禁渔场边界 Closed fishing zone boundary
0 1
142 62
1.000 0.437
80 28
0.563 0.452
1.58 1.97
2 3
4
34 20
15.5
0.239 0.141
0.109
14 4.5
4.5
0.412 0.225
0.290
2.18 2.35
1.89
5
6 7 8 9
11
6.5 2 2 0
0.077
0.046 0.014 0.014 0
● ●
龄
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
t
0
t1 时
t2 间
t
3
图 4.3
动态生命表和静态生命表的关系(引自
Begon & Mortimer
, 1981
)
3、存活曲线
存活数
Ⅲ
Ⅴ
Ⅱ
Ⅳ
Ⅰ
0
年龄(平均寿命)
第二节 种群的数量变动与生态对策
一、种群增长的数学模型 (一)种群的指数式增长模型
(二)生命表和存活曲线
1、动态生命表 (dynamic life table)或称股群生命表 (cohort life table)
根据观察一群同期出生的生物的存活(或死亡)情况所得数 据而编制的,又称为特定年龄生命表。
表4.2 藤壶(Balanus glandula)的生命表*
年龄(年) x 各年龄开始 的存活数目 nx 各年龄开始 的存活分数 lx 各年龄死亡 个体数 dx 各年龄 死亡率 qx 生命期望 平均余年 ex
三、种群的生殖对策
生物在进化过程中形成各种特有的生活史,人们可以把它想象为 生物在生存斗争中获得生存的对策,也叫生活史对策(life history Strategy)。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等 等,其中r–对策和K–对策关系到生活史整体的各个方面,广泛适 用于各种生物类群,因而更为学者所重视。
实 际 出 生 率 ( realized natality ) 或 生 态 出 生 率 ( ecological
natality) 最低死亡率(minimum mortality)
实际死亡率(生态死亡率, ecological mortality)
生理寿命(physiological longevity)
(一) 种群的年龄结构
1、种群中各年龄期个体的百分比
2、稳定年龄结构
从理论上说,种群在一个恒定的环境里,迁入及迁出保持平衡或者 不存在,且当其出生率与死亡率相等时,各年龄级的个体数基本上
保持不变。
3、优势年龄组(dominant age class)
如美洲兔和加拿大猞猁每隔9~10年,都可见到一个数量高峰年,平 均是9.6年 。
1、离散增长
wk.baidu.com
2、连续增长(世代重叠)
N t=N t—1 λ =N0 λt 即: N t= N0ert
→ log10 N t =log10 N t—1 +t log10 λ
dN/dt=N log10 λ=rN(指数增长模型)
指数生长 趋于无限
dN dt
= rN
N 个体数( )
仔稚鱼数 /10m2
卵粒数 /10m2 大西洋鳕:卵 MARMAP 鱼类浮游生物调查 61cm Bongo网; 目大0.505mm 1978-1987年1月至12月 总网次=9487 大西洋鳕:仔稚鱼<21.0mm MARMAP 鱼类浮游生物调查 61cm Bongo网; 目大0.505 1978-1987年全年所有季度 总网次=11438
Tx =
L
x
x
最后计算:
Tx ex = nx
ex 表示某年龄阶段(x期)开始平均还可能活多少时间的估计值。
2、 静态生命表(static life table)
根据某一特定时间,对种群作年龄分布的调查结果而编制,所以
又称为特定时间生命表 。
静态生命表 (特定时间生命表) 动态生命表 (特定年龄 生命表) 年
成体种群
洄游
洄游
区 幼苗
流 漂
产卵 区域
英格兰
欧 洲
200 km 图 4.8 北海 Pleuronectes platessa 的洄游环路 (引自 Barnes & Hughes 1982)
(二)种群数量变动的相对稳定性
条件相对稳定的情况下,种群数量只在一定范围内发生较小的波 动,有一定的上、下限,也有可能有个长期的平均水平。
种群的年龄结构既取决于种的遗传特性,同时也取决于具
体的环境条件,表现出对环境的适应关系。
表 4.1 东海大黄鱼的种群数量与年龄结构 年份 1957 1967 1977 资源生物 量 (万 t) 57.6 49.9 15.6 资源尾数 (亿尾) 14.96 13.28 3.78 年龄范围 1~14 95.2% 1~14 97.8% 1~14 99.7% 优势年龄组 2~8 79.6% 2~7 81.8% 1~4 96.9% 平均年 龄 5.5 4.5 2.7 产量 (万 t) 17.8 19.6 8.9
二、种群密度与阿利氏规律
(一)种群的密度
1、绝对密度
① 所有个体的直接计数
② 取样调查:样方法、标志重捕、去除取样法
2、相对密度
出现率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕捞力量渔获量
(CPUE)。
(二)阿利氏规律 (Allee’s law)
图4-1
(三)种群个体的空间分布类型与集群现象
1.种群个体的空间分布类型
第四章
生态系统中的生物种群
本章需要掌握的内容:种群的概念及其群体特征,种群统计学的基本参数、 生命表及其应用、种群数量变动的基本数学模型及自然种群的数量变动规 律, K生态对策、r生态对策的特征及在保护生物学方面的实践意义,影 响种群数量动态的密度制约和非密度制约因素,种群调节及种群衰退与灭 绝的机制等。
引自徐兆礼和陈佳杰,2011
大西洋鳕:幼鱼<35.0cm NMFS 拖网调查 秋季 1963-1996年
大西洋鳕:成鱼>35.0cm NMFS 拖网调查 秋季 1963-1996年
(二)自然种群基本特征
空间特征
幼鱼数 /1网次
成鱼数 /1网次
数量特征 遗传特征
引自Fahay et al., 1999
图4.7 引入竞争机制的种群增长过程
直线方程:
dN 1 r · =- ·N+r dt N K
整理得:
dN N =rN(1- ) dt K
(三)具时滞的种群增长模型
K-N(t dN = rN〔 dt K
3.0 2.5 2.0
-
T)
〕
种群大小
2.0 1.5 1.0 0.5 0 2 0.7 4 时 标 6 0.35 8 10 1.4 1.0 K
(二)生活史模式的多样化
两种极端对策之间是一个连续谱。 大部分海洋真骨鱼类是偏向于r–选择,很多软骨鱼类(鲨、 鳐)趋向于采取K–选择。
浮游植物通常属于r–选择的类别,但如果深入分析,也可
发现有的也具有K–选择的特征。
(三)r–选择和K–选择概念的实践意义
种群数量(Nt +1)
珍稀动物的保护、害虫防 除及资源持续利用的理论 依据。 K–对策者种群有一个稳定 平衡点(S)和一个灭绝点 (X)。 r–对策者由于低密度下可 以快速增长,所以只有一 个平衡点S 。
能量分配原则(The principle of allocation)
Cody(1966)提出任何生物做出的任何一种生活史对策,都意味 着能量的合理分配,并通过这种能量使用的协调,来促进自身的 有效生存和繁殖。
(一)r–选择和K–选择的典型特征
表 4.5 海洋 r–选择和 K–选择的生活史比较(转引自 Lalli & Parsons,1997) r–选择 (机会种,opportunistic species) 气 候 多变,难以预测,不确定 小 快 早 多 多 高 可变,常<K 值 低 高,非密度制约 短(<1a) 高 成体大小 生 长 率 性成熟时间 繁殖周期 幼体数量 扩散能力 种群大小 竞争能力 死 亡 率 生命周期 水层/底栖的比率 K–选择 (平衡种,equilibrium species) 稳定,可预测,较确定 大 慢 迟 少 少 低 相对稳定,接近 K 值 高 低,密度制约 长(>1a) 低
假设:空间、食物无限,种群增长率不随密度变化 假定:①增长无限;②世代不重叠;③没有迁入和迁出;④不具年 龄结构 N0 =10 N1=N0 λ=10×2=20 N2=N1λ=20×2=40 …… N t=N t—1 λ 或 N t=N0 λt λ:种群的周限增长率(reproductive rate)
图 4.7
具不同时滞的逻辑斯谛增长模型所表现的种群增长动态(引自 Krebs 1978)
曲线边的数字是 r 与 T 的乘积
二、自然种群的数量变动
(一)自然种群数量变动
季节变化(seasonal variation) 年(际)变动(annual variation)
种群数量的非周期性变动
种群暴发或大发生
原因:复杂的种间关系、自我调节(如旅鼠、北极狐),种群数
量明显的减少(甚至灭亡)和增加(甚至猖獗)大都与环境的突 变或人类的干扰有关。
各种动物种群的稳定性程度并不一样,可划分为:
① 种群数量极不稳定:寿命少于一年; ② 较不稳定:生态寿命较长、出生率较高; ③ 较为稳定:寿命长、出生率低
dN rN dt =
时间( t) 图 4.5 种群指数生长曲线 图4-6 (引自 Emmel 1976 )
(二)种群的逻辑斯谛增长(饱和增长)模型
种群数量继续增加时,物种内竞争将越来越激烈,上式 (dN/dt)· (1/N)代表每一个体的瞬时增长率, N t →0时,增长率 为r, N t →K,增长率→0,假设这种制约是线性的。
图 4.2
种群的 3 种内分布型或格局(引自孙儒泳等 2002)
2.集群现象及其生物学意义
有利:繁殖 、防卫 、索饵 、提高游泳效率、改变环境化学性质 以抵抗有毒物质,若形成社会结构,自我调节及生存能力更强。 不利:种内竞争、大量被捕食 成因:水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等。
三、种群的年龄结构和性比
→
→S ←
← →
S K 对策 r 对策
↓
种群数量(N t) → 图 4.9 r 对策和 K 对策种群的种群数量 增长曲线(引自尚玉昌、蔡晓明 1992)
S 是稳定平衡点,X 是绝灭点
X
→
四、种群调节
(一)非密度制约和密度制约因素
非密度制约因素主要是一些非生物因素,如温度、盐度、气 候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。
密度制约因素主要是生物性因素,包括种内关系和种间关系。
(二)非生物环境因素与生物因素
生物学派(biotic school) 气候学派(climate school)
折衷学派
4.5
4.5 0 2 —
0.409
0.692 0.000 1.000 —
1.45
1.12 1.50 0.50 —
lx = nx /n0
dx = nx - nx+1
q x = d x / nx
计算平均期望寿命ex : nx+n+1 x 先计算每年龄期的平均存活数目: L = x
2
其次计算“个体年”的累积 数: