上海海洋大学海洋生态学 Chapter 004 生态系统中的生物种群

（二）性比（sex ratio）

大多数种群倾向于保持1：1，种群性比的变化是种群自然调节的一 种方式。

鱼类 ：食物保障变化→物质代谢过程改变→内分泌作用改变→性别
形成

捕捞的影响也会影响种群的性别组成
四 、出生率和死亡率
（一）出生率与死亡率

最大出生率（maximum natality）
重点内容：种群统计学中的各种统计指标的生态含义和种群的增长模型。
第一节
种群的概念与种群统计学基本参数
一、种群概念
（一）种群的定义

种群(居群、繁群、 Population)：指特定时间内栖息于特定空间 的同种生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代， 从而与邻近地区的种群在形态和生态特征上彼此存在一定差异。 种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成 单位。 生物种：是一组彼此能互配并产生后代的种群，组与组之间在 生殖上是隔离的。分布广泛的物种常在形态、生理、行为与遗传 特征上存在广泛变异。

图例 Legend： 越冬洄游 Overwintering migration 产卵洄游 Spawning migration 索饵洄游 Feeding migration 越冬场 Overwintering ground 产卵场 Spawning ground 索饵场 Feeding ground 禁渔场边界 Closed fishing zone boundary
0 1
142 62
1.000 0.437
80 28
0.563 0.452
1.58 1.97
2 3
4
34 20
15.5
0.239 0.141
0.109
14 4.5
4.5
0.412 0.225
0.290
2.18 2.35
1.89
5
6 7 8 9
11
6.5 2 2 0
0.077
0.046 0.014 0.014 0
● ●
龄
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
t
0
t1 时
t2 间
t
3
图 4.3
动态生命表和静态生命表的关系（引自
Begon & Mortimer
， 1981
）
3、存活曲线
存活数
Ⅲ
Ⅴ
Ⅱ
Ⅳ
Ⅰ
0
年龄（平均寿命）
第二节 种群的数量变动与生态对策
一、种群增长的数学模型 （一）种群的指数式增长模型
（二）生命表和存活曲线
1、动态生命表 （dynamic life table）或称股群生命表 （cohort life table）
根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数 据而编制的，又称为特定年龄生命表。
表4.2 藤壶（Balanus glandula）的生命表*
年龄（年） x 各年龄开始 的存活数目 nx 各年龄开始 的存活分数 lx 各年龄死亡 个体数 dx 各年龄 死亡率 qx 生命期望 平均余年 ex
三、种群的生殖对策

生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可以把它想象为 生物在生存斗争中获得生存的对策，也叫生活史对策（life history Strategy）。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等 等，其中r–对策和K–对策关系到生活史整体的各个方面，广泛适 用于各种生物类群，因而更为学者所重视。
实 际 出 生 率 （ realized natality ） 或 生 态 出 生 率 （ ecological
natality） 最低死亡率（minimum mortality）



实际死亡率（生态死亡率， ecological mortality）
生理寿命（physiological longevity）
(一) 种群的年龄结构
1、种群中各年龄期个体的百分比
2、稳定年龄结构

从理论上说，种群在一个恒定的环境里，迁入及迁出保持平衡或者 不存在，且当其出生率与死亡率相等时，各年龄级的个体数基本上
保持不变。
3、优势年龄组（dominant age class）

如美洲兔和加拿大猞猁每隔9~10年，都可见到一个数量高峰年，平 均是9.6年 。
1、离散增长
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2、连续增长（世代重叠）

N t＝N t—1 λ ＝N0 λt 即： N t＝ N0ert
→ log10 N t ＝log10 N t—1 ＋t log10 λ
dN/dt＝N log10 λ＝rN（指数增长模型）
指数生长 趋于无限
dN dt
＝ rN
N 个体数（ ）
仔稚鱼数 /10m2
卵粒数 /10m2 大西洋鳕：卵 MARMAP 鱼类浮游生物调查 61cm Bongo网； 目大0.505mm 1978-1987年1月至12月 总网次=9487 大西洋鳕：仔稚鱼<21.0mm MARMAP 鱼类浮游生物调查 61cm Bongo网； 目大0.505 1978-1987年全年所有季度 总网次=11438

Tx ＝
L
x

x
最后计算：
Tx ex ＝ nx

ex 表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间的估计值。
2、 静态生命表（static life table）

根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以
又称为特定时间生命表 。
静态生命表 （特定时间生命表） 动态生命表 （特定年龄 生命表） 年
成体种群
洄游
洄游
区 幼苗
流 漂
产卵 区域
英格兰
欧 洲
200 km 图 4.8 北海 Pleuronectes platessa 的洄游环路 (引自 Barnes & Hughes 1982)
（二）种群数量变动的相对稳定性

条件相对稳定的情况下，种群数量只在一定范围内发生较小的波 动，有一定的上、下限，也有可能有个长期的平均水平。

种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具
体的环境条件，表现出对环境的适应关系。
表 4.1 东海大黄鱼的种群数量与年龄结构 年份 1957 1967 1977 资源生物 量 （万 t） 57.6 49.9 15.6 资源尾数 （亿尾） 14.96 13.28 3.78 年龄范围 1~14 95.2% 1~14 97.8% 1~14 99.7% 优势年龄组 2~8 79.6% 2~7 81.8% 1~4 96.9% 平均年 龄 5.5 4.5 2.7 产量 （万 t） 17.8 19.6 8.9
二、种群密度与阿利氏规律
（一）种群的密度
1、绝对密度


① 所有个体的直接计数
② 取样调查：样方法、标志重捕、去除取样法
2、相对密度
出现率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕捞力量渔获量
(CPUE)。
（二）阿利氏规律 （Allee’s law）
图4－1
（三）种群个体的空间分布类型与集群现象
1．种群个体的空间分布类型
第四章
生态系统中的生物种群
本章需要掌握的内容：种群的概念及其群体特征，种群统计学的基本参数、 生命表及其应用、种群数量变动的基本数学模型及自然种群的数量变动规 律， K生态对策、r生态对策的特征及在保护生物学方面的实践意义，影 响种群数量动态的密度制约和非密度制约因素，种群调节及种群衰退与灭 绝的机制等。
引自徐兆礼和陈佳杰，2011
大西洋鳕：幼鱼<35.0cm NMFS 拖网调查 秋季 1963-1996年
大西洋鳕：成鱼>35.0cm NMFS 拖网调查 秋季 1963-1996年
（二）自然种群基本特征

空间特征
幼鱼数 /1网次
成鱼数 /1网次
数量特征 遗传特征
引自Fahay et al., 1999
图4.7 引入竞争机制的种群增长过程

直线方程：
dN 1 r · ＝－ ·N＋r dt N K

整理得：
dN N ＝rN（1－ ） dt K
（三）具时滞的种群增长模型
K－N（t dN ＝ rN〔 dt K
3.0 2.5 2.0
－
T）
〕
种群大小
2.0 1.5 1.0 0.5 0 2 0.7 4 时 标 6 0.35 8 10 1.4 1.0 K
（二）生活史模式的多样化

两种极端对策之间是一个连续谱。 大部分海洋真骨鱼类是偏向于r–选择，很多软骨鱼类（鲨、 鳐）趋向于采取K–选择。

浮游植物通常属于r–选择的类别，但如果深入分析，也可
发现有的也具有K–选择的特征。
（三）r–选择和K–选择概念的实践意义

种群数量(Nt +1)
珍稀动物的保护、害虫防 除及资源持续利用的理论 依据。 K–对策者种群有一个稳定 平衡点（S）和一个灭绝点 （X）。 r–对策者由于低密度下可 以快速增长，所以只有一 个平衡点S 。
能量分配原则（The principle of allocation）

Cody（1966）提出任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味 着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的 有效生存和繁殖。
（一）r–选择和K–选择的典型特征
表 4.5 海洋 r–选择和 K–选择的生活史比较（转引自 Lalli & Parsons，1997） r–选择 （机会种，opportunistic species） 气 候 多变，难以预测，不确定 小 快 早 多 多 高 可变，常＜K 值 低 高，非密度制约 短（＜1a） 高 成体大小 生 长 率 性成熟时间 繁殖周期 幼体数量 扩散能力 种群大小 竞争能力 死 亡 率 生命周期 水层/底栖的比率 K–选择 （平衡种，equilibrium species） 稳定，可预测，较确定 大 慢 迟 少 少 低 相对稳定，接近 K 值 高 低，密度制约 长（＞1a） 低

假设：空间、食物无限，种群增长率不随密度变化 假定：①增长无限；②世代不重叠；③没有迁入和迁出；④不具年 龄结构 N0 ＝10 N1＝N0 λ＝10×2＝20 N2＝N1λ＝20×2＝40 …… N t＝N t—1 λ 或 N t＝N0 λt λ：种群的周限增长率（reproductive rate）
图 4.7
具不同时滞的逻辑斯谛增长模型所表现的种群增长动态(引自 Krebs 1978)
曲线边的数字是 r 与 T 的乘积
二、自然种群的数量变动
（一）自然种群数量变动

季节变化（seasonal variation） 年（际）变动（annual variation）


种群数量的非周期性变动
种群暴发或大发生

原因：复杂的种间关系、自我调节（如旅鼠、北极狐），种群数
量明显的减少（甚至灭亡）和增加（甚至猖獗）大都与环境的突 变或人类的干扰有关。


各种动物种群的稳定性程度并不一样，可划分为：
① 种群数量极不稳定：寿命少于一年; ② 较不稳定：生态寿命较长、出生率较高; ③ 较为稳定：寿命长、出生率低
dN rN dt ＝
时间（ t） 图 4.5 种群指数生长曲线 图4－6 （引自 Emmel 1976 ）
（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型

种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈，上式 （dN/dt）· （1/N）代表每一个体的瞬时增长率， N t →0时，增长率 为r， N t →K，增长率→0，假设这种制约是线性的。
图 4.2
种群的 3 种内分布型或格局(引自孙儒泳等 2002)
2．集群现象及其生物学意义

有利：繁殖 、防卫 、索饵 、提高游泳效率、改变环境化学性质 以抵抗有毒物质，若形成社会结构，自我调节及生存能力更强。 不利：种内竞争、大量被捕食 成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等。

三、种群的年龄结构和性比
→
→S ←
← →
S K 对策 r 对策


↓
种群数量(N t) → 图 4.9 r 对策和 K 对策种群的种群数量 增长曲线(引自尚玉昌、蔡晓明 1992)
S 是稳定平衡点，X 是绝灭点
X
→
四、种群调节
（一）非密度制约和密度制约因素

非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气 候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。

密度制约因素主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系。
（二）非生物环境因素与生物因素

生物学派（biotic school） 气候学派（climate school）


折衷学派
4.5
4.5 0 2 —
0.409
0.692 0.000 1.000 —
1.45
1.12 1.50 0.50 —

lx ＝ nx /n0
dx ＝ nx － nx＋1
q x ＝ d x / nx

计算平均期望寿命ex ： nx+n＋1 x 先计算每年龄期的平均存活数目： L ＝ x
2
其次计算“个体年”的累积 数：