第4章 情绪与脑

四.其他部位
• 除杏仁核、前额叶皮层和扣带回（ACC） 之外，与情绪加工相关的中枢神经结构 还有：背部神经核团（nucleus accumbens）、外侧下丘脑（bateral hypothalamus）和腹侧黑质（ventral pallidum）。
1.背部神经核团
• 背部神经核团位于前脑皮层下的前部， 包含着多巴胺和类鸦片传递系统，因而 具有诱导正性感情的作用，经常被神经 科学家看做奖励和愉快系统的一般流通 渠道，被称为正性奖励的感情通道。 • 多巴胺对要求、需要是必需的，但对喜 欢、喜爱是不必需的。 ——贝里奇
二.前额叶皮层
• 前额叶皮层在情绪性工作记忆包括执行 功能中发挥着重要作用，它的某些部位 的损伤会影响对未来情绪性事件的预测 能力，致使不能适时地调整行为方式， 如对情绪性线索呈现前的预测和呈现后 的维持产生影响，但并不妨碍对奖赏和 惩罚的即刻反应。
前额叶皮层
• fMRI的研究表明，在无动机时，腹内侧前额 皮层（MPFC）可能参与正性和负性基本情绪 的表达，而背外侧前额皮层（DLPFC）更可 能直接参与由正性或负性情绪状态引导的目 标的表达。 • 眶额皮层与腹内侧前额皮层的不同部分对报 偿与惩罚分别作出反应:眶额皮层的左中区 对报偿作出反应，而右侧区对惩罚作出反应。
回路模型
• 根据是否包括躯体状态，可以将这种加工情绪 的神经回路分为身体回路（body loop） 和似 身体回路（as if body loop）。 • 在身体回路中，腹内侧前额皮层和杏仁核能够 将刺激物的情绪信息通过脑干传出结构传至躯 体，引起内脏、腺体和骨骼肌等躯体状态的变 化。这些躯体信号又可以映射到岛叶、躯体感 觉皮层等脑区，由此产生情绪感受。
回路模型
• 在似身体回路中，依据个体过去的经验或情景 想象等心理表征，触发中枢脑区躯体状态表征 的激活，即在躯体状态实际上并未发生变化的 情况下产生了相应的情绪感受。 • 与身体回路相比，这种神经机制并不涉及实际 的躯体状态，岛叶和躯体感觉皮层接收的信息 直接来自腹内侧前额皮层和杏仁核等脑区。
• 扣带回皮层是位于大脑两半球中央两侧 从前到后的长形区域。 • 许多研究都表明，前扣带皮层（ACC）在 注意和情绪之间起着桥梁作用，前扣带 皮层是整合内脏信息、注意信息、情感 信息和监视信息冲突的脑部位，而这些 信息对于自我调节和适应又非常重要。
前扣带皮层的认知与情感次级区
扣带回皮层
• 研究发现，ACC的不同部位在功能上是不同 的，至少可以划分为两个次级区域：情感次 级区（affect subdivision） 和认知次级 区（cognitive subdivision ）。 • 前扣带皮层的喙、腹部等部位是情感次级区， 与边缘系统如杏仁核、眶额皮层、前脑岛 （anterior insular，AI）、自主性脑干运 动核这些涉及内脏反应，对紧张行为、情绪 事件、表情、社会行为作出自主反应的区域 存在广泛的神经联系。
扣带回皮层
• Eisenberger等人的研究表明，ACC的激 活可能与自我评价的情感状态相关；其 活性的改变可能中介调节着右半球腹内 侧前额叶皮层（RVPFC）的悲痛相关反应； RVPFC也可以通过中断ACC的活动来减少 社会性拒绝或排斥引起的悲痛。
扣带回皮层
• 另外，研究发现，当监视到当前状态与 期望的动机、情感结果发生冲突时，焦 虑症患者和恐怖症患者会产生更强的前 扣带皮层的情感次级区激活；而抑郁症 患者则对此并不敏感。 • 因此，通过减弱前扣带皮层的情感次级 区激活水平的方法，可以治疗焦虑症患 者和恐怖症患者。
前额叶皮层
• 因此，与杏仁核联系的前额叶皮层的功 能，在高等动物和人类中，已经超越了 仅仅为维持生存而起作用的原始情绪的 功能。 • 人类认知的意义加工赋予情绪以更高级 的社会适应意义是由前额叶皮层以及其 他脑的高级部位的功能实现的，是在情 绪的低级结构产生的原始情绪的基础上 发生的。
三.扣带回皮层
双通路模型
• 情绪意义信息从杏仁核返回到前额叶内嗅皮层， 在从感觉皮层传递到额叶内嗅皮层时，经过加 工的信息同时传递到海马，在海马启动并携带 着与当前信息有关的早先储存的信息，又返回 到内嗅皮层，进行进一步的加工。 • 这时的认知既与过去记忆经验相联系，也带有 相应的情绪体验。——双通路模型
情绪的基本环路与双环路结构
感觉皮层 脑高级部位 刺 激
丘脑
杏仁核
—双环路—
运动系统
———————— 基本环路 ——————————
双通道的作用
• （1）“捷径”通道保证更快地检测来自 环境的威胁刺激，对低等动物有重要作 用。 • （2）“捷径”对信息的评价是初步的， 它在细胞水平上就足以惊醒杏仁核并预 示危险，但只有双通道的结合提供的信 息才具有整合意义。 • （3）通过杏仁核—皮层投射，能使皮层 转移并集中注意于外界的危险刺激。
杏仁核在情绪加工中的作用
• 1.它在情绪信息加工中得到显著激活， 更多地与负性情绪或刺激的动机意义相 关; • 2.其激活与选择性注意有密切的关系， 使注意更多地指向不确定的、具有情绪 意义的剌激； • 3.其激活与关于情绪信息的外显知识的 获得和记忆巩固密切联系，特别是在恐 惧性条件反射学习中更是如此。
第一节 情绪的中枢机制
• 一、情绪脑的主要组织部位 • 情绪脑的主要结构涉及杏仁核和以杏仁 核为核心的广泛连接的神经结构，包括 前额叶皮层、扣带回皮层（特别是前扣 带回皮层）、外侧下丘脑、背部神经核 团以及腹侧黑质等部位。
一.杏仁核
• 杏仁核（amygdale）位于海马前方和海 马旁回沟深部、侧脑室下角的前方。与 内侧颞叶（medial temporal lobe, MTL）、前额叶皮层（prefrontal cortex, PFC）、前扣带回、丘脑和下丘 脑等许多脑区有着广泛的神经联系。
• 前额叶皮层损伤还可造成人格的改变和行为的 异常，如在运动、言语、脑神经及植物神经功 能和精神活动等方面会出现障碍。 • 原发性神经系统的大面积损伤、肿瘤和出血对 额叶的影响均会引起行为改变，包括情感表达 上的异常，如自控能力差、坐立不安、欣快、 抑郁或情感淡漠 。 • 当脑瘤病变使PFC受损时，患者表现为行为异 常，但其智力、注意力及记忆力等均未受损， 而情绪体验的能力有所下降，且情绪引导作用 的减退致使其思维决策失控并具冲动性和危险 性。
4.隔区(Spetum)
• 早在 20 世纪 70年代就有报告，刺激隔区会诱导 正性感情。这些报告是通过对精神分裂症患者 及其他患者的脑中，埋藏电极测试或药物刺激 中得到的(Heath，1972)。 • 人类的研究证据也是采取刺激外侧下丘脑和腹 侧黑质的前部和上部，以及背部神经核团而得 到，少数患者最初的反应是良性心境提高和被 事物吸引的兴趣的增强。
1.杏仁核中心的神经回路
• 许多情绪心理学家认为，杏仁核是情绪中枢机 制的核心部分，通过一种复杂的加工过程接受 刺激。 • 在这个加工过程中，杏仁核不仅是一个情绪信 息加工的中心，而且与其他情绪脑组织构成网 络系统。 • 杏仁核好像是情绪的"计算机系统"，有着复杂 的传递通路，整合着内导、外导的情绪信息。
内嗅皮层 丘系
杏仁核
外侧丘系
海马
感觉丘脑 海马下脚 受纳器 行为反应 自主系统反应 内分泌反应
刺激
杏仁核中心的神经回路
2.双通路模型
• Ledoux（1992）认为，情绪刺激从感官经 感觉丘脑皮层携带信息，首先到达杏仁核， 并立即触发先天性原始的情绪反应；同时， 刺激从感官经感觉丘脑皮层，到达前额叶 等高级区域，对信息进行加工，并向下传 递到杏仁核，产生确定的情绪以及对刺激 事件意义的意识。
3.情绪的中枢一外周一中枢回路模型
• Damasio认为，情绪刺激引起的主观感受是 人们情绪反应的主要成分，但情绪与情绪 感受是不同的。 • 情绪感受主要由情绪与感知结合而成，这 两种心理成分分别由不同的神经回路负责。 • 因此，情绪是情绪感受的独立成分，是由 特定对象或情景触发的躯体反应和中枢活 动变化的集合。
神经回路
• 海马是对各种高级认知过程，特别对记忆和空 间思维起重要作用的部位，但海马与杏仁核没 有直接的联系。海马回下脚是海马主要的外导 结构，通过海马回下脚，信息投射到内嗅皮层 并影响杏仁核，这是情绪与记忆可能发生联系 的机制。 • 因此，杏仁核与许多前脑部位构成了一个环路。
情绪网络
初级感觉 皮层 感觉联合 皮层 复合模式 联合皮层
回路模型
• 这种变化可以分为内脏活动、腺体反应和骨 骼肌运动，前两者一般无法被直接觉知，主 要由下丘脑与脑干的一些核团调节和控制； 后者可以进入意识范畴，主要由纹状体和中 脑导水管周围灰质负责。 • 据此，达马西奥等人提出了情绪中枢——外 周——中枢回路模型，认为情绪感受主要基 于内脏、腺体和骨骼肌等身体反应在脑干、 岛叶和躯体感觉皮层等脑区的映射和表征， 最终在腹内侧前额皮层、扣带回皮层、杏仁 核和下丘脑等脑区的参与下而形成。
杏仁核
• 相关研究表明，杏仁核在负性情绪反应方面 起着重要的作用，尤其是与恐惧、焦虑、厌 恶等负性情绪密切相关。 • 动物一旦杏仁核受损，其明显失去了对威胁 刺激的恐惧反应；即使割裂杏仁核与颞叶之 间的联系，有机体仍能发生类似的情绪反应， 表明这种联系与恐惧反应的关系并不紧密。 • 因此，杏仁核是恐惧条件反射形成的关键脑 区，对恐惧情绪的学习和相关记忆的存储具 有重要作用。
2.外侧下丘脑
• 半个世纪以来，下丘脑是最早被认定为与情绪
有关的脑结构。
• 研究发现，切除或损伤外侧下丘脑，将对动物
失去饥饿、性和情绪的动机起关键作用；若切
除腹侧中央下丘脑，则会增加食欲、社交和攻 击行为。
3.腹侧黑质
• 腹侧黑质位于下丘脑前下侧，近年来发现它作为前脑的 组织，是杏仁核的某种延伸。与杏仁核、神经核聚集体 (Accumbens) 及其他组织相联系。 • 与下丘脑相同，食物的形状与气味会激活其神经元放电， 将引起正性感情反应，这是它的独特作用。当它的神经 元被毁坏时，将失去享乐而引起厌恶反应。如果切除背 部下丘脑而保持它的完整，却不会引起厌恶。 • 它是脑中唯一被切除(对实验鼠)后，消失对甜食引发任 何正性感情奖励作用的部位，反映出腹侧黑质神经元对 甜食的正性感情起关键作用。
前额叶皮层
• 前额皮层在趋近、退避相关的情绪或心境方面 具有功能不对称性，左侧前额皮层与目标趋近 或进食目标相关的情绪或心境有关，右侧前额 皮层与不恰当行为抑制引起的情绪有关。 • 另外，前额叶皮层是理解和解释刺激意义的高 级机构，情绪回路赋予情绪刺激的意义是通过 大脑前额叶皮层的加工实现的。
前额叶皮层
扣带回皮层
• 事件相关电位（ERPs）研究发现，ACC的激活 似乎代表了大脑在一瞬间对事件结果的情绪反 应。 • 在赌博任务实验中发现，当告知参加者输赢结 果后，其输钱比赢钱导致更大的内侧额叶负波 (MFN) 电位变化。 • Miller认为，ACC监控信号所起的作用可能是 更为基本的：其监控信号可以中介情绪评价来 影响执行加工中的反应选择。
பைடு நூலகம்
神经回路
• 研究表明，情绪剌激或情绪相关信息通 过感觉丘脑传递到新皮层联合区，同时， 信息也从丘脑部位直接到达杏仁核。 • 传递到杏仁核的信息，会进一步传递到 前额叶、颞叶和顶叶等高级复合模式的 联合皮层， 这些联合区域的信息，也投 射到杏仁核和内嗅皮层，而内嗅皮层也 是通过杏仁核向海马组织传递信息的内 导系统。
二.情绪的神经网络模型
• 情绪反应与情绪行为不是简单地由脑内的某一 组织结构或功能区域负责，而是由脑内不同的 组织结构系统协同作用的结果。 • 1937年，神经病学家Papez提出有关情绪神经 回路的模型（帕佩兹环路），包括下丘脑、乳 头体、前丘脑以及扣带回皮层及其互相连接的 结构。 • 其后，Maclean（1949）在"帕佩兹环路"的基 础上,提出 "边缘系统"的概念，包括皮层与皮 层下结构、扣带回、海马、丘脑和下丘脑等部 位，认为边缘系统是负责情绪反应与情绪行为 的基本神经回路。