第四章——1遗传图的制作和基因定位
普通遗传学4第四章连锁遗传和性连锁
21379
21096
672
43785
%
1.5
48.5
48.5
1.5
csh 总数 粒数 638
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
∴相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等， C-sh、c-Sh连系在一起的为多。
是F1配子的种类及其比例的具体反映。
遗传学第四章 5
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2.连锁遗传的解释:
可用测交的方法进行连锁遗传的分析:
a).相引组：玉米（种子性状当代即可观察）
有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh ↓
F1
有色饱满
×
CcShsh
无色凹陷 ccshsh
配子 CSh
例如玉米有色饱满基因： (1)基因在染色体上呈直线排列； (2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上； (3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；
(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对（联会)，粗线期 已形成四合体，双线期同源染色体出现交叉，非姐妹染色单体在粗 线期时发生交换，随机分配到子细胞内，发育成为配子。
遗传学第四章
12
12
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遗传学第四章
13
13 当前第13页\共有62页\编于星期四\18点
遗传学第四章
14
14
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3.完全连锁与不完全连锁:
*不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但 新组合较理论数为少。非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连 锁。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh的例子就是位于玉 米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。 * 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题： (1).相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型， 且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的? (2).为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
遗传图的制作和基因定位(B)
5 细菌的遗传分析和基因定位
• 细菌属于原核生物（prokaryotes），没有 明显的细胞核，不进行减数分裂，其基因 的传递方式是非减数分裂的。细菌的染色 体是裸露的，它比较容易接受带有相同或 不相同物种的基因或DNA片断的插入。 • 细菌之间遗传物质的传递主要有以下三种 x determination in Drosophila” Fly 2010，4:1, 60-70. • 论文提供者即最初提问题的同学。
Outline
• 1、真核生物基因定位的基本方法和遗传图的制作。 • 2、脉孢霉四分子及其遗传学分析。
• • 2.1 四分子分析与着丝粒作用。 2.2 二对基因的四分子分析。
• 转化（transformation）是指通过外源DNA进行的 遗传物质的转移。转化可分为自然转化（natural transformation）（即细菌能自然地吸收DNA及遗 传转化）和工程转化（engineered transformation）(即通过遗传改变使细菌能吸收 DNA及进行遗传转化)。 • 结合（conjugation）是指由供体菌（donor）和 受体菌（recipient）之间的直接接触而导致的遗 传物质的单向转移。 • 转导（transduction）是指由噬菌体所介导的DNA 从供体菌到受体菌的转移。
U型管实验的结论
• U型管实验结果说明：遗传交换不可能是由 于细胞破碎产生的转化因子DNA或从细胞 中分泌的某些物质产生的，而需要两个菌 株间的直接接触。换句话说，大肠杆菌之 间也有某种类型的交配系统，这种交配系 统能够实行菌与菌之间遗传物质的交换， 我们称这一系统为结合（conjugation）。
【VIP专享】真核生物基因定位的基本方法和遗传图的制作
真核生物基因定位的基本方法和遗传图的制作图距(map distance)即指两个基因在染色体图上距离的数量单位，它是以重组值1%去掉%号表示基因在染色体上的一个距离单位，即某基因间的距离为一个图距单位（map unit, mu）。
后人为了纪念现代遗传学的奠基人摩尔根，将图距单位称为"厘摩"（centimorgan, cM）。
假设两基因a-b间的重组率为17%，即这两个基因相距17个图距单位(17cM) 。
基因定位（gene mapping）是指将基因定位于某一特定的染色体上，以及测定基因在染色体上线性排列的顺序与距离。
基因定位的目的是通过将基因定位到染色体的基因座上后，以帮助我们理解和开发生物性状的遗传性质，特别是通过遗传连锁将一种性状的遗传与另一种性状或标记相联系，或者通过将表型差异与染色体结构的改变联系起来。
这在商业上可用于改良动植物的性状、定位和克隆人类的疾病基因等。
1．两点测交（two-point testcross）：两点测交是指每次只测定两个基因间的遗传距离，这是基因定位的最基本方法。
(我仅重点介绍三点测交)2．三点测交(three-point testcross)：三点测交就是通过一次杂交和一次测交，同时确定三对等位基因（即三个基因位点）的排列顺序和它们之间的遗传距离，是基因定位的常用方法。
用三点测交能测出双交换，因此更能准确地反映出连锁基因间的相对距离。
同样，在做三点测交时需要用这三个基因的杂合子(abc/+++，或ab+/++c，或a++/+bc等)同这三个基因的隐性纯合子(abc/abc)测交。
下面还是以玉米的上述三个基因为例来说明，假如用于三点测交的两个亲本为：+ + + / + + +和c sh wx / c sh wx，则F1代的基因型为：+ + + / c sh wx，然后F1与三隐性纯合体c sh wx / c sh wx测交，获得如下的结果。
遗传作图及基因定位
连锁分析的原理
遗传标记与疾病基因连锁
通过分析遗传标记在疾病家系中的传递 情况，判断遗传标记与疾病基因是否连 锁。
VS
遗传距离与重组率
利用遗传标记与疾病基因的相对位置关系 ，计算遗传距离和重组率，进一步定位疾 病基因。
连锁分析的应用
定位到特定的染色体 区域。
生物信息学方法
利用计算机技术对大量基因组数据进 行整合分析，确定基因位置。
03
遗传标记与连锁分析
遗传标记的种类
形态学标记
利用个体的形态差异进行标记，如身高、肤色等。
细胞学标记
利用细胞分裂和染色体变异进行标记，如染色体数目和结构异常。
分子遗传标记
利用DNA序列变异进行标记，如单核苷酸多态性（SNP）。
遗传信息传递
生物体的遗传信息通过DNA分 子传递给后代，基因型的不同
会导致表型的不同。
连锁分析
利用基因型和表型之间的连锁 关系，通过统计分析确定基因 在染色体上的位置。
分子标记技术
利用DNA分子的多态性，通过比较 不同个体间的基因型差异，构建基 因型和表型之间的对应关系。
全基因组测序
通过对全基因组进行测序和分析，确 定基因在染色体上的位置和功能，进
疾病风险预测
基因定位可以帮助预测个体患某种疾病的风险，为预防措施提供指 导。
生物进化研究
01
物种起源与演化
基因定位有助于揭示物种的起源 和演化过程，了解生物多样性的 形成机制。
02
适应性进化研究
03
系统发生学研究
通过基因定位技术，可以研究生 物对环境变化的适应性进化过程。
基因定位有助于构建物种之间的 系统发生关系，为生物分类提供 依据。
遗传制作和基因定位上
第4页/共97页
例如:已知玉米子粒有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对 凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。
为了明确这三对基因是否连锁遗传，分别进行了以下三个试验:
第一组试验：
F1
F1 饱满、非糯、有色× 凹陷、粒性、无色 +sh +wx +c ↓ shsh wxwx cc Ft
F1配子及Ft表型见下表：
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第14页/共97页
先不考虑wx，只考虑C-Sh间的情况，这样就可以计算 出C-Sh间的重组值
F1
CCShSh × ccshsh ↓
CcShsh × ccshsh
三点测交的一般方法
表型
实得数 比例(%) 重组发生位点
a-b a-c c-b
a + + 580 80.9
+ b c 592
a b c 45 5.9
√√
+ + + 40
a b + 89 12.6
√√
+ + c 94
a+ c
3 0.6
√√
+b+
5
合计 1448 100
18.5 6.5 13.2
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基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置 主要是确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用 交换值来表示的，叫图距，图距单位是厘摩（centimorgan， cM)。
准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对 位置 把基因标志在染色体上。
遗传学复习之——名词解释
第2章遗传的三大基本定律1. 测交：指将未知基因型的个体与一隐性纯合基因型个体杂交来确定未知个体基因型的方法。
2. 回交：子一代与亲本之一相互交配的一种杂交方法。
3. 基因型：指所研究性状所对应的有关遗传因子。
4. 表型：指在特定的环境下所研究的基因型的性状表现。
5. 纯合体：由两个相同的遗传因子结合而成的个体。
6. 杂合体：由两个不同的遗传因子结合而成的个体。
7. 等位基因：指一对同源染色体的某一给定的位点的成对的遗传因子。
8. 不完全显性：又称半显性，杂合体的表型介于纯合体显性与纯合体隐性之间。
9. 并显性：一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象。
10. 超显性：杂合体Aa的性状表现超过纯合显性AA的现象。
11. 致死基因：指那些使生物体不能存活的等位基因。
12. 一因多效：一个基因可以影响到若干性状，又称为基因的多效性。
13. 基因互作：不同对的基因相互作用，出现了新的性状。
14. 抑制基因：有些基因本身并不能独立地表现任何可见表型效应，但可以完全抑制其他非等位基因的表型效应。
15. 上位效应/遮盖作用：一对等位显性基因的表现受到另外一对非等位基因的作用，这种非等位基因的抑制作用称为上位效应。
起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称为称为下位基因。
16. 连锁遗传：两队非等位基因并不总是能进行独立分配及自由组合的，而更多的时候是作为一个共同单位而传递的，从而表现为另一种遗传现象，即连锁遗传。
17. 不完全连锁：指位于同一染色体上的两个或两个以上的非等位基因不总是作为一个整体遗传到子代中去的。
18. 重组：新类型的产生是由于同源染色体上的不同对等位基因之间的重新组合的结果，这种现象称为重组。
19. 遗传染色体学说：在第一次减数分裂中，由于同源染色体的分离，使位于同源染色体的等位基因分离，从而导致性状的分离；由于决定不同性状的两对非等位基因分别处在两对非同源染色体上，形成配子时同源染色体的等位基因分离，非同源染色体上的非等位基因以同等的机会在配子内自由组合，从而导致基因的自由组合，实现了性状的自由组合。
遗传学---第四章 遗传图制作和基因定位
玉米三对基因的三点测交结果
F1配子的基因型
1
＋ ＋＋
2
c sh wx
3
c ＋＋
4
＋ sh wx
5
＋ ＋ wx
6
c sh ＋
7
c ＋ wx
8
＋ sh ＋
Total
实得籽粒数 2 238 2 198 98 107 672 662 39 19 6 033
三、干涉和并发率
干涉(interference) ：一个交换发生后，它往往会 影响邻近基因交换的发生，其结果是使实际双交 换值不等于理论双交换值。
座位（locus）：基因在遗传学图上的位置。 遗传作图的过程与说明：着丝点位置、图距累加
4.2 脉孢霉四分子及遗传学分析
脉孢霉作为遗传研究材料的优点：
个体小，生长快，易培养； 具有有性生殖过程； 无性世代是单倍体； 一次减数分裂的产物在一个子囊内，易分析。
一、四分子分析与着丝粒作图
第四章 基因定位
4.1 真核生物基因定位的基本方法和
遗传图的制作
基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排 列次序。
图距：基因在染色体图上的距离，以重组值去掉 ％表示。
单位：图距单位(map unit, mu)或 厘摩（centimorgan，cM）
方法：两点测交，三点测交
重组配子数
并发率：并发系数(coefficidence of coincidence, c)
《遗传图绘制》课件
遗传图绘制有助于发现与药物分布、 活化等有关的基因变异等位基因，为 新药研发提供重要线索。
物种进化研究
物种起源和演化
遗传图绘制可以揭示物种的起源和演化历程，帮助我们理解 生物多样性的形成和演化机制。
生物进化理论
通过遗传图绘制，可以验证和发展生物进化理论，为进化生 物学研究提供有力支持。
生物多样性研究
物种分类和系统发育
遗传图绘制有助于确定物种之间的亲 缘关系和系统发育，为物种分类和生 物多样性研究提供科学依据。
生态平衡和保护
了解物种的遗传多样性和亲缘关系， 有助于制定更有效的生态平衡保护措 施，维护生物多样性。
04
遗传图绘制的展望
遗传图绘制技术的发展趋势
自动化和智能化
随着计算机技术和人工智能的不断发展，遗传图绘制将更加自动化和智能化，减少人工干预，提 高绘制效率和准确性。
促进生物技术发展
遗传图绘制是生物技术领域的重要应用之一，为基因组编辑 、基因治疗等新兴技术的研发和应用提供了基础。
遗传图绘制的流程
数据收集
收集相关个体的基因型或表型数据， 包括单倍型、突变位点、基因表达等 。
数据处理与分析
根据处理后的数据，利用计算机软件 绘制遗传图，展示基因之间的连锁关 系和遗传距离。
01
数据处理和分析的难度
随着数据量的不断增加，如何高效、准确地处理和分析数据成为遗传图
绘制面临的重要挑战。需要进一步发展数据处理和分析的技术和方法，
提高数据处理效率和分析准确性。
02
伦理和社会问题
随着遗传图绘制的广泛应用，涉及的伦理和社会问题也日益突出，如隐
私保护、数据安全、知识产权等。需要加强相关法律法规的建设和伦理
真核生物基因定位基本方法和遗传图制作
真核生物基因定位的基本方法和遗传图的制作图距(map distance)即指两个基因在染色体图上距离的数量单位，它是以重组值1%去掉%号表示基因在染色体上的一个距离单位，即某基因间的距离为一个图距单位（map unit, mu）。
后人为了纪念现代遗传学的奠基人摩尔根，将图距单位称为"厘摩"（centimorgan, cM）。
假设两基因a-b间的重组率为17%，即这两个基因相距17个图距单位(17cM) 。
基因定位（gene mapping）是指将基因定位于某一特定的染色体上，以及测定基因在染色体上线性排列的顺序与距离。
基因定位的目的是通过将基因定位到染色体的基因座上后，以帮助我们理解和开发生物性状的遗传性质，特别是通过遗传连锁将一种性状的遗传与另一种性状或标记相联系，或者通过将表型差异与染色体结构的改变联系起来。
这在商业上可用于改良动植物的性状、定位和克隆人类的疾病基因等。
1．两点测交（two-point testcross）：两点测交是指每次只测定两个基因间的遗传距离，这是基因定位的最基本方法。
(我仅重点介绍三点测交)2．三点测交(three-point testcross)：三点测交就是通过一次杂交和一次测交，同时确定三对等位基因（即三个基因位点）的排列顺序和它们之间的遗传距离，是基因定位的常用方法。
用三点测交能测出双交换，因此更能准确地反映出连锁基因间的相对距离。
同样，在做三点测交时需要用这三个基因的杂合子(abc/+++，或ab+/++c，或a++/+bc等)同这三个基因的隐性纯合子(abc/abc)测交。
下面还是以玉米的上述三个基因为例来说明，假如用于三点测交的两个亲本为：+ + + / + + +和c sh wx / c sh wx，则F1代的基因型为：+ + + / c sh wx，然后F1与三隐性纯合体c sh wx / c sh wx测交，获得如下的结果。
从上表可以看出，8种表型的实得籽粒数各不相等，且相差悬殊，说明它们是连锁的。
基因组作图与基因定位
接合：DNA从一个细菌到另一个细菌。 转导：通过噬菌体转移小片段DNA。 转化：受体菌从环境中摄取供体细胞释放的DNA片段
③对人的连锁分析，只能通过家系分析完成：分析家 庭连续几代成员遗传标记与某基因（或某疾病）共同 出现的频率。
将一组不同颜色的荧光标记探针与单个变性的 染色体杂交，分辨出每种杂交信号，从而测定 出各探针序列的相对位置。
探针间位置关系提供了DNA序列与基因组图谱 间的联系。
物理图作图方法Ⅱ：荧光原位杂交 （FISH）作图
难点6
物理图作图方法Ⅲ：序列标记位 点（STS）作图
STS 来源于基因的编码序列， 是染色体上位置 已定的、核苷酸序列已知的、且在基因组中只 有一份拷贝的DNA短片断位点，片段长200－ 500bp。 基本特征：唯一性。
基因组学
基因组作图
genome mapping
这条轨道上的信息中蕴藏多少金钱呢？
我国能在竞争中 占据多少地盘呢？
基本要求
1、掌握基因组遗传图和基因组物理图的 概念和原理； 2、了解基因组作图技术进展和在医学研 究中的应用。
与基因组作图有关的诺贝尔奖
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1933
Cosmid粘粒
①cosmid 是英文 cos site-carrying plasmid 的缩写, 也称 粘粒、柯斯载体。是人工建造的含有λ噬菌体DNA的 cos序列和质粒复制子的特殊类型的质粒载体。 ② 带有质粒的复制起点、克隆位点、选择性标记以及λ 噬菌体用于包装的cos末端等。 ③可利用噬菌体体外包装的特性，利用噬菌体感染的 方式将重组DNA导入受体细胞。但它不会产生子代噬 菌体，而是以质粒DNA的形式存在于细胞内。
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第四章 遗传图制作和基因定位
第二次减数分裂分离MⅡ
A
A
A
A
A
a MⅠ MⅡ
a
a
a
A
A
a
A
a
A
a
a
结论:交换发生在着丝粒与基因间, A、a
a
基因的分离在MⅡ.
结果：发生交换的子囊孢子数为1/2
20
着丝粒作图+ × - （+—A；-—a）
子 囊 类 型
子囊数 分离型 交换与否
1
2
+
-
+
-
-
+
-
+ +× a b PD亲二型（parental ditype）
NPD为非亲二型 ( nonparental ditype )
T为四型（tetratype）
2010-4-19
22 第四章 遗传图制作和基因定位
2、两对基因的四分子分析
——2对基因的连锁分析
++×ab
++ ++ ++ +b ++ +b +b ++ +b a+ +b ab a+ ab ab a+ +b a+ ++ +b ++ ab ab ab a+ ab a+ a+
2、两个基因是否在同臂的判断 （1）都为MII时， PD ＞ ＞NPD，同臂 （2）计算Rf值。
3、两个基因与着丝粒及两基因间的距离的计算 Rf（·-a）=(1/2MII)/总子囊数 Rf（a-b）=（1/2T+NPD） /总子囊数
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
25
a+×+ b 杂交的子囊类型和数目
干涉（chiasma interference） I I＝1－C
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
10
并发率(并发系数)和干涉
C =1，I = 0时， 表示无干涉
C = 0，I = 1时， 表示存在完全干涉
1 > C > 0 时,
表示存在正干涉
C >1，I < 0 时， 表示存在负干涉
808
1
90
5
90
1
5
Rf（·-b） = [(3)(5)(6)(7) ÷1000] × 1/2 × 100%
=[ (90+90+1+5)÷1000]×1/2= 9.30 % = 9.30 cM
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
28
a+×+ b 杂交的子囊类型和数目( a-nic b-ade)
第四章 遗传图的制作 和基因定位
周宜君
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
1
主要内容
① 真核生物的基因定位和遗传图方法※ ② 真菌类的遗传分析※ ③ 体细胞交换与基因定位 ④ 人类基因定位方法 ⑤ 细菌的遗传分析※ ⑥ 噬菌体的遗传分析
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
2
一、真核生物基因定位和遗传作图
++
18.5 6.5 13.2
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
7
Rf（a-b）= 18.5% Rf（a- c ）= 6.5% Rf（b- c ）= 13.2%
Rf （a-c＋ b-c）＝6.5＋13.2 ＝ 19.7 %
a~b< (a ~ c＋ b ~ c) ?
Rf（a-b）的实际值应加2倍双交换值（0.6%）
a +ababa+a+aba+
分裂 分离
M1 M1 M1 M1 M1 M2 M2 M1 M2 M2 M2 M2 M2 M2
子囊 类型
PD
NPD
T
T
PD NPD
T
子囊 数
808
190590 Nhomakorabea1
5
24
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
2、两对基因的四分子分析—3个问题
1、两个基因是否连锁的判断 PD=NPD，不连锁；PD ＞ ＞NPD，连锁。
负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现。
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
11
染色单体干涉
(1) (2) (3) (4)
(1)2-3二线双交换 (2)1-4四线双交换 (3)1-3三线双交换 (4)2-4三线双交换
当第一次交换发生后，第二次交换可在任意两 条非姊妹染色单体之间进行。情况如(1)、 (2)、(3)或(4)。
Rf（·-a） =[(4)(5)(6)(7) ÷1000] × 1/2 × 100%
=[ (5+90+1+5) ÷1000]×1/2 =5.05 % = 5.05 cM
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
27
a+×+ b 杂交的子囊类型和数目( a-nic b-ade)
（1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）
1000
1000
1000
1）从表中数据可以得知，A与B、A与D为非连锁基因， 而B和D是连锁的。
2）Rf（B-D）=（90+90）/1000=18%
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
15
二、真菌的遗传分析—链孢霉
（Neurospora crassa，脉孢霉）
子囊(ascus) 4核子囊（减数分裂产物） 8核子囊
PD T
T NPD PD NPD T
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
23
a+×+ b 杂交的子囊类型和数目
（1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）
四分 + b + + + + + b + b + + + +
子 基因
+
b
+++baba+aba
b
型 a + aba++++b+++b
（1）这些基因是连锁的吗? （2）如果是，连锁基因间的距离是多少?
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
14
若两个基因不连锁，则双杂合体进行测交时，产生４种基 因型，比例为1：1：1：1；若两个基因是连锁的，则杂 合体进行测交时，后代表型比例不等。
表型 数目 表型 数目 表型 数目
AB 248 AD 254 BD 90 Ab 250 Ad 244 Bd 408 aB 250 aD 248 bD 412 ab 250 ad 254 bd 90
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
13
习题练习
2.下表是雌雄杂交个体被测交 （AaBbDd×aabbdd）时，其子代的类型和个 体数：
AaBbDd 47 aaBbDd 43 AaBbdd 201 aaBbdd 207 AabbDd 207 aabbDd 205 Aabbdd 43 aabbdd 47
+
b
+++baba+aba
b
a + aba++++b+++b
a +ababa+a+aba+
分裂 分离
M1 M1 M1 M1 M1 M2 M2 M1 M2 M2 M2 M2 M2 M2
子囊 类型
PD
NPD
T
T
PD NPD
T
子囊数 808
1
90
5
90
1
5
3.基因距离计算 Rf（·-a）= (1/2×MII）/总子囊数
segregation——MII）
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
18
2010-4-19
第一次减数分裂分离MⅠ
第四章 遗传图制作和基因定位
A
A
A
A
A
MⅠ A MⅡ A
A
ａ
ａ
A
a
a
ａ
ａ
a
结论:交换发生在着丝粒与基因外,A、a
a
基因的分离在MⅠ.
a
结果：相当于未发生交换
19
2010-4-19
（1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）
+
四分子 基因型
+
a
b +++++b+b++++ b +++ba ba+a ba b + aba++++b+++b
a +ababa+a+aba+
分裂 分离
M1 M1 M1 M1 M1 M2 M2 M1 M2 M2 M2 M2 M2 M2
子囊 类型
2010-4-19
第四章 遗传图制作和基因定位
3
1、两点测交
目的：测定两个基因间的距离 方法：一次杂交（获得杂合体）+ 一次测交 AB/AB × ab/ab