密码子偏好性读书报告演示
遗传密码子及偏爱性
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（关于密码子的使用频率等等的东东，很全）
6.4遗传密码表
6.4.1密码子的特点
①每个密码子三联体(triplet)决定一种氨基酸
除Trp和Met只有1个密码子外，其它18种氨基酸均有1个以上的密码子，Phe、Tyr、His、Gln、Glu、Asn、Asp、Lys、Cys各有2个密码子；Ile有3个密码子；Val、Pro、Thr、Ala、Gly各有4个密码子；Leu、Arg、Ser各有6个密码子。
许多氨基酸的密码子的第1和第2个碱基相同，只有第3个碱基不同，在同一方框内。
如有4个密码子的氨基酸。
有些方框内有两种氨基酸的密码子。
它们的第1、2个碱基均相同，第3个嘌呤或嘧啶分别编码不同氨基酸。
在同义密码子中，有偏爱必有偏废。
在不同物种中，偏废或罕用的密码子，也各不相同。
克隆基因时应注意偏爱密码子。
密码子偏好性
CAC (7.3)
CGC (14.0)
C
CUA (5.6)
CCA (9.1)
CAA (14.4)
CGA (4.8)
A
CUG (37.4)
CCG (14.5)
CAG (26.7)
CGG (7.9)
G
A
AUU (29.6)
ACU (13.1)
AAU (29.3)
AGU (13.2)
U
AUC (19.4)
ACC (18.9)
AAC (20.3)
AGC (14.3)
C
AUA (13.3)
ACA (15.1)
AAA (37.2)
AGA (7.1)
A
AUG (23.7)
ACG (13.6)
AAG (15.3)
AGG (4.0)
G
G
GUU (21.6)
GCU (18.9)
GAU (33.7)
GGU (23.7)
精氨酸
Arginine
Arg
R
CGU,CGC,CGA,CGG,AGA,AGG
天冬酰胺
Asparagine
Asn
N
AAU,AAC
天冬氨酸
Asparticacid
Asp
D
GAU,GAC
半胱氨酸
Cystine
Cys
C
UGU,UGC
谷氨酸
Glutamicacid
Glu
E
GAA,GAG
谷氨酰胺
Glutarnine
A
UUG (12.9)
UCG (4.4)
UAG (0.8)
UGG (13.2)
向日葵全基因组NBS抗病基因密码子使用偏好性分析
向日葵全基因组NBS抗病基因密码子使用偏好性分析刘洋路妍景岚关键词：向日葵;NBS抗病基因;密码子偏好性;密码子相关参数;相关性分析向日葵（HelianthusannuusL.）别称太阳花、朝阳花属菊科（Asteraceae）向日葵属（HelainthusL.），是世界各地均有栽培的重要的油料作物。
原产地位于南美洲，起初用于观赏。
现我国新疆、内蒙古、黑龙江等北方地区均有栽培。
据张一宾等在2022年的统计，全球向日葵种植面积约为2540万hm2，同比上年增长1.0%[1]。
向日葵生长发育的过程中受到许多病原物侵染是向日葵产量下降的主要原因，而培育和科学利用抗病品种是控制植物病害最经济有效的方式。
抗病品种防御抵抗力强，能大大减少田间防治的成本，还能减少因使用农药造成的环境污染。
当植物受到病原菌刺激后会发出一系列的信号，并分泌抗病基因编码的抗病蛋白（R蛋白），通过识别病原菌分泌出的效应因子（Avr）后，再将信号进行传导继而引发一系列防御反应，最终就可以迅速地抑制病原菌对植物的侵染[2]。
核苷酸结合位点作为R基因所编码的蛋白中高度保守的区域之一，在抗病过程中起重要作用[3]。
核苷酸结合位点（nucleotidebindingsite，简称NBS）型蛋白有3个保守结构域[4]，分别是磷酸结合环（P-loop，别称Kinase-1a）、激酶2a（Kinase-2a）、激酶3a（Kinase-3a），它们一起构成了抗病蛋白的（ATP/GTP）水解和抗病信号的传递[5]。
除了这3个保守结构域外，NBS还含有其他几个保守区域，像GLPL和MHD等[6]。
有研究表明，植物NBS型抗病基因是植物抗病基因中最大的一类，在植物自然免疫中起着重要的作用。
密码子（codon）指mRNA或DNA中每相邻的3个核苷酸编为一组序列，编码某一种特定氨基酸，是生物体内信息传递的基本环节。
密码子偏性是生物体中编码同一种氨基酸的同义密码子的非均衡使用现象，由于这一现象与DNA和蛋白质相关联，所以具有重要的生物学意义。
密码子偏好性分析..
手段 ，通过比较核基因编码的核糖体蛋白和线粒体基 因编码的核糖体蛋白上密码子使用模式的差异来预测 未知蛋白的基因所在基因组位置。
（二）通过密码子使用偏好性的研究， 可以判定一些最优
密码子，针对这些密码子设计基因工程表达载体可以提高目 的基因的表达量 。 （三）利用密码子使用偏好性和某种功能的关联程度对某些 未知功能基因进行预测利用已知的密码子偏好知识对未知表 达水平 的 基 因 进行 判 定 初步判断该基因的表达水平高或 低。 （四）利用编码区和非编码区的基因组特征差异进行全基因 组扫描，发现新基因。 密码子使用偏性的影响因素：
其中，n表示这个密码子所代表的氨基酸的同义密码子种类数目(1<n6)， 戈代表第i个密码子的出现次数。RSCU是衡量密码子偏性较直观的一个参数。
密码子适应指数( Codon adaption index , CAI ) 该指数以一组具高表达水平的基因为参考 , 测量某一个基因的密码子偏 好情况和这些高表达基因密码子偏好情况的接近程度 , 如果一个基因完 全使用高表达基因中所用的密码子 , 则其 C AI 值为 1 。目前这个指数已 被广泛用来预测基 因 的 表 达 水平。
进行查询
如只需要基因序列而不需要详细信息，则需点击TASTA
如需进行图文分析，则点击Graphics
计算同义密码子相对使用度（Relative synonymous codon
usage， RSCU） 在genebank中取出序列后，用codonw进行在线分析
结果如下：
利用cusp计算密码子Franction和Frequency。 Franction：各个密码子在编码该氨基酸的密码子中所占的比例。 Frequency：该密码子在编码总基因密码子中出现的频率。
菠萝叶绿体基因组密码子偏好性分析
菠萝叶绿体基因组密码子偏好性分析作者：杨祥燕蔡元保谭秦亮覃旭黄显雅吴密来源：《热带作物学报》2022年第03期摘要：葉绿体基因组密码子偏好性影响基因的表达效率，对于叶绿体基因工程应用及物种遗传改良具有重要的科学意义。
为了明确菠萝叶绿体基因组密码子偏好性的使用特征及主要影响因素，本研究以菠萝叶绿体基因组为研究对象，利用生物信息学软件分析其密码子的使用模式和偏好性。
密码子偏好性相关参数分析显示：（1）菠萝叶绿体基因密码子的GC含量平均值为38.31%，密码子第1～3位的GC含量平均值分别为46.78%、39.61%、28.53%，密码子前两位的GC平均含量明显高于第3位;（2）有效密码子数（ENC）的取值范围为38.48～61.00，平均值为47.21，其密码子偏性较弱。
相关性分析显示：（1）GC1与GC2显著相关，GC all与GC1、GC2、GC3都极显著正相关，GC3与GC1、GC2都不显著相关;（2）ENC与GC1不显著相关，但与GC2和GC3分别显著和极显著相关;（3）密码子数（N）只与GC3显著相关，说明密码子3个位置中第3位碱基组成主要影响着密码子数。
RSCU分析显示，29个RSCU>1的密码子中以A结尾有12个、以U结尾有16个、以G结尾有1个。
中性绘图分析显示，GC12与GC3的相关系数和回归系数分别为0.065和0.085，二者不显著相关。
ENC-plot 绘图分析显示，大多数基因分布于标准曲线附近，多数ENC比值分布在–0.05～0.05区间。
PR2-plot绘图分析显示，所有基因不均匀分布在平面图的4个区域内，密码子第3位嘧啶T/C 的使用频率高于嘌呤A/G。
这3种绘图分析综合表明，自然选择和突变作为主要因素，相对均衡地影响菠萝叶绿体基因组的密码子偏好性。
最优密码子和RSCU分析显示，29个RSCU>1的密码子及筛选的18个最优密码子绝大多数偏好以A或U结尾。
这些研究结果可为外源基因的密码子优化及提高其表达效率提供科学依据。
《密码子偏好性分析》PPT课件
其中，n表示这个密码子所代表的氨基酸的同义密码子种类数目(1<n6)， 戈代表第i个密码子的出现次数。RSCU是衡量密码子偏性较直观的一个参数。
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密码子适应指数( Codon adaption index , CAI )
该指数以一组具高表达水平的基因为参考 , 测量某一个基因的密码子偏 好情况和这些高表达基因密码子偏好情况的接近程度 , 如果一个基因完 全使用高表达基因中所用的密码子 , 则其 C AI 值为 1 。目前这个指数已 被广泛用来预测基 因 的 表 达 水平。
GC content 不同物种GC含量变化很大 识别基因水平转移，判断外源基因
GC skew
(G-C)/(G+C)% 预测细菌或古细菌复制起点
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由于密码子偏性的研究近年来一直是一个热点，因此研究的指标也出现 得很多，如可以衡量特定基因偏性大小的密码子偏爱指CBI(Morton1993) 和最优密码子使用频率 FOp(LavnerandKotlar2005)，弥补了密码子的 相对嫡值的加Ew(Suzukietal.2004)等。多种多样的技术和方法促进了密 码子偏性的研究，但是也产生了一些的研究结果之间存在了的不一致， 特别是有些方法仅仅能运用于局限的物种或某些特定的基因中。因此在 使用这些新开发的方法时，必须了解每一种方法背后的假设和推论，才 能确保结果的正确性。
of synonymous codon，RFSC)
反映的是在样本总数中各个密码子的使用频率，即某一密码子在样本中 的实际观察值与该密码子对应的氨基酸在样本中的实际观察值的比值。
用软件codonw（/）来计算。
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密码子使用偏好性参数汇总
密码⼦使⽤偏好性参数汇总研究密码⼦偏好性常⽤的参数1、相对同义密码⼦使⽤度(Relativ e Synonymous Codon Usage, RSCU )是指对于某⼀特定的密码⼦在编码对应氨基酸的同义密码⼦间的相对概率，它去除了氨基酸组成对密码⼦使⽤的影响。
如果密码⼦的使⽤没有偏好性，该密码⼦的RSCU值等于1，当某⼀密码⼦的RSCU值⼤于1时，代表该密码⼦为使⽤相对较多的密码⼦，反之亦然。
第i个氨基酸的第j个密码⼦的相对同义密码⼦使⽤度值的计算公式如下:公式中, X ij是编码第i个氨基酸的第j个密码⼦的出现次数, n i是编码第i个氨基酸的同义密码⼦的数量( 值为1~6) 。
研究中通常先利⽤⾼表达基因的RSCU值建⽴参考表格。
2、密码⼦适应指数(Codon Adaptation Index, CAI)可以根据已知⾼表达基因的序列来估计未知基因密码⼦使⽤的偏好性程度。
CAI的值在0~1之间, 如果越⾼则表明该基因的密码⼦使⽤偏好性越强。
CAI 值⼀般⽤来预测种内基因的表达⽔平( 但⽬前的研究发现对于单细胞⽣物⽐较适⽤, ⽽在哺乳动物中并不能⽤来表⽰基因表达⽔平), ⼜可以⽤来预测外源基因的表达⽔平。
w ij(The relative adaptiveness of a codon): 密码⼦相对适应度上式中RSCU imax、X imax分别指编码第i个氨基酸的使⽤频率最⾼的密码⼦的RSCU值和X值L是指基因中所使⽤的密码⼦数。
3、密码⼦偏好参数(Codon Preference Parameter, CPP)CPP的变化范围为0 ~ 18, 越接近18表⽰密码⼦被⾮随机使⽤的程度越⾼。
它对于基因编码区域总的碱基组成不敏感, 适于⽐较基因间或物种间密码⼦使⽤偏性的⼤⼩。
x ij是编码第i个氨基酸的第j个密码⼦的出现次数, n i是编码第i个氨基酸的同义密码⼦的数量( 值为2~6, n i= 1 的情况被排除) 4、有效密码⼦数(Effective Number of Codon, ENC)ENC值的范围在20~ 61之间, 越靠近20偏性越强。
金银花中表达基因密码子偏好性分析
金银 花（ Ｌ ｏ ｎ ｉ ｃ ｅ ｒ ａ ａ ｐ ｏ ｎ ｉ ｃ ａ Байду номын сангаас Ｔ ｈ ｕ ｎ ｂ ． ） 是 我 国传 统
收 稿 日期 ：２ ０ １ ３ — ０ ５ — ２ ４
应用 到 天然药 物 的生物 合成 方 面 ，有 必要 对 Ｈ Ｑ Ｔ
修 回 日期 ：２ ０ １ ３ — ０ ６ — ０ ４
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国家 自 然科 学基金 委青年科 学基金项 目（ ８ １ １ ０ ２ ７ ６ １ ） ： 基 于赤芝与紫芝全基 因组 比较 阐明灵芝三 萜类物 质合成途径 ， 负责人 ： 何柳 ； 国家 自 然 科学基金委 面上项 目（ ８ １ ２ ７ ３ ４ ８ ５ ） ： 灵芝三 萜的生物合成途 径解析及其异 源生物合成研 究， 负责人 ： 孙超 。
★★ 通讯作者 ： 孙超 ， 副研 究员 ， 主要研 究方向 ： 中药资源学。
３ ６ ０ ［ Ｗｏ ｒ ｌ ｄ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ａ ｎ ｄ Ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ￣ Ｍｏ ｄ ｅ ｒ ｎ ｉ ｚ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｔ ｒ ａ ｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ Ｍｅ ｄ ｉ ｃ ｉ ｎ ｅ ａ ｎ ｄ Ｍａ ｔｅ ｒ ｉ ａ Ｍｅ ｄ ｉ ｃ ａ ］
Ｈ Ｑ Ｔ （ Ｈ ｙ ｄ ｒ ０ ｘ ｙ ｃ ｉ ｎ ｎ ａ ｍ ｏ ｙ ｌ — Ｃ ｏ Ａ ： ｑ ｕ ｉ ｎ ａ ｔ ｅ ｈ ｙ ｄ ｒ ｏ ｘ ｙ ｃ ｉ ｎ ｎ ａ ｍ ｏ ｙ ｌ
密码子偏好性与异源蛋白表达
密码子偏性与异源蛋白表达原文：Claes Gustafsson, et al. TRENDS in Biotechnology, 2004,22(7): 346-353./corp/images/MS102504CG.pdf翻译：zhxm409511在1977年，当Genetech的科学家和他们的科研合作伙伴首次利用细菌生产出人类蛋白（生长激素释放抑制因子）时[1]，蛋白的异源表达在整个生物技术产业中发挥着关键的角色。
那时，仅知道生长激素释放抑制因子的氨基酸序列，还不知如何从人的基因组中克隆该基因，因此，Genetech小组采用数条寡核苷酸合成了14个密码子长的生长激素释放抑制因子基因。
Itakura和同事们设计这些寡核苷酸时遵循了三条标准[1]。
首先，优先使用MS2噬菌体偏爱的密码子——尽管当时对大肠杆菌的基因组DNA序列还知之甚少，却已刚刚完成了MS2噬菌体的测序，并认为该噬菌体的序列能够代表大肠杆菌高表达基因所使用的密码子。
其次，消除寡核苷酸不必要的分子内和分子间配对，因为这可能影响基因合成。
第三，避免那些先是富含GC随后是富含AT的序列，当时认为这种序列可能会导致转录终止。
结果，利用这条合成的基因首次制生产出来了具有功能活性的多肽。
25年后的今天，大多数基因克隆自cDNA文库或直接利用聚合酶链反应（PCR）从相应的基因组中扩增获得。
要尽量避免从头合成基因，因为这样做需要消耗大量的财力和人力[2]。
尽管基于PCR的克隆被广泛使用，但很多情况下它还是不及所描述的那样快捷和容易。
它经常需要一些不易得到的模板（对于具有内含子的生物，需要cDNA模板），此外还需要进行PCR条件的优化，需要对PCR产物进行测序，如果PCR引入了任何的配对错误，还经常需要通过定点突变进行修复。
然而，当扩增出的基因克隆入表达载体后，真正有趣的事情就发生了：经常是没有蛋白表达或表达水平很低。
人们已经进行了大量的研究，以提高克隆基因的表达水平，包括优化宿主的生长条件，建立新的宿主系，改用新的宿主，和无细胞系统[3]。
刺猬线粒体基因组密码子偏好性分析
收稿日期：2023-05-05作者简介：韩君（1988—），男，黑龙江哈尔滨人，硕士，工程师，研究方向为生物信息学与多组学数据分析。
刺猬线粒体基因组密码子偏好性分析韩君（北京康仁堂药业有限公司，北京101301）摘要：为利用分子技术探究刺猬皮等组织作为中药使用的机制，促进远东刺猬分子进化研究。
以远东刺猬线粒体全基因组序列为材料，从中筛选出长度大于300bp 的非重复编码序列（CDS ）12条，利用CodonW1.4.2、SPSS 25.0和Excel 2007等软件分析其密码子偏好性。
结果显示：密码子第3位的碱基平均GC 含量为24.30%；有效密码子数目（ENC ）分布范围为31.83~50.67，平均值为43.37；相对同义密码子使用度（RSCU ）值>1.00的密码子共有32个，偏好以碱基A 或U （T ）结尾。
中性绘图分析结果显示，GC 1和GC 2的平均值（GC 12）与GC 3之间的相关系数为0.443；ENC-plot 分析结果显示，多数基因在标准曲线附近聚集；对应性分析结果表明，第1~4个向量轴的贡献率分别为35.64%、16.22%、10.26%和9.13%，同义密码子第3位的GC 含量（GC3s ）、ENC 与第1向量轴（Axis1）呈显著正相关；密码子适应指数（CAI ）与Axis1呈负相关，最终确定CUA 、AUA 、GUU 、UCU 、CCC 、ACA 、GCU 、CAU 、AAA 、GAA 、UGA 、CGC 、GGC 和GGA 为最优密码子。
通过优化远东刺猬线粒体基因组密码子以及应用分子手段进行深入研究，有助于探究远东刺猬组织入药机制。
关键词：远东刺猬；线粒体；密码子；偏好性；中药中图分类号：S862；R282文献标志码：A文章编号：1001-0084（2023）04-0031-07Codon Preference Analysis on MitochondrialGenome of Erinaceus amurensisHAN Jun(Beijing Tcmages Pharmaceutical Co.,Ltd.,Beijing 101301,China )Abstract:Using molecular technique to explore the mechanism of hedgehog hide and other tissues applied astraditional Chinese medicine,and promote molecular evolution of Erinaceus amurensis in the Far East,taking the complete mitochondrial genome sequence of Erinaceus amurensis as the material,12non-repeating coding sequences (CDS)with a length greater than 300bp were selected as the research objects in this study,and their codon preference was analyzed by using CodonW1.4.2,SPSS 25.0,Excel 2007and other software.The average GC content of the third codon was 24.30%;the number of effective codons (ENC)ranged from 31.83to 50.67,with an average value of 43.37;and the relative synonymous codon usage (RSCU)value of 32codons was greater than 1.00,and the preference ends with either A or U (T).According to neutral plot analysis,the correlation coefficientbetween the average value (GC 12)of GC 1,and GC 2and GC 3was 0.443.In addition,ENC-plot analysis also revealed that most genes cluster near the standard curve;besides,the corresponding analysis showed that the contribution rates of the 1-4vector axes were 35.64%,16.22%,10.26%and 9.13%,respectively;and the GC content of the third synonymous codon (GC3s )and ENC were significantly positively correlated with the first vector axis (Axis1).In addition,the codon adaptation index (CAI)was negatively correlated with Axis1.Hence,it could finally beDOI:10.20041/ki.slbl.2023.04.006猬科在我国共有5个属7个种。
原核表达密码子偏好 概述及解释说明
原核表达密码子偏好概述及解释说明1. 引言1.1 概述原核表达密码子偏好是指原核生物在蛋白质合成过程中对编码氨基酸的密码子选择存在一定规律性。
密码子是由三个核苷酸组成的序列，用于编码不同的氨基酸。
在原核生物中，有些密码子被广泛使用，而其他密码子则较少使用。
这种密码子偏好现象引发了科学家们的兴趣，并且对研究人员揭示了一些有关遗传信息传递机制和生物进化的重要见解。
1.2 文章结构本文将以以下几个部分来描述原核表达密码子偏好。
首先，在第2部分中，我们将概述原核表达密码子偏好的基本概念和背景知识。
然后，在第3部分中，我们将解释说明影响原核表达密码子偏好的主要原因和机制。
接下来，在第4部分中，我们将通过实例分析具体介绍常见原核生物中的密码子偏好现象及其解释。
最后，在第5部分中，我们将总结原核表达密码子偏好的特点并展望该领域未来的研究方向。
1.3 目的本文旨在深入探讨原核表达密码子偏好的现象和机制，并通过实例分析加深对该领域的理解。
了解原核表达密码子偏好对我们揭示细胞功能和进化过程具有重要意义。
同时，本文也希望能够促进对密码子偏好研究领域的发展，为未来的研究提供新的思路和方向。
2. 原核表达密码子偏好概述：2.1 什么是原核表达密码子偏好原核生物中的基因编码信息通过密码子来进行转录和翻译，密码子是由三个核苷酸组成的序列，每个密码子对应着一个氨基酸。
然而，在同一种原核生物的基因组中，对于某些氨基酸来说，并非所有可能的密码子都被等概率地使用。
相反，原核生物存在一种选择性地使用某些密码子来编码特定氨基酸的现象，这就是原核表达密码子偏好。
2.2 密码子的定义和功能在DNA或RNA序列中，每三个连续的核苷酸被称为一个密码子。
根据遗传密码表，不同的密码子对应着不同的氨基酸，起到了翻译基因信息为蛋白质序列的作用。
2.3 原核生物中密码子使用的规律性原核生物在使用密码子时并非随机选择，而是存在一定程度上的规律性。
具体而言，原核生物中较为常见或者富集的密碼雙取决于其所编码氨基酸出现频率及其它影响因素。
扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析
第!"卷!第#!期$%&'!"!(%'#!草!地!学!报)*+)),-./+0)/0(0*)!1!#年!#!月!234'!!!1!#!"#!#1'##566"7'899:'#115;1<6='!1!#'#!'11>扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析田春育# !武自念# 李贤松# 李志勇#"##'中国农业科学院草原研究所$内蒙古呼和浩特1#11#1(!'内蒙古大学生态与环境学院$内蒙古呼和浩特1#11!#%摘要 为阐明扁蓿豆#9,1'#")*-0$2,3'#"%叶绿体基因组密码子使用模式$以其=1条蛋白编码序列#*2/%为对象$利用软件*%T %:M#'<'!'.]43&以及在线程序对其.(*$-/*K $,*含量'中性绘图'Y -!;\&%W '最优密码子等进行分析得到以下结果!基因组平均,*含量为<1'=A e $其中,*#&,*!&,*6(.(*的取值介于6='55"=>'>!之间$表明密码子使用偏好性较弱(基因组中共有61个密码子-/*K &#$其中!"个以)"K 结尾(.(*;\&%W 绘图分析结果中多数基因分布于标准曲线下方$!!个基因.(*比值在.1'1="1'1=之间$密码子偏好性主要受选择影响(Y -!;\&%W 分析表明碱基+的使用频率大于)$,大于*$说明密码子偏好性还受其他因素影响(该基因组中共有K K K $K K )$)*K 等##个最优密码子并均以)"K 结尾&以上研究结果可为扁蓿豆叶绿体基因组优良基因利用提供理论与基础&关键词 扁蓿豆(叶绿体基因组(密码子偏好性(选择影响(最优密码子中图分类号 /6<"f'==文献标识码 )文章编号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e $Z 8W E,*#&,*!&,*6(W E 3X J &F 39%O.(*V J :C 3T O V %S6='55"=>'>!$8:T 84J W 8:C JZ 3J `\V 3O 3V 3:43O %V 4%T %:F 9J C 38:9-0$2,3'#"(+E 34%V V 3&J W 8%:J :J &U 9899E %Z 3T W E J W W E 34%V V 3&J W 8%:4%3O O 8483:W [3W Z 33:,*#!J :T,*6ZJ 91'#>A =$Z E 84EZ J 9:%W 98C :8O 84J :W (W E 3J :J &U 9899E %Z 3T W E J W W E 3V 3Z 3V 3614%T %:98:W E 34E &%;V %\&J 9W C 3:%S 38:9-0$2,3'#"Z 8W E-/*K &#$!"%OZ E 84E3:T 3T 8:)"K (W E 3.(*;\&%W J :J &U 9899E %Z 3T W E J WS %9W %O W E 3C 3:39Z 3V 3T 89W V 8[F W 3T[3&%ZW E 39W J :T J V T 4F V X 3$J :T W E 3.(*V J W 8%9%O !!C 3:39Z 3V 3[3;W Z 33:.1'1=J :T1'1=$8:T 84J W 8:C W E J W W E 34%T %:9-0$2,3'#"%O &F 43V :3Z J 9S J 8:&U 8:O &F 3:43T[U 93&34;W 8%:'Y -!;\&%W J :J &U 9899E %Z 3T W E J W[J 93+Z J 9F 93TS %V 3O V 3_F 3:W &U WE J :)$J :T,Z J 9F 93T S %V 3O V 3;_F 3:W &U WE J :*$8:T 84J W 8:C W E J W W E 34%T %:\V 3O 3V 3:43%O W E 34E &%V %\&J 9W C 3:%S 3Z J 9J &9%8:O &F 3:43T[U %W E 3V O J 4W %V 9(##%\W 8S J &4%T %:9$8:4&F T 8:C K K K $K K )$*K K $J :T)*K $Z 3V 3J :J &U D 3T 8:W E 34E &%V %\&J 9W C3:%S 3J :TJ &&3:T 3TZ 8W E)"K'+E 3V 39F &W 9%O W E 3J [%X 39W F T U 4J :\V %X 8T 39%S 3W E 3%V U J:T[J 989O %V W E 3F W 8&8D J ;W 8%:%O 3]43&&3:W C 3:398:W E 34E &%V %\&J 9W C 3:%S 3%O 9-0$2,3'#"'8%09"(!&!9,1'#")*-0$2,3'#"(*E &%V %\&J 9W C 3:%S 3(*%T %:F 9J C 3[89J (/3&348%:(Q \W 8S J &4%T %:9收稿日期 !1!#;1>;#= 修回日期 !1!#;15;!>基金项目 内蒙古自治区科技重大专项#!1!#P 2116#%(内蒙古自治区科技计划#!1#",,11>%(!1!1;科技兴蒙;草种业技术创新中心;!(科技基础资源调查专项;草原区生物多样性综合考察#!1#"^N #1!116%资助作者简介 田春育##""6;%$女$汉族$内蒙古乌兰察布市人$博士研究生$主要从事草种质资源与育种研究$.;S J 8&!W 8J :4U!1!#!#>6'4%S ("通信作者)F W E %V O %V 4%V V 39\%:T 3:43$.;S J 8&!D E 8U %:C&8#!#>!#!>'4%S !!遗传信息从S -()流向蛋白过程中$密码子发挥至关重要的作用&><种密码子中$除6种编码终止密码子外$其余>#种共编码!1种氨基酸$其中蛋氨酸#B 3W %和色氨酸#+V \%只由一种密码子编码$其余#A 种氨基酸由!">种密码子进行编码$编码同种氨基酸的不同密码子被称为同义密码子&同义密码子在不同基因组'甚至在同一基因组不同基因中使用的概率存在有一定的差异$同义密码子的不均Copyright©博看网 . All Rights Reserved.第#!期田春育等!扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析等使用现象即为同义密码子的使用偏好性)#*&研究表明突变以及选择压力是影响密码子使用偏好性的主要因素)!*&密码子使用偏好性不仅有助于物种进化研究)6*$同时还可作为基因表达标尺预测基因的表达水平$从而可从分子水平上了解进化过程)!*&叶绿体是一个重要的半自主细胞器$能够吸收二氧化碳释放氧气$同时将光能转变为化学能为绿色植物提供能量)<*&由于叶绿体基因组母系遗传的特点$其基因组较为稳定$在阐明物种间遗传进化关系$探索植物系统发育关系方面起着关键的作用)=*&由于其基因组的高度保守性$叶绿体的一些区域常作为2()编码被使用)!*&目前$叶绿体基因组的各种研究已得到广泛应用$如利用叶绿体基因组对物种进行亲缘关系发育分析)>*以及对物种叶绿体基因组进行密码子偏好性分析以阐明影响物种进化的主要因素)!*&扁蓿豆#9,1'#")*-0$2,3'#"%营养价值高$适口性好$抗逆性强$是一种优良的多年生牧草$广泛分布于温带和寒温带的典型草原'沙质草原等植被类型区)5*&研究表明扁蓿豆可为苜蓿的遗传改良提供有价值的基因)A*&外源基因的表达是叶绿体工程育种的关键环节$而外源基因的表达又会受到密码子偏好性的影响)"*&前人已对扁蓿豆叶绿体基因组进行了充分研究$其基因组全长#!>"6"[\$属蝶形花亚科0-?#0:X3V W3T V3\3J W&J4`8:C%分枝&该基因组含有61个W-()$<个V-()及56个蛋白编码基因即共#15个基因&因此$本文基于扁蓿豆叶绿体基因组已公开的数据对偏好性特征以及影响因素进行分析$以期为扁蓿豆叶绿体基因组优良基因的选择与利用提供一定的理论依据&:!材料与方法:;:!数据来源从(*H0数据库下载扁蓿豆完整的叶绿体基因组#,3:H J:`登录号为(*41=665#'#%&为了更加准确进行密码子偏好性分析及其影响因素$本研究剔除掉长度小于611[\基因编码序列$并挑选起始密码子为)+,$终止密码子为+),$+,)$+))的=1条蛋白编码序列进行后续分析)"*&:;<!分析方法:'<':!密码子碱基组成分析!将筛选后的=1条蛋白编码序列整合到一个'O J9W J文件中$利用软件*%T%:M#'<'!分析密码子适应指数#*%T%:J T J\;W J W8%:8:T3]$*)0%'最优密码子使用频率#^V3_F3:; 4U%O%\W8S J&4%T%:9$^%\%'密码子偏爱指数#*%; T%:[8J98:T3]$*H0%'相对同义密码子#-3&J W8X3 9U:%:U S%F94%T%:9F9J C3$-/*K%和有效密码子字数#.O O34W8X3:F S[3V%O4%T%:$.(*%(利用在线程序*K/Y#E W W\!""3S[%99'W%F&%F93'8:V J'O V"4C8; [8:"3S[%99"4F9\%计算密码子各位置的,*含量#,*#$,*!$,*6$,*J&&%&同义密码子的使用偏度一般用.(*值进行衡量$其取值范围为!1">#$值越大表示密码子使用偏性越弱$即!1表示每个氨基酸只使用了一个密码子$>#表示每个密码子都被平均使用&-/*K表示某个密码子的实际值与理论值间的比值$当-/*K&#时表明该密码子实际值高于理论值$-/*K##时表明其实际值低于理论值$-/*K j#该密码子无偏好性)#1*&利用软件/Y//!<对扁蓿豆叶绿体基因组中密码子不同位置的,*#$,*!$,*6$,*J&&以及.(*进行相关性分析$以此作为判断密码子偏好性的依据& :'<'<!中性绘图分析!中性绘图分析可以初步用来判断密码子使用偏好性影响因素)##*&对密码子每个位置的,*含量进行统计$分别用,*#$,*!$,*6表示密码子第#位$第!位以及第6位的,*含量$以,*#!#第#位和第!位,*含量的平均值%为纵坐标$ ,*6为横坐标绘制散点图进行中性绘图$其中每一散点代表一个基因&同时进行回归分析并在图中添加回归线$若回归回系数接近于#$表明密码子三个位置的碱基组成相似$密码子的偏好性主要以突变影响为主$反之说明密码子第#$!位与第6位的碱基组成有差异且偏好性主要以选择影响为主)#!*&:'<'=!.(*;\&%W绘图分析!以,*6为横坐标$ .(*为纵坐标进行.(*;\&%W绘图分析来构建二维散点图$同时在散点图中增加.(*标准曲线$.(*标准曲线的公式为!.(*j!f,*6f!""),*!6f## d,*6%!*$标准曲线可以反映碱基组成和密码子使用偏性之间的关系)#6*&.(*的取值介于!1">#之间$值越小表示密码子的偏性越强$当.(*值为>#时$表明每个密码子均被均匀使用)#<*&:'<'>!Y-<;\&%W分析!以,6"#,6f*6%为横坐标$ )6"#)6f+6%为纵坐标绘制平面图进行Y-!;\&%W分析&该图中心点表示)j+且*j,$当)j+且*j,$密码子的偏好型完全受突变影响&该分析可用于表示第三位碱基嘌呤和嘧啶的突变是否平衡)#=*&:'<'@!最优密码子确定!依据表#得到的结果$对"5>!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.草!地!学!报第!"卷扁蓿豆=1条蛋白编码序列的.(*值进行排序$从两端各挑选#1e #=个基因%构建高低表达库&将高低表达库的所有序列整合到一个'O J 9W J 文件中再次利用软件*%T %:M #'<'!计算-/*K &-/*K &#的密码子为高频率密码子$'-/*K #-/*K 高表达d -/*K 低表达%%1'1A 的密码子为高表达密码子$同时满足以上两个条件的密码子即为扁蓿豆的最优密码子)#>*&<!结果与分析<;:!扁蓿豆密码子组成分析利用*%T %:M #'<'!对扁蓿豆叶绿体基因组进行分析$结果表明$,*J &&的平均含量为<1'=A e &不同位置的密码子含量并不相同$密码子第#位'第!位以及第6位的,*平均含量分别为<>'66e $6A '61e 和65'#1e #表#%$,*6的平均含量最低$表明密码子第三位偏好以)"K 结尾&有效密码子数.(*表示基因中使用的有效密码子的数量&.(*值介于!1">#之间$值越大表示每个密码子被平均使用$使用偏好性越弱$一般以.(*值为6=作为区分密码子使用偏好性强弱的标志)#5*&*%T %:M #'<'!分析结果表明$扁蓿豆=1条*2/序列.(*值介于6='55"=>'>!之间且全部大于6=$表明扁蓿豆的密码子使用偏好性较弱#表#%&表:!扁蓿豆叶绿体基因组D J 含量以及G I J 值+J [&3#!+E 3,*4%:W 3:W J :T.(*X J &F 3%O 8:9J -0$2,3'#"4E &%V %\&J 9W C 3:%S 3基因,*#"e ,*!"e ,*6"e ,*J &&"e .(*基因,*#"e ,*!"e ,*6"e ,*J &&"e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对扁蓿豆叶绿体密码子各项系数进行相关性分析$如表!所示$,*J &&与,*#$,*!$,*6均极显著相关(,*#与,*!呈极显著正相关$表明密码子第一位与第二位的碱基组成具有一定的相似性$但与第三位有差异(.(*与,*6达到显著相关水平$与,*#$,*!$,*J &&相关性不显著$表明.(*值主要受,*6影响#表!%&对扁蓿豆叶绿体密码子-/*K 值分析表明$-/*K &#的密码子有61个$其中#>个以K 结尾$#6个以)结尾$#个以,结尾#表6%&表<!扁蓿豆叶绿体密码子@N 条J .2序列的相关系数分析+J [&3!!*%V V 3&J W 8%:J :J &U989%O =1*2/4%T %:9O V %S 9J -0$2,3'#"4E &%V %\J 9W 指标,*#,*!,*6,*J &&.(*,*##1'>="""1'#>"1'A A <""1'#=6,*!#1'#6"1'A =5""1'165,*6#1'<<1""1'6<#",*J &'!#1.(*#!!"表示在1'1=级别#双尾%$相关性显著&""表示在1'1#级别#双尾%$相关性显著(,*#$,*!$,*6和,*J &&分别代表密码子第#位$第!位$第6位和总的,*含量1A >!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.第#!期田春育等!扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析表=!扁蓿豆叶绿体基因组相对同义密码子使用度+J [&36!-/*K%O 9J -0$2,3'#"4E &%V %\&J 9W C 3:%S 3氨基酸密码子数量-/*K 氨基酸密码子数量-/*K 氨基酸密码子数量-/*K,&:谷氨酰胺))K6!#'56+U V 酪氨酸K )K66#'A "G 89组氨酸*))#5!'11B 3W 蛋氨酸)K ,!1#'11,&F 谷氨酰胺,),=1'=>+V \色氨酸K ,,#6#'11Y E 3丙苯氨酸K K K ==#'==)V C 精氨酸K )*!1'##)9:天冬酰胺))*=1'!5K K *#>1'<=),)>#'><)))!=#'=!0&3异亮氨酸)K K <1#'<#,*,>1'=5)9\天冬氨酸,)*!1'#5)K *##1'6"*,K =#'6>,))#6#'<<)K )6<#'!1*,*#1'!5*U9半胱氨酸K ,K >#'5#$J &缬氨酸,K K #A #'5>*,)>#'><K ,*#1'!",K *!1'!1Y V %脯氨酸),,!1'==+E V 苏氨酸)*K !1!'!!,K )#>#'=>**K #!#'A =)**!1'!!,K ,=1'<"***!1'6#)*)###'!!U 9赖氨酸)),A 1'<A **)"#'6A )*,61'66,)K !##'A 6)&J 丙氨酸**,61'<>?3F 亮氨酸K K )<<!'"1/3V 丝氨酸),K #>#'6",*K !6!'#"K K ,#5#'#!),*!1'#5,**<1'6A *K K !1#'6!K *K !5!'6=,*)"1'A >*K *#1'15K **>1'=!,&U 甘氨酸*,,!1'==*K )51'<>K *)#=#'61,,K #<#'!5*K ,!1'#6K *,61'!>,,*<1'6>+.-K ))#6'11,,)#A #'><*)K#<!'11,,,A1'56<;<!中性绘图分析中性绘图分析#图#%表明$,*6的取值范围介于1'#""1'6<之间$,*#!的取值范围介于1'61"1'=6之间&基因全部落在对角线以上$,*#!与,*6的相关系数为1'#>A =$回归系数为1'!>6<$表明密码子第#$!位碱基和第6位碱基组成存在差异但相关性不显著$表明密码子偏好性以选择影响为主&图:!中性绘图分析^8C '#!(3F W V J &8W U\&%W J :J &U989<;=!G I J C 31"/分析.(*;\&%W 分析结果表明$大部分基因位于回归曲线下方且据标准曲线的距离较远$表明扁蓿豆密码子偏好性主要以选择影响影响#图!%&.(*频数分布表#表<%显示$!!个基因分布在.1'1="1'1=之间$其.(*值与预期接近$接近标准曲线(!A 个基因分布在.1'1="1'1=之外$其.(*值与预期相差较大$距离标准曲线较远&频数分布分析进一步表明扁蓿豆叶绿体基因组密码子的偏好性受选择影响较大$受突变压力影响较小&图<!G I J C 31"/分析^8C '!!.(*;\&%W J :J &U 989表>!G I J 频数分布表+J [&3<!289W V 8[F W 8%:%O.(*X J &F 3组限组中值组数组频d 1'#="d 1'1=d 1'##1'1!d 1'1="1'1=1!!1'<<1'1="1'#=1'#!!1'<<1'#="1'!=1'!=1'#总计=1#<;>!+$<C 31"/分析对扁蓿豆叶绿体密码子进行Y -!;\&%W 分析$结果如图6所示&其中只有#个基因位于中线上$位于右下方的基因最多$从而表明密码子第三位的使用具有偏好性$并且碱基+的使用频率大于碱基)$碱基,的使用频率大于碱基*&以上结果进一#A >!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.草!地!学!报第!"卷步表明扁蓿豆叶绿体密码子使用偏好性不仅受到突变的影响$同时也受到其他因素的影响&图=!+$<C 31"/分析^8C '6!Y -!;\&%W J :J &U989<;@!最优密码子分析将扁蓿豆叶绿体=1条*2/序列的.(*值由高到低排列$从两端分别选取#1e #各=个%构建高低表达库$利用*%T %:M #'<'!分析高低表达库的-/*K $并计算)-/*K 值#)-/*Kj-/*K 高表达库d -/*K 低表达库%#表=%&分析结果表明$)-/*K %1'1A $即高表达优越密码子共有#5个$其中=个以)结尾$>个以K 结尾$=个以,结尾$#个以*结尾#以"标注%&)-/*K %1'1A 且-/*K %#的密码子为最优密码子&在扁蓿豆叶绿体基因组中最优密码子共##个#下划线标注%$分别为K K K $K K )$*K K $)*K $,*K $))K $)))$,))$),K $,,)以及*,)$其中>个密码子以K 结尾$=个以)结尾&表@!扁蓿豆叶绿体基因组最优密码子分析+J [&3=!Y F W J W 8X 3%\W 8S J &4%T %:98:W E 34E &%V %\&J 9W C 3:%S 3%O 9J -0$2,3'#"氨基酸密码子高表达基因低表达基因数量-/*K 数量-/*K '-/*K 氨基酸密码子高表达基因低表达基因数量-/*K 数量-/*K '-/*K Y E 3苯丙氨酸K K K "=!!#'661'>5)9\天冬氨酸,)K 6!6!13F 亮氨酸K K )">6=!'561'!5)9:天冬酰胺))K "#1#'>5<#'661'6<K K ,!#6#'><d 1'><))*!1'66!1'>5d 1'6<*K K "6#'=#1'==1'"=?U 9赖氨酸)))"!5#'A >#6#'>61'!6*K *#1'=#1'==d 1'1=)),!1'#<61'6A d 1'!<0&3异亮氨酸)K K >#'><=#'>5d 1'16,&F 谷氨酸,))"=#'<6<#'#<1'!")K )!1'==<#'66d 1'5A ,),!1'=561'A >d 1'!"B 3W 蛋氨酸)K ,=#=#1+U V 酪氨酸K )K >#'5#<!d 1'!"$J &缬氨酸,K K #!=!1/3V 丝氨酸),K "=#'>5!#'=1'#5,K ,"#!#1'<#'>),*"6##1'5=1'!=Y V %脯氨酸***#1'A 6!d #'!,&U 甘氨酸,,)"!!'>5<#'5A 1'A "**,"#1'A #1'>51'#6,,,"##'66#1'<<1'A "+E V 苏氨酸)*K "A 6'=><!'!"#'!5)V C 精氨酸*,K !#>#'A "d 1'A "*,*#1'=!1'>6d 1'#6)&J 丙氨酸,*K "!<=#'1=!'"=*,)">6=#'=A #'<!),)!#<#'!>d 1'!>,&:谷氨酰胺*))=!A!1),,"#1'=#1'6!1'#A K *,"<#'66#1'5=1'=A +.-K ))#6#61=!讨论叶绿体基因的碱基组成在植物的进化过程中起着十分关键的作用)#A *&同义密码子偏好性使用现象在各类植物中都有存在$研究表明$,*含量'W -;()丰度'蛋白质的结构与氨基酸的组成等都会对密码子使用偏好性产生一定的影响)#"*&,*含量是衡量生物体密码子碱基组成重要指标)!1*&在本研究中$扁蓿豆叶绿体基因组密码子,*平均含量为<1'=A e $且,*##<>'66e %&,*!#6A '61e %&,*6#65'#1e %$研究结果表明该物种倾向使用((K "(()类型的密码子$该研究结果与蒺藜苜蓿的研究结果一致)!#*&对扁蓿豆叶绿体基因组进行-/*K 分析$-/*K 值&#的61个密码子中$只有一个以,结尾$无以*结尾的密码子$该结果再次证明扁蓿豆叶绿体倾向使用((K "(()类型的密码子&密码子.(*值通常介于!1">#之间$.(*值越小表明密码子的使用偏好性越弱$当.(*值为6=时表明密码子无偏好性)#5*&分析表明$扁蓿豆叶绿体基因组密码子最低.(*值为6='55$密码子使用偏好性较弱&-/*K 是指对于某一特定的密码子!A >!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.第#!期田春育等!扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析在编码对应氨基酸的同义密码子间的相对概率$它去除了氨基酸组成对密码子使用的影响&当某一密码子的-/*K&#时$表示该密码子使用频率较高&扁蓿豆叶绿体基因组中$-/*K&#的密码子共有61个$该研究结果与?8F和L F3对拟南芥以及P E%F等人对银白杨的研究结果高度一致$该二者叶绿体基因组中-/*K&#的密码子均为61个)!!;!6*&但不同物种高频率密码子并不保守$如蒺藜苜蓿'紫花苜蓿以及本研究中的扁蓿豆使用频率最高的密码子均为K K))"$!1*$而在一些单子叶植物中$K**为使用频率最高的密码子)!<*&中性绘图及.(*;\&%W分析表明扁蓿豆叶绿体基因组的偏好性较弱$并且主要受到选择压力的影响&Y-!;\&%W分析表明扁蓿豆叶绿体基因组的偏好性除受到选择压力的影响外$其余因素也会影响叶绿体密码子的偏好性&因此$在扁蓿豆的进化过程中$其叶绿体密码子偏好性主要以选择影响为主$该结果与前人对灯盏花)!=*'紫花苜蓿)"*'马尾松)!>*等的研究结果相类似$而籽粒苋)"*主要以突变影响为主$芒果)!5*'圆锥南芥)!A*等则受到突变和选择等因素共同作用的影响&以此推断密码子偏好性影响因素可能与物种有一定的关系$但具体影响机制还需进一步探究&通过分析$扁蓿豆叶绿体基因组中最优密码子共##个$其中>个以)结尾$其余=个以K结尾$最优密码子中没有以,"*结尾的密码子$以上结果与紫花苜蓿)"*'蒺藜苜蓿)!1*等多数物种叶绿体基因组中最优密码子的分析结果一致&最优密码子结果表明在利用扁蓿豆进行基因工程研究设计外源基因时$选用以)"K结尾的密码子在某种程度上可以提高外源基因的表达转化效率$为科学制定种质保存和更新策略提供理论依据和实践指导)!"*&>!结论扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性主要受到选择压力的影响$但其他因素也会影响扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性&该研究确定了##个最优密码子$可为优良基因的选择与利用提供一定的依据&参考文献)#*!2K)(G-$P G)(,@$M)(,*B$3W J&'):J&U989%O4%T%:F9;J C3\J W W3V:9%O W E34E&%V%\&J9W C3:%S38:!,&42'3'0+)-"31'L&*-0+'V3X3J&9J\V3O3V3:43O%V)+;3:T8:C4%T%:9J9J V39F&W%OS J7%V93;&34W8%:4%:9W V J8:W9)I*'Y33V I$!1!##"%!3#15A5)!*!*E J`V J[%V W U/$N3:C`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`&8:C W E3\E U&%C3:3W849W V F4W F V3%OW E3&J V C39W C3:F9%O O&%Z3V8:C\&J:W98:)98J)I*'B%&34F&J VY E U&%C3:3W849 J:T.X%&F W8%:$!1!###=>%!#151!=)5*!武自念$侯向阳$任卫波$等'气候变化背景下我国扁蓿豆潜在适生区预测)I*'草地学报$!1#A$!>#<%!A A A;"1>)A*!M)(,2R$?0G$?K Q L N'*V%99[V33T8:C%O9,&'&*$*'1,( -0$2,3'#0(J:T9,1'#")*("$'8")I*')4W J)C V39W8J/8:84J$!11A ##>%!<=A;<>=)"*!喻凤$韩明'紫花苜蓿叶绿体基因组密码子偏好性分析)I"Q?*'E W W\!""`:9'4:`8':3W"`4S9"T3W J8&"<='##6<'@'!1!11"#6'#>1<'11!'E W S&$!1!#;1=;!6"!1!#;1>;#1)#1*原晓龙$刘音$康洪梅$等'蒜头果叶绿体基因组密码子偏好性分析)I*'西南林业大学学报#自然科学%$!1!#$<##6%!#=;!!)##*李江平$秦政$国春策$等'抽筒竹叶绿体基因组的密码子偏好性分析)I*'竹子学报$!1#"$6A#!%!5";A5)#!*刘慧$王梦醒$岳文杰$等'糜子叶绿体基因组密码子使用偏性的分析)I*'植物科学学报$!1#5$6=#6%!6>!;65#)#6*唐晓芬$陈莉$马玉韬$等'密码子使用偏性量化方法研究综述)I*'基因组学与应用生物学$!1#6$6!#=%!>>1;>>>)#<*王婧$王天翼$王罗云$等'沙枣叶绿体全基因组序列及其使用密码子偏性分析)I*'西北植物学报$!1#"$6"#"%!#==";#=5!)#=*/K.Q R)('(3J VE%S%C3:38W U%OY-!;[8J9O8:C3V\V8:W98: W E3E F S J:C3:%S3J:T W E38V8S\&84J W8%:98:\E U&%C3:3W84J:J;&U939)I*'I%F V:J&%OB%&34F&J V.X%&F W8%:$!11#$=6#<;=%!<>";5>)#>*王鹏良$吴双成$杨利平$等'巨桉叶绿体基因组密码子偏好性分析)I*'广西植物$!1#"$6"##!%!#=A6;#="!)#5*M-0,G+^'+E33O O34W8X3:F S[3V%O4%T%:9F93T8:J C3:3 )I*',3:3$#""1$A5##%!!6;!")#A*胡晓艳$许艳秋$韩有志$等'酸枣叶绿体基因组密码子使用偏性分析)I*'森林与环境学报$!1#"$6"#>%!>!#;>!A)#"*赵森$邓力华$陈芬$等'秋茄叶绿体基因组密码子使用偏好性分析)I*'森林与环境学报$!1!1$<1#=%!=6<;=<#)!1*冯瑞云$梅超$王慧杰$等'籽粒苋叶绿体基因组密码子偏好性分析)I*'中国草地学报$!1#"$<##<%!A;#=)!#*杨国锋$苏昆龙$赵怡然$等'蒺藜苜蓿叶绿体密码子偏好性分6A>!Copyright©博看网 . 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大肠杆菌同义密码子偏好性概述
大肠杆菌同义密码子偏好性概述作者：郑彬琼来源：《硅谷》2009年第01期[摘要]编码氨基酸的密码子具有简并性，而每种生物对同义密码子的选择都有自己偏好性。
大肠杆菌作为一个原核表达系统，经常被用来表达外源蛋白，从大肠杆菌密码子的使用，经典蛋白的氨基酸组成，邻近序列效应，相似终止密码子等方面阐述大肠杆菌密码子偏好情况，为实现外源蛋白在大肠杆菌中的高效表达提供参考数据。
[关键词]大肠杆菌密码子偏好性邻近序列效应相似终止密码子中图分类号：Q50 文献标识码：A 文章编号：1671-7597（2009）0110003-01目前生物医药研究和生物技术生产的主要方法是利用外源表达系统来表达目的蛋白，常用的外源表达系统有大肠杆菌表达系统，酵母表达系统，哺乳动物表达系统等。
要实现目的基因在外源表达系统中的成功表达和尽可能地提高其表达量，可以通过增加目的基因剂量，目的基因密码子优化，改善培养条件等方法实现，其中目的基因密码子优化起到关键的作用。
如果目的基因的密码子与表达宿主不匹配，则会降低mRNA的翻译效率和稳定性，甚至会造成mRNA翻译的提前终止。
[1]目前可以通过两个途径来解决这个问题：①提高宿主表达系统中底丰度的tRNA；②对目的基因进行密码子改造，使它的密码子是宿主表达系统的高频密码子，也就是通常所说的密码子优化。
[2]编码氨基酸的密码子一共有64个，其中一个是起始密码，两个终止密码，而氨基酸的种类有20种，所以说氨基酸的密码子存在简并性。
真核生物和原核生物所偏好的密码子不一样，高效表达和低效表达在同义密码的选择上也有所不同，[3][4]甚至同一个基因的不同区域也存在这种现象[5]，也就是说不同生物根据情况对同义密码的选择有偏好性。
高效表达的基因具有密码子偏好性是因为对翻译效率和准确性的要求更高，[6]同一个基因中保守序列比非保守序列对密码子更具偏好性，分析其原因也是为了提高翻译的准确性。
在自然选择过程中，对翻译效率最大化的需要引起对同义密码不同程度的选择。
芒果叶绿体基因组密码子使用偏好性分析
芒果叶绿体基因组密码子使用偏好性分析作者：唐玉娟赵英黄国弟付海天宋恩亮李日旺金刚来源：《热带作物学报》2021年第08期摘要：本研究利用CodonW、SPSS、Excel软件对芒果叶绿体基因组55条蛋白编码序列的密码子开展了中性绘图、PR2-plot、ENC-plot和最优密码子分析。
结果表明，芒果叶绿体基因的有效密码子（ENC）偏好性不强，分布在35.38～56.56;GC3s含量26.29%，说明密码子末位碱基以A/T结尾为主;ENC与GC3极显著相关。
相对同义密码子分析，RSCU>1的密码子有31个，其中，以A和T结尾的29个，表明A和T是基因组偏爱的密码子。
中性绘图、PR2-plot和ENC-plot分析表明，芒果叶绿体基因组密码子使用偏好受突变和选择等因素共同作用的影响。
通过高频率密码子和高表达优越密码子相结合的方法进行分析，筛选出主要以A和T 结尾的芒果叶绿体基因组最优密码子19个，分别是GCT、TGT、GAA、TTT、GGT、CAT、ATT、AAA、TTA、CCT、CAA、AGA、CGA、CGT、AGT、TCT、ACT、GTA 和CTT。
关键词：芒果;叶绿体基因组;密码子偏好性;最优密码子Abstract： Codon usages of 55 chloroplast genes in mango were analyzed to obtain to the results of neutrality plot， PR2-plot ENC-plot and optimal codons by using CodoW， SPSS and SPSS softwares. The results showed that the effective number of codons （ENC） ranged from 35.38 to 56.56， indicating that the condon bias was weak. GC base pair content in the third condon position of chloroplast genomes in mango was 26.29%， indicating that the third base in the codon was terminated by A/T. Significant correlation was found between ENC and GC3.There were 31 codons with relative synonymous codon usage greater than 1， of which 29 codons ending with A and T，indicating that the third codon preferred A and T.According to neutrality plot analysis， PR2-plot and ENC-plot analysis， mutational pressure combined with selection influenced the pattern of synonymous codon usage across genes in mango chloroplast genomes. In addition 19 codons were affirmed as the optimal codons by using analysis of high-frequency codons and the high expression codons， ending with A and T. There were GCT， TGT， GAA， TTT， GGT， CAT， ATT，AAA， TTA， CCT， CAA， AGA， CGA， CGT， AGT， TCT， ACT， GTA and CTT.Keywords： Mango; chloroplast; codon usage bias; optimal codons遺传密码又称密码子，编码同种氨基酸的密码子称为同义密码。
长春花密码子使用偏好性分析
长春花密码子使用偏好性分析作者：李滢匡雪君朱孝轩朱英杰孙超来源：《中国中药杂志》2016年第22期[摘要] 以长春花为研究对象，分析其密码子使用偏好性，以期为相关基因的异源表达、基因的预测、物种的进化研究提供指导。
该研究以长春花的30 437条蛋白质编码序列为数据来源，对长春花密码子组成和密码子偏性的各项参数进行了计算和统计分析。
计算了长春花萜类吲哚生物碱（terpenoid indole alkaloids， TIAs）生物合成途径中25个关键酶基因含有大肠杆菌或酿酒酵母稀有密码子的比例。
结果显示，长春花基因的平均GC量为42.47%，密码子第3位碱基平均GC量为35.89%。
长春花中共有28个密码子的同义密码子相对使用度（relative synonymous codon usage，RSCU）大于1，其中26个以A或T结尾。
25个关键酶基因含有大肠杆菌稀有密码子的比例明显高于酿酒酵母稀有密码子的比例。
长春花主要偏爱使用以A和T 结尾的密码子；相比于酿酒酵母，其密码子使用特点与大肠杆菌的差异更大，推测酿酒酵母可能是长春花基因更合适的异源表达宿主。
[关键词] 长春花；基因组；密码子偏好性；萜类吲哚生物碱；生物合成途径Codon usage bias of Catharanthus roseusLI Ying1， KUANG Xuejun1， ZHU Xiaoxuan1， ZHU Yingjie2， SUN Chao1*（1. Institute of Medicinal Plant Development， China Academy of Medical Sciences and Peking UnionMedical College， Beijing 100193， China；2. Institute of Chinese Materia Medica， China Academy of Chinese Medical Sciences，Beijing 100700， China）[Abstract] This study aimed to provide guidance for the heterogenous gene expression， gene prediction and species evolution by analyzing codon usage bias of Catharanthus roseus.The codon composition and usage bias of 30 437 highconfidence coding sequences from C.roseus were analyzed and the proportion of rare codons of Escherichia coli and Saccharomyces cerevisiae in 25 genes involved in the biosynthesis of terpenoid indole alkaloids （TIAs） in C.roseus were calculated.The results showed that the average GC content of the genes was 42.47%； the average GC content of the third bases in codon was 35.89%.The relative synonymous codon usage （RSCU） of 28 codons were greater than 1 and 26 of them ended with A or T.The above 25 genes involved in TIA biosynthesis contained much more rare condons of E.coli than that of S.cerevisiae.It was concluded that C.roseus mainly prefered the codons ending with A or T and the rule of codon usage was moredifferent to E.coli than S.cerevisiae.Thus， S.cerevisiae may be more suitable host for heterologous expression of these genes.[Key words] Catharanthus roseus； genome； codon bias； terpenoid indole alkaloids；biosynthetic pathwaysdoi：10.4268/cjcmm20162213长春花Catharanthus roseus（L.） G . Don为夹竹桃科长春花属多年生草本植物，既是一种广泛栽培的观赏花卉，也是研究萜类吲哚生物碱合成的重要药用模式植物。
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4、核糖体和基因定位
5、预测物种亲缘关系生 存环境
6、预测未知基因功能和 表达水平
影响蛋白质的结构与功能基因的密码子偏性与所 马建民等［4］通过聚类分析方法研究发 编码蛋白质结构域的连接区和二级结构单元的连接 现，哺乳动物MHC 基因的密码子偏性与所编 区有关、翻译速率在连接区会降低。改变密码子使 码蛋白质的三级结构密切相关，可通过影响 用模式可目的性改变特定蛋白质的结构与功能。 mRNA 不同区域的翻译速度，来改变编码蛋 白质的空间构象，从而改变蛋白质功能 通过比较密码子的使用模式，来进行真核生物核 基因定位功能密码子的使用模式在细胞核 糖体在细胞内以及未知蛋白基因在基因组的定位。 和细胞质遗传物质之间也存在差异，如核基 因中的起始密码子只有ATG，而线粒体基因 中的起始密码子为ATN；核基因中的终止密 码子TGA 在线粒体基因中用来编码色氨酸等 ［5］。 预测进化规律类似的密码子使用模式，预示着物 目前已有研究通过比较密码子偏性的差异 种相近的亲缘关系或生存环境。 程度， 来分析物种间的亲缘关系和进化历 程。 线粒体基因组具有母系遗传、分子结构简 单、多态性丰富等优点，是一种重要的分子 标记，研究其密码子使用偏好性，可以很好 地用于确定动物类群的遗传分化和系统发生 关系 利用密码子使用偏好性和某种功能的关联程度， 对某些未知功能基因进行预测。利用已知的密码子 偏好知识，对未知表达水平的基因进行判定，初步 判断该基因的表达水平高或低。
2、CAI 密码子适应指数 3、CPP
9、COA 对应分析 10、AT-skew AT偏移 11、HE 高表达优越密码子
4、ENC 有效密码子数
5、FOP 最优密码子使用频率 6、CBI 密码子偏爱指数 7、G+C
12、GRAVY 蛋白疏水水平
13、Aromo芳香族氨基 反映芳香族蛋白质对密 酸比例 码子使用偏好的影响 发现EIG的表达量与密码 子使用偏好性存在相对 较强的相关性
保守性高，偏好性高
DNA 的前导链与滞后链上密码对的使用 偏好存在差异 1 、 2 位是 A 、 U ，那么其第 3 位倾向 于使用 G或 C ，反之亦然
8、基因表达水平
9、蛋白质空间结构
与 tRNA 结合效率高的密码子较多的被 采用
稀有密码子与蛋白质结构域
常用指标 软件
在线数据库
指标
1、RSCU 相对同义密码子使用度
描述
对于某一特定的密码子在 编码对应氨基酸的同义密 码子间的相对概率 根据已知高表达基因的序 列来估计未知基因密码子 使用的偏好性程度 CPP的变化范围为0 ~ 18, 越接近18表示密码子被非 随机使用的程度越高 描述密码子使用偏离随机 选择的程度，反映密码子 家族中同义密码子非均衡 使用的偏好程度 最优密码子是指在某物种 高表达基因中使用频率最 高的密码子 一个具体基因中高表达优 越密码子的组分情况
【1】梁菲菲.密码子偏性的影响因素及研究意义. (畜牧与饲料 科学)2010，31 （1 ）:118-119
【2】吴宪明1,2, 吴松锋2, 任大明1, 朱云平2, 贺福初2. 密码 子偏性的分析方法及相关研究进展. (ISSN 0253-9772)2007 年4 月, 29(4): 420―426
发展时期 早期
理论 密码子的选择模式在进化过程中是保守的 密码子使用的偏爱与相应的同工tRNA浓度相关,从 而有利于翻译的效率和准确性
理论依据
数据来源单细胞的大肠杆菌和酵母[6]，二者的最优密码子 有很大差异,但密码子选择模式很相似
多细胞生物（尤其是哺乳动物和人）：细胞高度分化；基因表达调控系统复杂 密码子的选择模式与单细胞生物有所差别, 也因此使密码子偏性的研究进入新的发展阶段。 Bierne等[7]通过分析果蝇中3种不同位点(同义, 非同义,基 密码子偏性在进化过程中会转变 因区内)的多态性和分歧与密码子偏性的关系, 认为蛋白的选 择压力, 是密码子偏性进化的主要原因。 哺乳动物和人类基因的偏性特点 低表达丰度的蛋白也具有很强的偏性 可能是依靠其对应较少的相应同工tRNA 来控制蛋白合成时 发 的延伸速率,或者是通过降低合成速度来提高高能量消耗的蛋 展 白合成过程的准确性[8]。 真核生物中密码子的偏性并不是由翻译效率决定 Kanaya 等[9]在研究种特异的密码子偏性时, 通过对5个真 阶 核生物(酵母、线虫、果蝇、非洲爪蟾和人)的密码子使用模 段 式进行的对比发现, 并不是所有的高表达基因(如编码核糖体 蛋白和组蛋白的基因)都有显著的密码子偏性现象, 说明真核 生物中密码子的偏性并不是由翻译效率决定。 植物中密码子偏性的分析也得到了类似的结论[10]。
Unix, linux
Unix , linux
Unix , linux
Unix , linux
CodonFrequency
Unix , linux
Correspond
Unix , linux
数据库 1、CUTG
数据库网址
http://www.kazu sa.or.jp/codon/ http://gcua.sch oedl.de/ http://bioinfor /codon/ cgi-bin/codon.cgi http://www.faculty /~mmaduro /codonusage/usage. htm http://codonw.sou //
4 ． E. coli Codon Usage Analyze
5.Correspondence Analysis of Codon Usage
应用领域
发展历史
未来展望
ห้องสมุดไป่ตู้
应用领域
1、提高基因的异源表达
2. 影响翻译效率
详解
通过密码子使用偏好性判定最优密码子，针对这 些最优密码子设计基因工程表达载体，可以提高目 的基因的表达量。 翻译起始效应mRNA浓度是翻译起始速率的主要影 响因素之一， 密码子直接影响转录效率，决定 mRNA 浓度。
实例
基因工程中，通过水稻密码子的偏爱性， 人工合成的抗虫基因cry2A，并在大肠杆菌 中的表达。 单子叶植物在“翻译起始区”的密码子偏 性大于“翻译终止区”,即“翻译起始区” 的密码子可以提高蛋白翻译的效率和精确性。 因此，通过修饰编码区5′端的DNA序列，来 提高蛋白质的表达水平将有望成为可能。
3、影响蛋白质结构和功 能
SYCO(Synonymous codon usage Gribskov statistic plot) CHIPS(Codon Heterozygosity in a Protein-coding Sequence) CUSP (Create a codon usage table) CodonPreference
指标
8、GC3S
描述
第三位上的各种碱基的 含量，在蛋白质的合成 过程中同义密码子的使 用概率并不相同。 密码子使用偏性，进行 分析基因间的距离 整个基因组DNA序列的(A -T)/(A + T)的比值。 研究密码子是否高表达 以及基因编码蛋白质的 长度也可以作为衡量密 码子偏好性的指标 反映蛋白质的疏水性对 密码子使用偏好的影响
一般认为G+C含量越高，密 14、EIG 普遍表达且 码子的偏好性就可能就越 表达水平相对恒定的 强 基因
软件名称
操作系统
特 点
CodonW
Dos, unix, windows
对密码子使用进行多变量分析,可进行密码子、同义 密码子相对使用度和氨基酸的相关性分析,另外还可分 析最优密码子、密码子和(或)双核苷酸偏性、碱基组 成等。 EMBOSS 的组件之一,利用建立 Gribskov 统计图的方法, 通过比较某个序列的密码子使用特点和特定密码子频率表 之间的相似性来预测开放阅读框的工具。 EMBOSS 的组件之一, CHIPS可进行密码子使用频率统计, 该程序计算了特定序 列中有效密码子的ENC值。 EMBOSS 的组件之一,CUSP是对一个或多个CDS进行阅读 后计算出的密码子频率表． GCG 软件包的组件之一, 依据密码子使用特点(同义密 码子使用频率或密码子第 三位的碱基组成), 通过比较某 个序列的密码子使用特点和特定密码子频率表之 间的相 似性来识别蛋白编码区。 GCG 软件包的组件之一, 用于根据序列数据或表格来建 立密码子使用表格,以方便研究和其他程序(如: CodonPreference, Correspond, Frames )的使用。 GCG 软件包的组件之一, 通过比较密码子频率表,寻找 相似的密码子使用模式。
基因芯片技术的产生和发展
现阶段
J.Robert Coleman 等利用非最优 密码子翻译脊髓灰质炎病毒衣 壳蛋白，造成了病毒的弱化， 通过感染不仅使小鼠获得了自 身免疫，而且有效地避免了毒 力返强现象的发生［15］。 这或许提供了一个有效解决现 有的病毒性疫苗毒力返强问题 的思路。
由于DNA是遗传信息的载体, 遗 传密码中所隐藏的奥秘, 关系着 整个生命天书的“破译”。 随着基因组学研究的继续深入和 蛋白质组学的大规模兴起,密码 子偏性问题必然会涉及更广泛的 生物学领域,也一定会揭示出更 多的生物学意义。
•在没有选择压力和中性突变的情况下，编码同 一个氨基酸的几个同义密码子的使用频率应该 相同但实际上它们是非随机使用的，并往往偏 向于使用某一种或几种特定的同义密码子 •其中被高频使用的密码子称为最优密码子 （optimal codon）。 •这种同义密码子非均衡使用的现象称为密码子 偏性（codon bias）。
密码子偏好性读书报告
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密码子及其偏好性
密码子偏好性的常用指标、方法、软件工具
密码子偏好性进展 引用文献
密码子的概念、密 码子偏好性的概念、 密码子偏好性的原 因
计算密码子偏好 性的指标、方法、 软件工具
密码子偏好性进展、 小组读书报告汇总 撰写、小组读书报 告演示