二、4类病毒及其繁殖方式 (一) 原核生物的病毒——噬菌体讲解材料

B型 dsDNA 蝌蚪状 非收缩性长尾
C型 dsDNA 蝌蚪状 非收缩性短尾
D型 ssDNA 球状
Βιβλιοθήκη Baidu无尾
大顶衣壳粒
E型 ssRNA F型 ssDNA
球状 丝状
无尾 无头尾
小顶衣壳粒
噬菌体的形态
噬菌体的基本形态和大小
复制（replication）
病毒感染敏感宿主细胞后，其核酸进入细胞， 通过复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白 质，然后由这些新合成的病毒组分装配（assembly） 成子代毒粒，并以一定方式释放到细胞外，这种特
T偶数噬菌体的脱壳与侵入是一起发生的， 但最终仅有病毒核酸及结合蛋白进入细胞，
蛋白质壳体留在细胞外。
病毒毒粒消失，失去原有的感染性， 进入潜隐期。
（3） 增殖（replication）
病毒基因组 进入宿主细胞内
宿主细胞的代谢发生改变
病毒利用宿主的生物合成机构和场所， 进行病毒核酸表达和复制，
合成大量的病毒蛋白质和核酸。
尾部除尾丝外的部件独立装配完成
至此，一个个成熟的大小相等的噬菌体粒子就装配完成了。
T4噬菌体的装配是一个 极为复杂的自我装配的过程
包括4个完全独立的亚装配途径： 头部的装配；
无尾丝的尾部装配； 尾部与头部自发结合；
单独装配的尾丝与前已装 配好的颗粒相连。
（5）裂解（lysis）
当宿主细胞内的大量 子代噬菌体已成熟后，由 于水解细胞膜的脂肪酶和 水解细胞壁的溶菌酶的作 用，从细胞内部促进了细 胞的裂解，从而实现了噬 菌体的释放。
病毒粒
敏感细胞
病毒表面蛋白与细胞受体的结合 特异性，不可逆吸附，启动病毒感染的第一阶段
吸附于大肠杆菌性毛上的噬菌体
吸附于大肠杆菌细胞上的噬菌体
吸附作用受许多内外因素的影响
① 噬菌体的数量 ② 阳离子 ③ 辅助因子 ④ pH ⑤ 温度
① 噬菌体的数量
每一宿主细胞表面的特异 受体有限，因此所能吸附噬菌 体的数目也有一个限量。
二、4类病毒及其繁殖方式
（一） 原核生物的病毒——噬菌体
噬菌体（phage, bacteriophage）， 即原核生物的病毒，包括：
噬细菌体（bacteriophage） 噬放线菌体（actinophage） 噬蓝细菌体（cyanophage）
噬菌体的 6 种主要形态
A型 dsDNA 蝌蚪状 收缩性尾
随着时间的推移，细菌的数量变得越来 越少，这是因为它们被病毒杀死了，这种现 象也称为“溶菌”现象。
自外裂解（lysis from without）
大量噬菌体吸附于 同一宿主细胞表面并 释放众多的溶菌酶， 最终因外在的原因而 导致细胞裂解的现象 称之为自外裂解。
自外裂解是不能产生子代噬菌体的裂解方式。
依赖于能量的感染步骤。
有伸缩尾的T偶数噬菌体：注射方式将噬菌体核酸注入细胞
从吸附到侵入时间极短，只需15 s
DNA注入
尾丝吸附
刺突固着
尾鞘收缩
尾管穿入
DNA注入
（1）吸附后尾丝收缩； （2）基板受到构象刺激，刺突固着； （3）尾鞘中的蛋白质亚基移位，紧缩成原长的一半； （4）尾管推出并插入细胞壁和膜中，释放溶菌酶，水解胞壁产生小孔； （5）核酸通过中空的尾管压入胞内，蛋白质外壳留在胞外；
温和噬菌体（temperate phage）：
进入菌体后并不进行增殖或引起溶菌，将自己的 基因组整合到宿主基因组上，并随之复制而进行同步 复制，则称之为温和噬菌体（temperate phage）。
裂解性周期（lytic cycle） 或增殖性周期（productive cycle）
烈性噬菌体所经历 的繁殖过程，称为裂解 性周期（lytic cycle）或 增殖性周期（productive
病毒基因组的表达与复制存在着强烈的时序性
（4） 成熟（maturation）
新合成的毒粒结构部件组装成完整的病毒颗粒， 称病毒的装配，亦称成熟（maturation）。
主要包括：
头部装配 无尾丝的尾部装配 头尾连接 装配尾丝
DNA分子的缩合
头
部
通过衣壳包裹DNA而形成头部
与
尾
最
部
后
相
装
结
上
合
尾
丝
每一敏感细胞所能吸附的
相应噬菌体的数量，就称感染 复数（m.o.i，multiplicity of
infection）。
② 阳离子
Ca2+、Mg2+和Ba2+等阳离子对吸附有促进作用； Al3+、Fe3+和Cr3+等阳离子则可引起失活。
③ 辅助因子
例如，色氨酸可促进T4的尾丝摆脱颈须的束缚， 有促吸附作用； 生物素促进产谷氨酸细菌噬菌体的吸附作用。
cycle）。
E. coli T 偶数噬菌体的繁殖过程
噬菌体的繁殖一般分为5个阶段，即：
（1） 吸附 （2） 侵入 （3） 增殖（复制与生物合成） （4） 成熟（装配） （5） 裂解（释放）
（1） 吸附（adsorption）
可逆吸附，无特异性（非细胞颗粒也可吸附） 随机碰撞而接触（静电引力或氢键）
平均每一个宿主细胞裂解后 所产生的子代噬菌体数
称作裂解量（burst size）。
裂解期噬菌斑数（噬菌体的释放数） 裂解量 =
潜伏期噬菌斑数（感染噬菌体的细菌数）
吸附
侵入 病
早期：病毒特异性酶的合成 毒 大
病毒核酸复制
分
病毒结构蛋白质合成
子 合
成
装配
释放
T4 噬菌体的生命旅程
噢，一个倒霉的大肠杆菌遇了T4 噬菌体！
病毒马上抓住猎物不放， 但是大肠杆菌体积是病毒的 1 000倍。病毒怎么办呢？
请看：
殊的繁殖方式称做复制（replication）。
病毒的特点之一：严格活细胞内寄生
毒粒
宿主细胞
原料 能量 生物合成场所
有繁殖性的病毒基因组
释放至细胞外
病毒基因组复制、表达
病毒核酸和蛋白质
装配形成具有感染性的毒粒
烈性噬菌体（virulent phage）：
凡在短时间内能连续完成吸附、侵入、增殖、 装配和裂解5个阶段而实现其繁殖的噬菌体，称为 烈性噬菌体（virulent phage）；
④ pH
在pH＝7，即中性时有利于吸附， 在pH＜5和pH＞10时不易吸附。
⑤ 温度
在生长最适温度范围内最有利于吸附。 利用某些理化因子对吸附的促进作用和抑制 作用，在发酵工业中对防止噬菌体的污染有 一定的意义。
（2）侵入（penetration 或 injection）
侵入又称病毒内化， 它是一个病毒吸附后几乎立即发生，