真核细胞起源对生物进化的意义

湖南农业大学课程论文

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课程论文题目：真核细胞起源对生物进化的意义课程名称：生物进化与生物多样性

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真核细胞起源对生物进化的意义

摘要：生命是物质存在的最高形式，生命所具有的最基本的特征是，通过新陈代谢而实现自我调控、自我复制和自我装配。在生物界中，具有这一特征的最基本结构单位是细胞。。因此在生命起源和生物进化的过程中，有机物是怎么演变成细胞和真核细胞是怎样产生的以及真核细胞起源对生物进化的意义，是人们非常关心的问题。

关键词：细胞起源及细胞的进化、真核细胞奇缘的踢进、真核细胞起源的意义

一、细胞起源及细胞的进化

细胞是如何产生的呢？要解决这个问题就必须知道最原始的细胞是什么样子的。现在已有大量的分子生物学和古微生物学方面的事实表明，原核细胞核真核细胞有共同的起源，既有共同的祖先，而且，原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现。因此，真核细胞是源于远古的原核细胞，从而可以把原核细胞看做是一类比较原始的细胞。这样，细胞起源问题首先就是原核细胞起源的问题。原始细胞的起源有两种途径，一种是超循环组织模式，即多个自催化或自我复制循环的分子系统组织起来所形成的超级循环系统，可纳入达尔文进化模式中。二是阶梯式过渡模式。Schuster提出了一个包括6个阶梯式步骤的又原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。

原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。早期生物三分支进化观点，即古细菌、真细菌、真核细胞。真核细胞的祖先可能是古细菌，这对现就古细菌的进化具有重要意义，因为今天古细菌的生存环境也正是地球早期典型的环境，新的研究表明真核细胞起源于古细菌。

二、真核细菌起源的途径

（一）内共生起源说

认为真核细胞的线粒体和叶绿体起源与共生的真细菌，运动器来自共生的螺旋体类的真细菌。真核细胞起源有多种学说，现阶段比较有代表性的是马古利斯所提出的内共生说。这一学说认为，大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞（细菌和蓝藻）。由于后者没有被吞噬细胞所分解消化，反而从几声过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器。如好样细菌成为线粒体，蓝藻成为叶绿体。

关于内共生起源的假说，在本世纪初就有人提出，认为叶绿体是内共生体，它起源于胞内共生的蓝藻。线粒体也是内共生体，它起源于保内共生的细菌。现在生物学提供了新的跟军。首先，从形态结构上说，线粒体、叶绿体在很多方面类似于细菌和蓝藻。例如，前者的个体大小与后者类似：前者的核糖体比真核细胞中的小而与原核细胞中的相似。线粒体的内膜与细菌的质膜一样，都是迂曲的。线粒体嵴上的基本颗粒也类似于某些需氧细菌质膜上的颗粒：他们都与了需氧代谢反应。叶绿体的类囊体与蓝藻都含有作为它们结构的整合部分

的捕光色素。线粒体、叶绿体和元和细胞中的DNA所包含的双股分子与真核细胞染色体中的DNA不同，它不和蛋白质相结合，而是随着线粒体、叶绿体内膜的内测和原核细胞质膜的内测。线粒体，叶绿体和原核生物中的DNA是环状的，而真核生物细胞中的DNA呈线状。其次，从生理功能上说，线粒体和叶绿体都具有半自主性。他们想细菌那样是以简单的分裂方式生长和增殖的，但分裂的速率也它们所在的细胞并不同步。由于线粒体和叶绿体都含有自己的DNA和独立的蛋白质合成装置，包括结构上不同于细胞质核糖体的它们自己的核糖体。因此，每一个细胞器中的DNA都含有可以知道它自己的某些组分合成的信息。同时线粒体、叶绿体和原核生物咋功能上也有许多相似之处，其中最显著的是他们的核糖体对某些抗菌素有相似的反应。某些能抑制原核生物蛋白质和成的看菌素（如氯霉素）能抑制线粒体、叶绿体的核糖体的蛋白质的合成，而对真核生物细胞质核糖体中的蛋白质合成无抑制作用。相反，某些对真核生物细胞核糖体的蛋白质合成有抑制作用的抗菌素，却对线粒体、叶绿体和原核生物中的核糖体蛋白合成物抑制作用。尤其值得提出的是，真核生物细胞的转移核糖核酸，与线粒体、叶绿体以及真核生物细胞相比，有着明显的区别。在真核细胞中，同时存在着线粒体、叶绿体和细胞质三组不同的RNA，还有三组不同的氨基酰合成酶。在一个真核细胞中，同时存在三个互不相同的蛋白质合成系统，显然对内共生学说特别有利。

咋内共生学说中，细胞核的来历是主要的难点。但目前的研究表明，真核细胞细胞核中的基因成分比较复杂，至少有三种来源，即从真菌来的成分（可能来自自前真核细胞器基因组），从古细菌来的成分（如核糖体A蛋白质基因）以及来历不明成分（如细胞质的核糖体RNA）。因此，有人认为在真核细胞起源过程中，前真核生物不仅吞噬过好氧呼吸细菌，也吞噬过一些其他对象，这些对象作为前者的共生物。在不断进化过程中，共生物的某一部分膜被宿主溶解，释放出其中的DNA，是共生物和宿主发生遗传物质的交换，起最终结果，共生物的部分DNA以及游离基因因同样的方式被整合到宿主的染色体组中去。我们知道，基因的转移必须有生理上的屏障。在上述整合过程中，宿主在DNA吸附处的膜发生内陷，并逐渐形成一种包围在宿主染色体组外的双层膜。这种膜和其中的染色体组就是最早的真核细胞细胞核。当然，在核膜的形成过程中，也伴随着染色体、核仁等的一系列变化。可见，这一进化阶段一般是以大量的膜褶叠活动为标志，以后又出现细胞被的分室化。

（二）渐进说

仅仅说认为细胞器起源于膜的内陷、分化、导致代谢分隔而形成。

真核细胞的起源和经典的进化论学说相一致，主张真核细胞是从一种原核细胞通过自然选择和突变，逐渐的进化而来的。

根据经典说，尤泽尔等人提出了一个模型。认为细胞内细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一些列DNA的复制和质膜的内陷，形成了双层膜的结构。在经过结构的分化和复制功能的消失（失去了许多重复基因所致）就形成了现代的真核生物。他是膜系统逐渐向内扩张、曲折、凹陷、摺叠起来，随后产生有膜包围形成的小囊，冰脱离膜成为独立的细胞器，最后形成真核细胞。

经典学说有它的合理性，它所提示的进化途径也有一定的可能性。但其主要的缺陷是证据不足，同时对支持内共生学说的事实根据又无法予以否定。因而，越爱越多的学者倾向于内共生学说。