树木体内水分长距离运输的负压传递机制(林业科技)

树木体内水分长距离运输的负压传递机制
尚念科
（山东省莱芜市林业局，山东莱芜 271100）
摘要:蒸腾能使木质部产生不超过-0.1MPa的有限负压，这个负压在木质部内自上而下依次向下传递。

水分在导管或管胞内所受的吸附力、毛管力、真空力等综合作用力要大于或等于所受的重力，这个综合作用力可以将水分托住而不受重力作用而下移，使水分在负压作用下以分段移动的方式从根部上升到植物顶端。

空穴和栓塞是两个不同的概念，其形成过程、恢复机制都有其本质的不同。

空穴的发生与负压和水分的分段移动有密切的关系。

关键词：水分长距离运输；负压传递；分段移动；空穴；栓塞
内聚力学说提出一个多世纪以来,一直是解释植物体内水分长距离运输机理的基本理论，但对于其预测的木质部中十几个MPa的负压至今仍未获得直接的实验证据。

空穴和栓塞的存在及木质部对割试验都足以证明木质部导管内连续水柱的不可能性。

所以这个学说从提出到现在就一直质疑不断。

随着近几年来水分生理研究的不断进展，与内聚力学说相矛盾的研究结果也越来越多。

也曾有学者提出过“水门假说”、“补偿压学说”等理论学说，但是这些理论学说或假说都有其无法解释的问题，更难以经受住理论和实践的检验。

所以到目前为止，在水分长距离运输机制方面仍然没有一个普遍接受的、完美的系统理论。

本文通过分析木质部负压的传递方式和水分在木质部内的受力状态及移动特点，对树木体内水分长距离运输的机制进行了分析和研究，提出了新的观点和见解，并对空穴和栓塞的发生过程及恢复机制进行了新的定义和解释。

1木质部内的负压
在蒸腾过程中，叶肉细胞失水后使其水势降低，然后以渗透方式从叶脉导管内吸水。

导管内的水分减少会使导管内的压力降低并产生负压。

利用离体的带叶枝条插在装满水的密闭容器内并安装真空表进行测定，蒸腾产生的负压最大可达-0.08MPa。

在蒸腾状态下将树木顶端的枝条剪掉后在剪口上套上一口径合适的塑料管并注满水，在塑料管的另一端安装真空表（为防止塑料管受压变形事先在管内加入螺旋状的支撑物）。

经过多次试验，其负压最大值也是在-0.08MPa左右。

离体和连体两种方式的测定证明，蒸腾状态下木质部实际达到的负压均不超过-0.08MPa。

负压和正压的概念一般是相对于大气压而言，所以在大气压强下，负压的最大值不会超过-0.1MPa。

植物的正常生长发育都是处在大气环境中，因此，木质部内的负压理论上应该也不会超过-0.1MPa，这是符合大气物理学原理的。

负压首先是在叶脉导管内产生的，随着木质部内的压力平衡，下面的水分向上移动，叶内产生的负压自上而下依次传递，只要蒸腾连续发生，叶片内就会不断地有负压产生，并随着水分的向上移动而传递到根部，使根系从土壤中吸取水分。

负压的传递速度一般在每小时几米到几十米,所以，蒸腾产生的吸水动力，由叶片传递到根尖，需要一个相当长的时间【1】。

木质部内的负压在轴向传递的同时还经常进行着径向的传递。

水分在导管与导管之间的径向移动主要是通过纹孔以集流方式进行的。

所以,负压也是水分径向移动的推动力。

木质部对割后,水分仍然能够绕过伤口而保持通行,就是一个很好的证明。

负压的形成是水分蒸散造成的，只要根部吸收的水分不能补足树体亏缺的部分,木质部的负压就一直存在。

所以,虽然夜间蒸腾降低或停止了,但根系仍然会靠负压的作用继续从土壤中吸水。

只要补足了消耗的水分，负压就随即消除。

只要木质部内有负压存在,根系就会不停地从土壤中吸水,直至达到新的平衡。

2木质部内水分的受力状态
木质部内的水分主要是通过导管或管胞运输的。

而导管和管胞的直径一般只有几十微米至几百微米，导管和管胞壁的纤维素具有较强的亲水性，水在狭窄的空腔内所受到的吸附力、毛管力、真空力等综合作用力要大于或等于所受的重力。

这种综合作用力能够将导管或管胞内的水分托住而不会受重力的作用而下移。

即使木质部内没有每米0.01MPa的压力梯度，一旦进入木质部内的水分也不会自行向下移动。

导管节间穿孔横断面明显小于导管中部的横断面，管胞之间连接的尖削末端孔径更小于中央直径，使水分从一个节上升到另一管节时的阻力、摩擦力增加而影响了水分上升的速度。

但这样的结构同样有利于进入细胞腔内的自由水不易受重力作用而下降【2】。

这就使得木质部内的水分在顶端产生的负压作用下具有分段移动的可能。

水在这样的特殊通道里的运行方式完全区别于在普通管道里。

因为在普通管道内1米高的水柱可产生0.01MPa的压力。

而木质部内则不同，即使上百米高的树木在树干基部也不会测到因重力而产生的压力。

这也是最大不超过0.1MPa的负压却能将水分提升到几十米甚至上百米高度的重要原因之一。

3空穴与栓塞
蒸腾发生时首先会在叶脉导管和顶部枝梢的木质部内产生负压，随着压力平衡和水分的移动而在整个木质部内传递。

由于木质部树液中不仅溶有各种矿质元素,而且也溶有一定的气体。

根据气体的溶解度特点,随着压力降低,溶解度也会降低。

木质部中的压力降低首先会使溶解在液体中的气体逸出形成微小气泡。

随着负压进一步增大,气泡的体积会继续膨胀而形成空穴。

从微小气泡到形成空穴，主要是气泡的体积膨大，而不是靠气体数量的增加。

根据实验证明，在常温条件下，当负压达到0.04 MPa时，溶于水中的气体就会有气泡逸出。

当负压达到0.06MPa时，气泡就会继续膨胀形成空穴。

由此可见，木质部内不需要达到很大的负压，导管或管胞内就会有空穴发生。

空穴实际上是真空状态,含有希簿的气体。

由于水在一定温度下是不可膨胀的，所以，木质部内负压主要有两种形式。

一是导管和管胞的径向收缩。

二是空穴的发生和存在。

因为导管和管胞的弹性收缩是有限度的，所以空穴是负压存在和传递的主要形式。

由于受水分在木质部内移动速度的限制，水分的移动需要一定的时间。

只要蒸腾速率大于水分吸收运输速率时，木质部内经常是没有足够的水分使所有空间全部充满。

在这种情况下，空缺的部位必然就有空穴来充填。

也就是说，负压状态下，空穴的发生使导管或管胞内的水分会经常处于时断时续的状态。

因此，在树干水分亏缺时，输水管道中的空隙是客观存在的。

事实上，在夏季一些树木的树干中，有近50%的木质部水分被空穴所代替（Kramer,1983）。

空穴的消除不一定是在正压条件下，而是在压力由低变高的情况下就会有部分空穴开始消失。

其过程是当负压由大变小时，首先是空穴的体积开始收缩变小，最后剩下的微量气体又会重新溶解到木质部溶液中，使空穴占据的部位再重新充满水分。

形成空穴的微量气体是来源于输导组织的液体内。

当压力恢复后，这些微量的气体又完全可以重新溶入液体中。

（Kramer,1983）等研究人员也发现当木质部压力为负值时，空穴也可能修复。

在蒸腾状态下，空穴的发生与消失是不停地交替进行的。

在蒸腾停止后，一般不会再发生新的空穴，通过根系吸水补充，空穴会逐渐消除。

在土壤水分状况良好的情况下，树体可以通过夜间水分的补充，使空穴全部消除【3】。

空穴的消除基本上是在木质部压力恢复到正压前完成的。

因为达到正压时，木质部内的充水管道已达到或接近饱和状态，负压和空穴也即同步消失。

空穴是伴随着负压而产生的，当负压消除后，空穴也即消失。

由于空穴是由微小气泡膨大形成的，所以空穴与管壁之间始终有一层水膜存在。

这就使空穴部位在水分重新充注时极易恢复导水状态。

当发生水分胁迫时，往往不是空穴导致运输阻力增加而引起水分胁迫，而是水分胁迫造成空穴无法及时消除，所以，空穴是不妨碍水分输送的【4】，
而是此时木质部内并没有水分水可运。

空穴的发生是水分长距离运输过程中无法避免的，与水分分段移动又是紧密相连的。

空穴不仅可以随时消除，而且是可以移动的。

栓塞是植物体以外的气体（或输导组织内原有的气体）在负压作用下进入正常输水的导管或管胞而形成的。

栓塞形成的原因主要是冻害、病虫危害、机械损伤及严重的水分胁迫造成的。

当发生严重水分胁迫时，木质部内亏缺的水分长时间的不到补充，负压无法消除。

水分的大量损失会使空穴与管壁之间的水膜破坏，管壁结构出现变化，纹孔膜的透性增强，外界的气体或木质部内原有的气体才有可能进入到空穴部位形成栓塞。

栓塞的气体密度比空穴要大得多，压力多呈常压状态（有时受周围压力的影响会有一定的变化）。

栓塞发生在伤口部位可对导水组织起到封闭隔离的作用。

若发生在正常输水通道中则起严重的阻塞作用，对水分的正常运输是极为有害的。

伤口部位的栓塞靠木质部正压能够消除，但导管或管胞内形成的栓塞靠植物自身是难以消除的。

栓塞一旦形成就几乎不能移动。

由此看出，空穴和栓塞具有有本质的不同，二者之间是既有一定联系又完全不同的两个概念。

正常情况下，只要树体亏缺的水分能够及时得到补充，空穴都能自行消除，只有在特定条件下，空穴才有可能形成栓塞。

如果木质部内每天大量发生的不是空穴而是栓塞，那么对植物将是致命性的伤害。

把空穴和栓塞的概念区别开后，对许多现象的解释就变得非常容易。

如果认为空穴和栓塞是一个过程的两个阶段或者说空穴和栓塞是同时发生的【5】。

那么，空穴和栓塞的发生过程及恢复机理就难以解释清楚。

这也是多年来对此问题一直争论不休的主要原因之一。

4水分的移动方式
蒸腾使木质部内产生的负压其最大值不会超过-0.1MPa，这是在大气压强下的最大真空度。

在普通管道内，最大真空度能够使水上升10米的高度。

但许多树木的高度达到几十米甚至上百米，水分却能够正常地从根部运输到树冠顶部。

原因是负压在木质部内的的传递方式完全不同于在普通管道内的方式。

导管和管胞的特殊结构及水分的受力状态，决定了水分在负压作用下的移动并不是从叶片到根部一起移动的，而是自上而下分段移动的。

当叶片开始蒸腾时，首先是靠近叶片较近的一部分水先开始移动，然后下面的水再依次向上移动。

水分向上移动的同时，负压向下传递。

由于蒸腾使叶片连续失水，所以在叶片内会不断地有负压产生并向下传递，使导管或管胞内形成既时断时续又连续不断的水流。

负压的不断产生和连续传递,最终使根部的水运输到植物顶端。

水分的移动速度和负压的传递速度是基本一致的，其决定因素除树种特性外主要是蒸腾速率。

蒸腾速率越高,单位时间内产生的负压就越高,压力梯度就越陡,传递速度就越快。

水分在移动过程中，由于受水分移动速度和分段移动方式的影响，导管或管胞内自上而下交替出现短时间的水分空缺是经常的事，这时空穴就起到了充填的作用。

也就是说空穴在水分的分段移动过程中在空间上起到一定的缓冲作用。

木质部内不超过-0.1MPa的负压能够使水分上升到超过10米甚至几十米以上的高度，其主要机理就是整个木质部内的水分是分段移动的。

如果在几十米高的树体内从叶片到根部的水分是在同一时间一起移动，那么，木质部内没有几个MPa的负压是不可能实现的。

但是到目前为止，这样大的负压在木质部内一直是无法得到证实的。

许多乔木树种根系吸水高峰比叶面蒸腾高峰要滞后2小时【6】。

这一现象足以证明木质部内的水分是分段移动而不是从上到下同步移动的。

利用蒸腾-负压传递原理解释树木体内水分长距离运输的机制，在理论上是符合物理学原理的，在应用上也比较容易解释水分生理方面大多数观察到的现象。

无论对理论研究还是生产实践都具有十分重要的意义。

参考文献：
【1】张继澍.《植物生理学》.北京：高等教育出版社，2006
【2】吴记昌.植物体内水分上升原理的探讨.浙江林业科技，1989，9（5）：63
【3】孙青.几种木本植物木质部栓塞修复机制的进一步研究.北京：北京林业大学，2006
【4】万贤崇，孟平.植物体内水分长距离运输的生理生态学机制.植物生态学报，2007，31（5）：808
【5】申卫军.木本植物木质部空穴和栓塞化研究.热带亚热带植物学报，1999，7（3）：258 【6】蒋高明.《植物生理学》. 北京：高等教育出版社，2004。