第一章 肌肉的活动

第一篇器官系统运动生理学第一章肌肉的活动第一节肌肉的兴奋和收缩第二节肌肉收缩的形式及力学分析教学任务通过教学，使学生明确肌肉的神经支配及兴奋在神经—肌肉接头传递过程。

掌握肌纤维的微细结构、肌肉收缩和舒张的原理和过程，肌肉收缩的形式和肌肉收缩的力学分析。

教学重点肌纤维的微细结构、肌肉收缩和舒张的原理和过程，肌肉收缩的形式和肌肉收缩的力学分析。

教学难点肌肉的神经支配及兴奋在神经—肌肉接头传递过程。

肌肉收缩的力学分析。

教学方法与手段结合多媒体课件进行课堂讲授教学内容授课过程：复习上节课的主要内容新课引入：第一篇器官系统运动生理学第一章肌肉的活动第一节肌肉的兴奋和收缩人体的肌肉分为骨骼肌、心肌和平滑肌三大类。

骨骼肌的主要活动形式是收缩和舒张。

通过舒缩活动完成运动、动作，维持身体姿势。

骨骼肌的活动是在神经系统的调节支配下，在机体各器官系统的协调活动下完成的。

肌纤维（肌内膜）集中形成肌束（肌束膜），肌束集中形成肌肉（肌外膜）。

每一块肌肉都是一个器官。

肌肉两端为肌腱，跨关节附骨。

一、肌肉的神经支配（一）运动单位1、脊髓运动神经元发出的运动神经纤维通过终板支配骨骼肌的运动。

一个运动神经元和它所支配的全部骨骼肌纤维所组成的结构和机能单位叫做一个运动单位。

运动单位的生理特点是作为一个整体活动。

运动单位是最基本的肌肉收缩单位。

2、运动单位的分类：（1）运动性（快肌）运动单位—大运动单位：冲动频率高，收缩力量大，易疲劳，氧化酶含量低。

大运动单位中（如腓肠肌）肌纤维数目多，收缩时产生的张力大。

（2）紧张性（慢肌）运动单位—小运动单位：冲动频率低，持续时间长，氧化酶含量高。

小运动单位中（如眼外直肌）肌纤维数目少，收缩时比较灵活。

同一运动单位肌纤维兴奋收缩同步；同一肌肉中属不同运动单位的肌纤维兴奋收缩不一定同步。

（因神经冲动的不同频率及肌纤维的兴奋性）3．运动单位的动员（1）概念：参与活动的运动单位数目和神经发放冲动频率的高低结合，形成运动单位的动员。

数目多，频率高：收缩强度大，张力大；反之则小。

（2）表现：最大收缩运动单位动员特点：MUI达最大水平并始终保持：运动单位动员达最大值，无从增加。

由于动作电位的产生和传导相对不疲劳，运动单位动员也不会减少。

（总数）肌肉收缩力量随收缩时间的延长而下降：疲劳导致每个运动单位的收缩力量下降。

（单个力量）（3）保持次最大力量致疲劳时运动单位动员的特点：张力保持不变：部分肌肉疲劳后，新的动员补充。

MUI逐渐增加：起始未全部动员，疲劳后动员补充。

训练：欲使肌肉长时间保持一定的收缩力量应以次最大力量为基础。

（二）兴奋在神经肌肉—接头的传递1、神经肌肉接头的结构（1）神经-肌肉接点是指运动神经末梢与骨骼肌相接近并进行信息传递的装置。

根据电子显微镜的观察，运动神经纤维末梢接近肌纤维时，先失去髓鞘，再以裸露末梢嵌入肌细胞膜的凹陷中，形成神经-肌肉接点。

（2）神经-肌肉接点的结构：①接点前膜（介质）：即神经轴突膜的增厚部分。

其轴浆中有大量直径约50nm内含乙酰胆碱的囊泡，此外，还有线粒体、微管和微丝等。

②接点间隙（酶）：指神经与肌肉的间隙，宽约20nm，位于接头前、后膜之间，充满了细胞外液。

③接点后膜（受体）：指与神经轴突膜相对应的肌细胞膜部分，该处又称运动终板。

肌细胞膜在此处形成许多皱褶，以增大其面积。

运动终板上有乙酰胆碱受体，它能与乙酰胆碱发生特异性结合，因此运动终板对乙酰胆碱很敏感，对电刺激不敏感。

运动神经纤维的兴奋以“电-化学-电”的模式最终引起接头后膜的电位改变，继而引起骨骼肌纤维兴奋的产生，这一过程称为神经-骨骼肌接头处兴奋的传递。

电-化学-电：指突触或神经-肌肉接头处兴奋的传递，是通过突触或接头前膜的AP，触发神经递质的释放，递质经接头间隙弥散，再作用于突触或接头后膜上的受体，最终引起突触或接头后的细胞产生自己的AP。

终板膜有大量的胆碱酯酶，它可水解乙酰胆碱，使其失活。

2、神经—肌肉接头的兴奋传递冲动→轴突末梢→钙通道开放钙入→突触小泡前移融合破裂→释放乙酰胆碱→乙经间隙与后膜受体结合终板电位（钠内流＞钾外流）→总合为动作电位→沿肌膜扩布。

兴奋在神经-肌肉接点的传递有如下特点：①化学传递。

神经和肌肉之间的兴奋传递是通过化学递质进行的，该递质为乙酰胆碱。

②兴奋传递是１对１的。

即每一次神经纤维兴奋都可引起一次肌肉细胞兴奋。

神经末梢每次动作电位所引起的乙酰胆碱释放量相当大，从而激发肌肉细胞兴奋。

③单向传递。

兴奋只能由神经末梢传向肌肉，而不能相反。

④时间延搁。

兴奋的传递要经历递质的释放、扩散和作用等多个环节，因而传递速度缓慢。

⑤高敏感性。

易受化学和其它环境因素变化的影响，易疲劳。

二、肌纤维的微细结构肌细胞即肌纤维，肌纤维直径60微米，长度数毫米～数十厘米。

（一）肌原纤维和肌小节（肌细胞的结构）1、肌原纤维：肌原纤维呈长纤维状，纵贯肌纤维全长，直径约1～2μm。

在显微微镜下可见每条肌原纤维全长都呈现有规则的明暗交替，分别称明带（Ｉ带）和暗带（Ａ带），同时在平行排列的各肌原纤维之间，明带和暗带又分布在同一水平上，这就使肌纤维呈现横纹，由此骨骼肌被称为横纹肌。

暗带长度比较固定，不受肌肉机能状态的改变而改变，暗带中间有一个较透明的区，为Ｈ区，Ｈ区中间有一横向暗线，称Ｍ线。

明带长度可变，它在肌肉静息时较长，而在肌肉收缩时缩短，明带中央有一条横向的暗线，称Ｚ线。

2、肌小节：肌小节是肌肉收缩与舒张的最基本单位。

两相邻Ｚ线之间的区域为一个肌小节，它包括中间的暗带和两侧各二分之一的明带。

由于明带的长度可变，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5—3.5μm之间，通常体内肌肉静息时肌小节的长度约为2.0—2.2μm。

肌小节由平行排列的粗肌丝和细肌丝组成。

粗肌丝直径约10nm，其长度与暗带相同，Ｍ线把成束的粗肌丝固定在一定位置的某种结构。

细肌丝直径约5nm，它由Ｚ线结构向两侧明带伸出，有一段插入粗肌丝之间，由两侧Ｚ线伸入暗带的细肌丝未能相遇而有一段距离，形成Ｈ区。

通常明带只有细肌丝；暗带的Ｈ区只有粗肌丝；在暗带Ｈ区两侧粗、细肌丝相互重叠。

每一个肌小节中，肌丝的空间分布非常有规则。

在通过明带的横切面上，细肌丝所在位置相当于一个正六边形的各顶点；在通过Ｈ区的横切面上，粗肌丝处在正三边形的顶点上；在Ｈ带两侧的暗带的横切面上，每一条粗肌丝正处在以六条细肌为顶点的正六边的中央。

粗、细肌丝这种空间排列为肌丝的相互作用准备了条件。

（二）肌管系统肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构，它们实际是由功能都不同的两组独立的管道系统所组成。

1、横管：一部分走向和肌原纤维相垂直，称横管系统或称Ｔ管，是由肌细胞膜向细胞内凹入而成，其作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化传入细胞内。

肌细胞膜延伸入肌细胞内部的小管，与肌纤维走向垂直。

2、纵管或称Ｌ管：围绕肌纤维形成网状，与肌纤维走向平行，也称肌浆网。

纵管包绕每个肌小节的中间部分，在近横管时管腔膨大成终池。

3、三联管：横管和两侧的终池构成三联管结构。

纵管和终池是钙离子的贮库，在肌肉活动时实现钙离子的贮存、释放和再积聚。

三联管是把肌细胞膜的电变化和细胞的收缩过程耦联起来的关键部位。

（三）肌丝分子的组成肌丝分为粗、细肌丝，为肌细胞收缩的物质基础。

1、粗肌丝：主要由肌球蛋白(又称肌凝蛋白)分子组成。

（1）每条粗肌丝大约含有200—300个肌球蛋白分子。

每一个肌球蛋白分子长150nm，由一条杆状的主干和一个垂直翘起的球状头部构成。

在组成粗肌丝时，这些肌球蛋白分子分成两束，每束肌球蛋白分子的长杆部朝向Ｍ线而横向聚合，形式粗肌丝主干。

分子的球状头部有规则地突出在Ｍ线两侧的粗肌丝主干表面，形成横桥。

（2）横桥的功能特征：①有一个能与三磷酸腺苷（即ＡＴＰ）结合的位点，同时具有ＡＴＰ酶的活性，但这种酶只有横桥与细肌丝连结时，才被激活；②在一定的条件下，横桥可以和细肌丝相应的位点进行可逆性结合，并出现倾斜摆动，牵引细肌丝向粗肌丝的中部滑行。

2、细肌丝：由三种蛋白分子组成。

（1）肌动蛋白(又称肌纤蛋白)：占细肌丝蛋白的60% ，构成细肌丝的主体。

肌动蛋白分子单体呈球状，在构成细肌丝时纵向聚集成前后两列，并相互缠扭成双螺旋状。

肌动蛋白与肌丝滑行有直接关系，其上有与肌球蛋白进行可逆性结合的位点，它和肌球蛋白都称收缩蛋白。

（2）原肌球蛋白（又称原肌凝蛋白)和肌钙蛋白(又称原宁蛋白)：它们对肌丝滑行起着调节作用，故称调节蛋白。

原肌球蛋白为双螺旋状细丝，安静时位于肌动蛋白双螺旋链所构成的沟边沿，将肌动蛋白上能与横桥结合的位点掩盖起来，从而阻止肌球蛋白和肌动蛋白的结合（即起着抑制效应）。

肌钙蛋白不直接与肌动蛋白分子相连，而以一定的间隔出现于原肌球蛋白分子的双螺旋结构上，阻止原肌球蛋白分子的移动。

肌钙蛋白的分子呈球形，含有三个亚单位，其中亚单位Ｃ有一个带负二价电荷的结合位点，对肌浆中的钙离子有很强的亲和力。

三、肌肉收缩与舒张的原理与过程（一）肌肉收缩的肌丝滑行理论1、概念：在调节因素的作用下，肌小节中的细肌丝在粗肌丝的带动下向A带中央滑行，使肌小节长度变短，导致肌原纤维肌纤维以致整块肌肉的收缩。

2、运动神经冲动（动作电位）→神经末梢→神经-肌肉接头兴奋传递→肌膜兴奋→横管膜兴奋→三联管兴奋→终池（纵管、肌质网）释钙→肌钙蛋白亚单位C+钙→肌钙蛋白分子构型变化→原肌球蛋白变构移位→肌动蛋白结合位点暴露+粗肌丝横桥→ATP酶激活→ATP分解供能→横桥摆动→细肌丝向H区滑行（多次）→肌小节缩短→肌肉收缩肌肉收缩时形成的横桥联系数目越多，肌肉收缩的力量也就越大。

3、肌肉收缩时：肌浆中钙↑→肌质网钙泵激活→钙进入肌浆网→肌浆中钙浓度↓→钙与肌钙蛋白分离→肌钙蛋白与原肌球蛋白构型恢复→掩盖肌动蛋白结合位点→横桥活动停止→细肌丝回位→肌肉舒张（二）肌肉兴奋收缩与舒张的过程1、肌肉的兴奋-收缩耦联肌细胞兴奋触发肌肉收缩的过程又称兴奋—收缩耦联。

包括三个步骤：（1）动作电位通过横管系统传向肌纤维深处；（2）三联管结构传递信息；（3）纵管系统对钙离子的释放和再聚积。

即当肌细胞兴奋时，动作电位沿横管系统进入三联管，横管膜去极化并将信息传递给纵管系统，使相邻的终池膜对钙离子的通透性增大，钙从贮存的终池内大量释放出来，扩散到肌浆中，使肌浆钙的浓度迅速升高，随后触发肌肉收缩。

钙离子是兴奋-收缩耦联的媒介物。

2.横桥运动引起肌丝滑行（1）当肌浆钙离子的浓度升高时，细肌丝上对钙离子有亲和力的肌钙蛋白结合钙离子，引起自身分子构型发生变化，这种变化又传递给原肌球蛋白分子，使后者构型亦发生变化，原肌球蛋白分子的双螺旋体从肌动蛋白双螺旋结构的沟沿滑到沟底，抑制因素被解除，肌动蛋白上能与横桥结合的位点暴露出来。